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Brejos de Altitude em Pernambuco e Paraíba História Natural, Ecologia e Conservação

(Orgs.) Kátia C. Pôrto Jaime J.P. Cabral Marcelo Tabarelli

Biodiversidade 9

BREJOS DE ALTITUDE EM PERNAMBUCO E PARAÍBA HISTÓRIA NATURAL, ECOLOGIA E CONSERVAÇÃO

Ministério do Meio Ambiente Universidade Federal de Pernambuco

BREJOS DE ALTITUDE EM PERNAMBUCO E PARAÍBA HISTÓRIA NATURAL, ECOLOGIA E CONSERVAÇÃO

Organizadores Kátia C. Porto Jaime J. P. Cabral Marcelo Tabarelli

Brasília, DF 2004 3

República Federativa do Brasil Presidente: LUIZ INÁCIO LULA DA SILVA Vice-Presidente: JOSÉ ALENCAR GOMES DA SILVA Ministério do Meio Ambiente Ministra: MARINA SILVA Secretaria Executiva Secretário: CLÁUDIO ROBERTO BERTOLDO LANGONE Secretaria de Biodiversidade e Florestas Secretário: JOÃO PAULO RIBEIRO CAPOBIANCO Programa Nacional de Conservação da Biodiversidade Diretor: PAULO YOSHIO KAGEYAMA Gerência de Conservação da Biodiversidade Gerente: BRAULIO FERREIRA DE SOUZA DIAS Projeto de Conservação e Utilização Sustentável da Diversidade Biológica Brasileira - PROBIO Gerente: DANIELA AMÉRICA SUÁREZ DE OLIVEIRA Acompanhamento Editorial Cilúlia Maury

Capa e Revisão de Editoração Ana Lúcia Prates Fotos da Capa José Alves da Siqueira Filho Fotos Internas Equipe do projeto Revisão e Diagramação Romag Computação Gráfica Ltda Catalogação Alderléia M. Milhomes Coelho

ISBN 85-87166-65-4 Brejos de altitude em Pernambuco e Paraíba: história natural, ecologia e conservação / Organizadores, Kátia C. Porto, Jaime J. P. Cabral e Marcelo Tabarelli. — Brasília :

Ministério do Meio Ambiente, 2004. 324p. : il. ; 23 cm. — (Série Biodiversidade, 9). 1.Caatinga. 2.Brejos - Nordeste. 3.Encraves florestados. I.Brasil. Ministério do Meio Ambiente. Secretaria de Biodiversidade e Florestas. II.Porto, Kátia C. III.Cabral, Jaime J. P. IV.Tabarelli, Marcelo. CDU 574(813.3/4) Ministério do Meio Ambiente - MMA Centro de Informação e Documentação Luís Eduardo Magalhães - CID Ambiental Esplanada dos Ministérios - Bloco B - Térreo 70068-900 Brasília - DF Tel: 55 61 317 1235 Fax: 55 61 224 5222 e-mail: [emailprotected] 4

SUMÁRIO

PREFÁCIO ...................................................................................................... 7

PARTE I: O AMBIENTE

E O

HOMEM

1. PROJETO BREJO DE ALTITUDE – UMA EXPERIÊNCIA INTERDISCIPLINAR NA PROTEÇÃO DA BIODIVERSIDADE ......................................................................... 11 Ricardo A. Braga & Kátia Cavalcanti Pôrto 2. UMA BREVE DESCRIÇÃO SOBRE A HISTÓRIA NATURAL DOS BREJOS NORDESTINOS .......................................................................................................... 17 Marcelo Tabarelli & André Maurício Melo Santos 3. CARTOGRAFIA DOS BREJOS DE ALTITUDE ............................................................ 25 Héber Compasso 4. RECURSOS HÍDRICOS E OS BREJOS DE ALTITUDE ................................................ 31 Jaime Joaquim P. Cabral, Ricardo Braga, Suzana Montenegro, Sylvio Campello, Almir Cirillo, Geraldo Pérrier Júnior & Severino Lopes Filho 5. PARQUE ECOLÓGICO VASCONCELOS SOBRINHO E A REPRODUÇÃO SOCIOAMBIENTAL DO INSUSTENTÁVEL .................................................................... 49 Martim Assueros Gomes

PARTE II: DIVERSIDADE BIOLOGICA

PROCESSOS ECOLÓGICOS

6. AVALIAÇÃO DOS BREJOS DE ALTITUDE DE PERNAMBUCO E PARAÍBA, QUANTO À DIVERSIDADE DE BRIÓFITAS, PARA A CONSERVAÇÃO ............... 79 Kátia Cavalcanti Pôrto, Shirley Rangel Germano & Gustavo Marques Borges 7. AS BROMÉLIAS DO ESTADO DE PERNAMBUCO: DIVERSIDADE E STATUS DE CONSERVAÇÃO ............................................................. 99 José Alves de Siqueira Filho 8. DIVERSIDADE FLORÍSTICA DA MATA DE PAU FERRO, AREIA, PARAÍBA .................. 111 Maria Regina V. Barbosa, Maria de Fátima Agra, Everardo Valadares de Sá Barreto Sampaio, Josevaldo Pessoa da Cunha & Leonaldo Alves de Andrade 9. LEVANTAMENTO FLORÍSTICO PRELIMINAR DO PICO DO JABRE, PARAÍBA, BRASIL ...................................................................................................... 123 Maria de Fátima Agra, Maria Regina Vasconcellos Barbosa & Warren Douglas Stevens 10. ONYCHOPHORA DE FLORESTAS ÚMIDAS DO COMPLEXO DA MATA ATLÂNTICA DO NORDESTE BRASILEIRO E SUA IMPORTÂNCIA PARA A CONSERVAÇÃO E ESTUDOS SISTEMÁTICOS .......................................................... 139 Alexandre Vasconcellos, Waltécio Oliveira Almeida & Elaine Christinne Costa

11. EFEITOS DE DISTÚRBIOS FLORESTAIS SOBRE AS POPULAÇÕES DE CUPINS (ISOPTERA) DO BREJO DOS CAVALOS, PERNAMBUCO ............................................... 145 Adelmar Gomes Bandeira & Alexandre Vasconcellos 12. RIQUEZA DE ABELHAS E A FLORA APÍCOLA EM UM FRAGMENTO DA MATA SERRANA (BREJO DE ALTITUDE) EM PERNAMBUCO, NORDESTE DO BRASIL ............................................................... 153 Evelise Locatelli, Isabel Cristina Machado & Petrúcio Medeiros 13. DIVERSIDADE E ANÁLISE FAUNÍSTICA SPHINGIDAE (INSECTA, LEPIDOPTERA) NA MATA DE PAU FERRO, COM VISTA AO MONITORAMENTO ............ 179 Maria Avany Bezerra Gusmão & Antônio José Creão-Duarte 14. ICTIOFAUNA DOS ECOSSISTEMAS DE BREJOS DE ALTITUDE DE PERNAMBUCO E PARAÍBA ......................................................................................... 201 Ricardo S. Rosa & Fernando Groth 15. COMPOSIÇÃO E SENSITIVIDADE DA AVIFAUNA DOS BREJOS DE ALTITUDE DO ESTADO DE PERNAMBUCO ................................................................. 211 Sônia Aline Roda & Caio José Carlos 16. MAMÍFEROS DOS BREJOS DE ALTITUDE DE PARAÍBA E PERNAMBUCO ............... 229 Marcos Antônio N. de Souza, Alfredo Languth & Eliana Gimenez do Amaral 17. FENOLOGIA DAS ESPÉCIES ARBÓREAS DE UMA MATA SERRANA (BREJOS DE ALTITUDE) EM PERNAMBUCO, BRASIL .................................................. 255 Evelise Locatelli & Isabel Cristina Machado 18. SÍNDROMES DE POLINIZAÇÃO DE UMA COMUNIDADE DE BROMELIACEAE E BIOLOGIA FLORAL DE VRIESEA PSITTACINA (HOOKER) LINDLEY (BROMELIACEAE) EM BREJO DOS CAVALOS, CARUARU ............................................ 277 José Alves de Siqueira Filho & Isabel Cristina Machado 19. DISTRIBUIÇÃO DAS PLANTAS AMAZÔNICO-NORDESTINAS NO CENTRO DE ENDEMISMO PERNAMBUCO: BREJOS DE ALTITUDE VS. FLORESTAS DE TERRAS BAIXAS .............................................................................................................. 285 Deyvson Cavalcanti & Marcelo Tabarelli

PARTE III: CONSERVAÇÃO 20. CONSERVAÇÃO E MANEJO DOS BREJOS DE ALTITUDE NO ESTADO DE PERNAMBUCO ....................................................................................... 299 Verônica Theulen 21. EDUCAÇÃO AMBIENTAL COMO ESTRATÉGIA PARA CONSERVAÇÃO DO ECOSSISTEMA DOS BREJOS DE ALTITUDE ............................................................... 303 Elizabeth Carneiro Braga 22. INTEGRIDADE, ESFORÇO E DIRETRIZES PARA CONSERVAÇÃO DOS BREJOS DA PARAÍBA E PERNAMBUCO ............................................................... 309 André Melo Santos & Marcelo Tabarelli LISTA DE AUTORES E LISTA DE RELATORES .................................................................... 319

PREFÁCIO

A Caatinga tem sido, muitas vezes, considerada como um bioma de segunda classe, sendo preterida em sua importância dentre os biomas brasileiros, seja quanto aos investimentos em programas de pesquisa como em ações de políticas públicas. Uma mudança nessa postura deve ser implementada, considerando-se a grande importância que tem a diversidade da caatinga, tanto biológica como antropológica e cultural, em uma região circunscrita por nove estados onde vivem cerca de 20 milhões de brasileiros em condições climáticas muito difíceis. O Ministério do Meio Ambiente, por meio da Secretaria de Biodiversidade e Florestas SBF, sinaliza a alta prioridade dada a ações firmes e conseqüentes na caatinga, propondo, em 2003, a instituição do dia 28 de abril como o “Dia Nacional da Caatinga” e a contratação de um subprojeto pelo Probio (Projeto de Conservação e Utilização Sustentável da Diversidade Biológica Brasileira) para mapear os remanescentes deste bioma, tendo em vista que as estatísticas para o mesmo são deficitárias e desencontradas. Além dos muitos estudos patrocinados pela Probio/SBF/MMA para levantamentos sobre a biodiversidade no bioma caatinga, vale enfatizar a realização da importante avaliação feita para identificação das áreas e ações prioritárias para conservação e uso sustentável da biodiversidade da caatinga, com o envolvimento de especialistas de instituições de pesquisa e de organizações não governamentais, que definiu claramente regiões de prioridade para estudos e para onde ações de políticas públicas devem ser dirigidas. Dessa forma, o Ministério tem contribuído para a aumentar o conhecimento sobre a Caatinga, não só com o estabelecimento das Áreas Prioritárias, como com a edição do livro sobre a Biodiversidade do Bioma Caatinga, assim como agora, com esta publicação sobre os Brejos de Altitude Nordestinos, o que nos faz ter um sentido de pertencimento a este bioma, o que certamente ajudará em nossa busca de contribuir para a conservação e uso sustentável da caatinga. Os Brejos de Altitude Nordestinos são encraves da Mata Atlântica, formando ilhas de floresta úmida em plena região semi-árida cercadas por vegetação de caatinga, tendo uma condição climática bastante atípica com relação à umidade, temperatura e vegetação e com pouco conhecimento sobre sua vegetação e ecologia. A predominância do extrativismo de madeira e de lenha como principal fonte de energia, tanto para as indústrias de gesso como para a população, coloca em risco esse bioma ainda tão pouco conhecido. Por outro lado, este bioma é rico em conhecimento popular tradicional, tanto sobre plantas medicinais fitoterápicas como sobre a cultura alimentar, e pode apontar alternativas para a conservação e o uso sustentável de sua biodiversidade. A Diretoria de Conservação da Biodiversidade, da Secretaria de Biodiversidade e Florestas, do Ministério do Meio Ambiente, sente-se orgulhosa e agradecida por redigir o prefácio desta importante obra, voltada para o conhecimento da biodiversidade dos Brejos de Altitude Nordestinos. Ciente de que a conservação e o uso sustentável da biodiversidade passa necessariamente pelo seu conhecimento, esta Diretoria não só agradece aos autores dos trabalhos científicos, que se mostraram altamente competentes na redação dos capítulos desta edição, como também assume juntamente com os autores e a comunidade da região o compromisso de trabalhar por políticas públicas eficazes para estancar a destruição da Caatinga e seus ecossistemas associados, assim como para delinear alternativas para a sua conservação e uso sustentável.

Paulo Kageyama Diretor de Conservação da Biodiversidade DCBio/SBF/MMA

PARTE I: O AMBIENTE

E O

HOMEM

Projeto Brejos de Altitude – Uma Experiência Interdisciplinar na Proteção da Biodiversidade Ricardo A. P. Braga & Kátia Cavalcanti Pôrto

Resumo O subprojeto Recuperação e Manejo dos Ecossistemas Naturais de Brejos de Altitude de Pernambuco e Paraíba (também chamado Projeto Brejo de Altitude), vinculado ao Projeto de Conservação e Utilização Sustentável da Biodiversidade Biológica Brasileira - PROBIO, objetivou promover a conservação dos remanescentes de brejos de altitude no Agreste de Pernambuco e Paraíba, através de um aproveitamento sustentado desses recursos, levando em conta os interesses da população local e contando com a sua participação, através do estabelecimento de mecanismos eficazes de transferência dos resultados das pesquisas para as comunidades. Durante os quatro anos de sua realização, pesquisadores e técnicos das Universidades Federais de Pernambuco e Paraíba, assim como da Sociedade Nordestina de Ecologia, realizaram estudos sobre recursos hídricos, sócio-economia, flora e fauna de diversas áreas de brejos, e desenvolveram ações de educação ambiental. Além dos resultados disponibilizados, em publicações científicas e na mídia, foram gerados três produtos finais de grande importância: o Plano de Conservação dos Brejos de Altitude de Pernambuco e Paraíba, a Proposta de Zoneamento da Potencialidade de Uso do Solo de Caruaru e o Plano de Manejo do Parque Municipal Vasconcelos Sobrinho. Palavras-chave: brejo de altitude, gestão ambiental, mata-atlântica.

Introdução O Projeto de Conservação e Utilização Sustentável da Diversidade Biológica Brasileira – PROBIO, é resultado do acordo firmado em 05 de junho de 1996, entre o Governo Brasileiro e o Global Environmental Facility (GEF)/Banco Internacional de Reconstrução e Desenvolvimento (BIRD). O PROBIO é coordenado pelo Ministério do Meio Ambiente (MMA), em parceria com o Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq), este na qualidade de gestor administrativo, e insere-se como um dos projetos do Programa Nacional da Biodiversidade Biológica – PRONABIO. O objetivo do PROBIO é de auxiliar o Governo no desenvolvimento do PRONABIO, identificando ações prioritárias, estimulando projetos que promovam parcerias entre os setores públicos e privados, gerando e divulgando informações e conhecimentos sobre biodiversidade. Funciona como um mecanismo financeiro, disponibilizando recursos para estudos, projetos e workshops, com a finalidade de gerar informações adequadas e atualizadas destinadas a instrumentalizar a tomada de decisão, de promover a avaliação da diversidade biológica em nível de biomas (floresta amazônica, mata atlântica, campos sulinos, zonas costeira e marinha, caatinga, cerrado e pantanal) e de financiar projetos demonstrativos. O PROBIO está estruturado em três componentes: A – Identificação de prioridades para a aplicação de recursos, levantamento de informações e disseminação dos resultados – que inclui os workshops sobre áreas prioritárias de conservação realizadas por bioma, a rede de informações sobre biodiversidade e as atividades de capacitação. B – Projetos Demonstrativos de Conservação e Utilização Sustentável da Diversidade Biológica Brasileira – sendo os cinco primeiros selecionados ainda na fase de negociação 11

do PROBIO com o Banco Mundial e, os demais, através de editais. C – Administração do PROBIO – que inclui coordenação, supervisão financeira, integração e disseminação dos resultados. O subprojeto Recuperação e Manejo dos Ecossistemas Naturais de Brejos de Altitude de Pernambuco e Paraíba (também identificado simplesmente como “Projeto Brejo de Altitude”) foi um dos cinco aprovados inicialmente, inseridos no componente B. O projeto Brejo de Altitude teve por objetivo promover a conservação dos remanescentes de brejos de altitude no Agreste de Pernambuco e Paraíba, através de um aproveitamento sustentado desses recursos, levando em conta os interesses da população local e contando com a sua participação, através do estabelecimento de mecanismos eficazes de transferência dos resultados das pesquisas para as comunidades. Por ser um dos primeiros projetos no âmbito do PROBIO, a sua formulação e negociação levou vários anos antes de ser efetivamente iniciado, em janeiro de 1997, através do convênio financeiro entre a Fundação de Apoio ao Desenvolvimento da Universidade Federal de Pernambuco – FADE, o Ministério do Meio Ambiente – MMA, e o Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico – CNPq. A sua conclusão se deu em março de 2001, com o cumprimento das metas previstas. A primeira versão do projeto Brejo de Altitude foi elaborada sob a coordenação do Professor Everardo Sampaio, a versão definitiva e a negociação com o MMA foram conduzidas pelo Professor Ricardo Braga, enquanto que a coordenação na execução do projeto foi realizada pela Professora Kátia Pôrto. Foram responsáveis pela execução do subprojeto as seguintes instituições: Universidade Federal de Pernambuco – UFPE, Universidade Federal Rural de Pernambuco – UFRPE, Universidade Federal da Paraíba – UFPB, e a organização não-governamental Sociedade Nordestina de Ecologia – SNE. Material e métodos Área de atuação Os trabalhos foram desenvolvidos em uma área de abrangência de aproximadamente 32.000 km2, no Agreste de Pernambuco e Paraíba, consistindo na porção oriental do maciço da Borborema. Para uma abordagem em escala mais detalhada, foi escolhida a área piloto de Brejo dos Cavalos, no município de Caruaru (PE), onde localiza-se o Parque Ecológico Municipal João Vasconcelos Sobrinho, que mereceu estudos e propostas específicas pelas diferentes equipes. Metodologia de trabalho Pesquisadores e técnicos de diferentes departamentos das quatro instituições envolvidas desenvolveram cinco linhas de abordagem, através das equipes de: recursos hídricos, sócio-economia, fauna, flora e educação ambiental. Constituíram uma comissão de coordenação, com a finalidade de gerenciar o projeto, um representante de cada equipe, além da coordenação geral. O organograma encontra-se na Figura 1. Os estudos sobre os recursos hídricos foram realizados por pesquisadores do Departamento de Engenharia Civil da UFPE, enquanto as abordagens sócio-econômicas e de educação ambiental ficaram a cargo de técnicos da SNE. Por sua vez, os estudos de fauna e flora foram desenvolvidos conjuntamente pela UFPE - através dos Departamentos de Zoologia e de Botânica, e pela UFPB - através do Departamento de Sistemática e Ecologia. Já os produtos finais receberam também a contribuição do Departamento de Engenharia Florestal da UFRPE e de consultores externos. Ligadas diretamente à coordenação, funcionaram uma secretaria de apoio e uma assessoria cartográfica – esta última, geradora dos mapas utilizados por todos os grupos. Cada equipe desenvolveu e executou o seu plano de trabalho, com metas e resultados específicos, de acordo com o Plano de Trabalho ajustado com o PROBIO/MMA. No processo, buscou-se, através de reuniões periódicas e de workshops semestrais, a disponibilização e discussão das informações geradas pelos diferentes grupos, garantindo a interação necessária à geração dos produtos finais propostos desde a concepção do projeto Brejo de Altitude.

COMISSÃO DE COORDENAÇÃO

COORDENADOR SECRETARIA

FADE

RECURSOS HÍDRICOS

SOCIOECONOMIA

CARTOGRAFIA

FAUNA

FLORA

EDUCAÇÃO AMBIENTAL

GERENCIAMENTO AMBIENTAL

PLANO DE CONSERVAÇÃO DOS BREJOS DE PE E PB

ZONEAMENTO AMBIENTAL DE CARUARU

PLANO DE MANEJO DO PARQUE JOÃO VASCONCELOS SOBRINHO

Figura 1. Organograma do projeto Brejo de Altitude.

Resultados Principais produtos intermediários As equipes de trabalho geraram produtos intermediários, disponibilizados sob a forma de relatórios setoriais e de publicações em eventos científicos e em revistas especializadas, dentre outros veículos de divulgação: Socioeconomia GOMES, M.A. 2000. Diagnóstico Socioambiental do Parque Vasconcelos Sobrinho e Entorno. Relatório de atividade. Recife. Recursos hídricos CABRAL, J.J.S.P., MONTENEGRO, S.M.G.L., SILVA, S.C. & PERRIER JR., G.S. 1998. Conservação dos brejos de altitude de Pernambuco e Paraíba: os recursos hídricos no Parque Ecológico João Vasconcelos Sobrinho. IV Simpósio Nordestino de Recursos Hídricos. Campina Grande. CABRAL, J.J.S.P., MONTENEGRO, S.M.G., BRAGA, R.A.P., CAMPELLO, S. & PERRIER JR., G.S. 1999. Recursos hídricos na região de brejos de altitude em Pernambuco e Paraíba. Revisão Bibliográfica. Recife. BRAGA, R.A.P., CABRAL, J.J.S.P., MONTENEGRO, S.M.G.L. & PERRIER JR., G.S.A. 1999. Água e seus conflitos de uso no Parque Ecológico João Vasconcelos Sobrinho (Caruaru-PE). 13

Anais do Congresso Nordestino de Ecologia. Recife. BRAGA, R.A.P., CABRAL, J.J.S.P., MONTENEGRO, S.M.G.L. & PERRIER JR., G.S. 2002. Conservação dos recursos hídricos em brejos de altitude – o caso de Brejo dos Cavalos, Caruaru – PE. Revista Brasileira de Engenharia Agrícola e Ambiental, v.6, n.3, p 539-546. Flora PÔRTO, K.C., MACHADO, I.C., GERMANO, S.R. & LOCATELLI, E. 1999. A flora dos brejos de altitude de Pernambuco. Revisão Bibliográfica. Recife. BARBOSA, MªR.V., AGRA, MªF. & CUNHA, J.P. 1999. As matas de brejo da Paraíba. Revisão Bibliográfica. João Pessoa. PÔRTO, K.C., GRADSTEIN, S.R., YANO, O., GERMANO, S.R. & COSTA, D.P. 1999. New and interesting records of brazilian bryophytes. Tropical Bryology 17:39-45. LOCATELLI, E. & MACHADO, I.C. 1999. Saranthe klotzschiana (Marantaceae) e seu mecanismo de polinização explosivo. 500 Congresso Nacional de Botânica. Blumenau. LOCATELLI, E. & MACHADO, I.C. 1999. Levantamento florístico e fenologia da floração de espécies utilizadas como recursos florais por abelhas em mata serrana (brejo de altitude), no estado de Pernambuco. 500 Congresso Nacional de Botânica. Blumenau. MACHADO, I.C., PÔRTO, K.C., LOPES, A.V., LOCATELLI, E., BORGES, G.M. & GERMANO, S.R. 2000. Checklist de Briófitas, Pteridófitas e Fanerógamos registrados para as florestas serranas dos brejos de altitude de Pernambuco; fenologia reprodutiva, biologia floral e ecologia da polinização; plantas úteis. Relatório final de atividades. Recife. VELOSO, T.Mª.G. 2000. Catálogo de espécies de valor medicinal e madeireiro encontradas na mata do Pau-Ferro, Areia–PB. João Pessoa. CABRAL, S.C. 2000. Flora fanerogâmica do Pico do Jabre, Paraíba, Brasil: Bignoniaceae Juss. Universidade Federal da Paraíba, Monografia do Curso de Bacharelado em Ciências Biológicas. João Pessoa. LOCATELLI, E. & MACHADO, I.C. 2000. Espécies de plantas úteis do Parque João Vasconcelos Sobrinho, Caruaru - Pernambuco - Brasil. Recife: Universidade Federal de Pernambuco. Cartilha. LOCATELLI, E. & MACHADO, I.C. 2000. The Diversity of Bee Pollination and the Mellitophilous plant (Assemblage) in a Fragment of Atlantic Forest in Northeastern, Brazil, VIII International Pollination Symposium. Mosonmagyaróvár, Hungria, University of Agricultural Sciences. BARBOSA, MªR.V., AGRA, MªF., FREITAS, P.F., GRISI, T., SOUZA, B. & NASCIMENTO, MªS. 2001. Análise da fitossociologia da Mata do Pau-Ferro, Areia–PB; Solanaceae dos brejos da Paraíba; Estudo fenológico da Mata do Pau-Ferro, Areia–PB. Relatório final de atividades. João Pessoa. Fauna LANGGUTH, A. 1999. A fauna dos brejos de altitude de Paraíba e Pernambuco. Revisão bibliográfica. João Pessoa. SOUSA, M.A. 1999. Mamíferos do Parque Ecológico João Vasconcelos Sobrinho, Caruaru–PE. Universidade Federal da Paraíba. João Pessoa. Cartilha. SOUSA, M.A. 1999. A Fauna de pequenos mamíferos do Parque Ecológico João Vasconcelos Sobrinho, Caruaru–PE. Universidade Federal da Paraíba. João Pessoa. Curso de pósgraduação em Ciências Biológicas – área de Zoologia. Dissertação de Mestrado. SILVA, M.P. 2000. Riqueza de espécies, abundância e hábito alimentar de cupins (Insecta,Isoptera) da Mata do Pau-Ferro, Areia–Paraíba. Universidade Federal da Paraíba. João Pessoa. Curso de pós-graduação em Ciências Biológicas – área de Zoologia. Dissertação de Mestrado. Educação Ambiental BRAGA, E.C.B. & GOMES, M.A. 1999. Educação ambiental como instrumento de recuperação e manejo dos brejos de altitude de Pernambuco e Paraíba. VIII Congresso Nordestino 14

de Ecologia. Sociedade Nordestina de Ecologia. Natal. BRAGA, E.C.B., GOMES, M.A., FERNANDES, A.F., BARROS, F.B. & SILVA, E.A. 2000. Educação ambiental. Relatório Final de Atividades. Recife. SOCIEDADE NORDESTINA DE ECOLOGIA - “No Coração da Mata, a Água” e “Projeto Brejos de Altitude”. 1994. Vídeos, direção: Alex Fafe. SOCIEDADE NORDESTINA DE ECOLOGIA - “A Peleja do Povo contra os Inimigos da Terra”. Folheto de cordel, de autoria de Olegário Fernandes (cordelista) e Lídio Cavalcante (poeta). SOCIEDADE NORDESTINA DE ECOLOGIA - “No Coração da Mata, a Água”. Folder-cartaz do subprojeto. SOCIEDADE NORDESTINA DE ECOLOGIA - “A Arte da Natureza, na Natureza da Arte”. Cartilha com transcrição fonética de cantoria de viola, dos poetas Rogério Menezes, Nonato Costa e Raimundo Caetano. Cartografia Também foi produzido um farto material cartográfico, sob a responsabilidade do consultor Prof. Héber Compasso. Este material encontra-se disponível em meios analógico e digital. • MAPA GERAL DOS BREJOS DE PERNAMBUCO E PARAÍBA. • MAPA DE VEGETAÇÃO E USO DO SOLO DE: BREJO DA MADRE DE DEUS, SERRA DE TAQUARITINGA, SERRA DE BEZERROS; SERRA DE PESQUEIRA, ENTORNO DA CIDADE DE CARUARU E PARQUE ECOLÓGICO JOÃO VASCONCELOS SOBRINHO. • CARTA IMAGEM DE: BREJO DA MADRE DE DEUS, BREJO DE SERRA NEGRA,SERRA DE PESQUEIRA, FAZENDA NOVA, ENTORNO DA CIDADE DE CARUARU. • CARTA PLANI-ALTIMÉTRICA, DE DECLIVIDADE, HIDROGRÁFICA E DE MICROBACIAS DO PARQUE ECOLÓGICO JOÃO VASCONCELOS SOBRINHO. Produtos finais Os produtos finais do projeto Brejo de Altitude foram o Plano de Conservação dos Brejos de Altitude de Pernambuco e Paraíba, o Zoneamento de Potencialidades de Uso do Solo de Caruaru e o Plano de Manejo do Parque João Vasconcelos Sobrinho. O Plano de Conservação dos Brejos de Altitude de Pernambuco e Paraíba enfoca a diversidade biológica e a biogeografia dos brejos, tratando da flora, especialmente a lenhosa, e da distribuição altitudinal de espécies amazônico-nordestinas. Também enfoca a conservação desses brejos, considerando a integridade e as ameaças, o esforço e as diretrizes para a sua conservação. Por sua vez, o Zoneamento de Potencialidades de Uso do Solo do Município de Caruaru foi elaborado, ainda em versão preliminar, como contribuição do Projeto ao planejamento municipal, devendo ser discutido e aperfeiçoado com a participação direta de técnicos e autoridades governamentais, moradores, empresários e organizações da sociedade civil. Finalmente, o Plano de Manejo do Parque Ecológico Municipal João Vasconcelos Sobrinho contextualiza a unidade de conservação na visão da gestão ambiental, nos níveis local, estadual e nacional, e propõe um zoneamento ambiental, dividindo-o em zonas primitiva, de uso extensivo, de uso intensivo e de recuperação. Propõe, também, diferentes programas de manejo, visando: a pesquisa e monitoramento; o turismo e recreação; a interpretação e educação ambiental; além da operacionalização da gestão do parque. Conclusões A execução de um projeto integrado de pesquisa e extensão voltado para a conservação ambiental de uma região e, simultaneamente, para a gestão de uma unidade de conservação, é um grande desafio. Alia-se a isto o fato de que, no Brasil, inúmeras questões políticas e socioeconômicas se sobrepõem às questões ambientais. No entanto, considera-se que os resultados obtidos foram muito positivos, deixando, além dos produtos gerados, algumas importantes lições aprendidas, referidas a seguir.

Interdisciplinaridade e interinstitucionalidade O fato do projeto ter uma abordagem interdisciplinar e uma execução interinstitucional, naturalmente amplia as possibilidades de gerar resultados mais abrangentes e completos, mas, simultaneamente aumenta os riscos de não se obter uma adequada e eficaz gestão. Esta constatação exigiu da coordenação do projeto, com o apoio da FADE-UFPE, e do MMA/ PROBIO, um grande esforço para vencer dificuldades burocráticas, no sentido de viabilizar, em prazo hábil, a infra-estrutura de trabalho necessária e administrar conflitos inerentes ao próprio processo. Pesquisa científica Como um ponto central do projeto, a investigação científica embasou as propostas de ação e ampliou as perspectivas de estudos futuros. Além disso, contribuiu para o enriquecimento de coleções biológicas. A descrição de novos táxons, a identificação de espécies em primeira ocorrência para a área, raras ou vulneráveis à extinção, foram também contribuições importantes. As pesquisas geraram diversos trabalhos publicados, aqui já citados, subsidiaram outros ainda em elaboração e possibilitaram o intercâmbio de material entre pesquisadores nacionais e do exterior. Capacitação de recursos humanos Durante o projeto foram treinados alunos de graduação, bem como foram desenvolvidos projetos específicos com alunos de pós-graduação, que resultaram em dissertações de mestrado e trabalhos técnico-científicos publicados. Para tal, foram viabilizadas bolsas de iniciação científica e de pós-graduação, com o apoio do CNPq, CAPES e FACEPE. Além disso, realizaram-se capacitações em educação ambiental para funcionários e agricultores do Parque João Vasconcelos Sobrinho e para educadores e alunos da rede pública de ensino de Caruaru. Mobilização social Incluídos nas atividades de educação ambiental, as oficinas de arte-educação ambiental, eventos públicos de arte-ecologia, excursões orientadas ao Parque e produção de material de divulgação contribuíram para estimular a mobilização social, particularmente dos moradores de Murici e Peladas (Caruaru) e de Altinho, além de professores e alunos da rede pública de ensino de Caruaru e Altinho. Além disso, os programas de rádio e TV ampliaram a penetração do projeto junto à sociedade local, através da veiculação de “spots” radiofônicos, vídeos e entrevistas. Políticas públicas em meio ambiente Finalmente, uma contribuição marcante do projeto se deu na elaboração de projetos para políticas públicas direcionadas ao meio ambiente, nos âmbitos municipal e estadual. Estes estão refletidos nos produtos finais, particularmente no Plano de Conservação dos Brejos de Altitude de Pernambuco e Paraíba e no Plano de Manejos do Parque Ecológico Municipal João Vasconcelos Sobrinho. Agradecimentos

Nossos agradecimentos às instituições patrocinadoras, às instituições participantes, aos pesquisadores e consultores, aos representantes municipais das prefeituras de Caruaru e Altinho, à Secretaria de Ciência, Tecnologia e Meio Ambiente do Estado de Pernambuco, à Agência Pernambucana de Meio Ambiente e Recursos Hídricos, à Companhia Pernambucana de Saneamento, à Companhia Independente de Policiamento do Meio Ambiente e a todos que contribuíram para a realização deste subprojeto.

Uma Breve Descrição Sobre a História Natural dos Brejos Nordestinos Marcelo Tabarelli & André Mauricio Melo Santos

Resumo A floresta Atlântica brasileira é uma das 25 prioridades mundiais para a conservação da biodiversidade, abrigando cerca de 20.000 espécies de plantas vasculares, sendo 8.000 endêmicas. Parte da floresta Atlântica brasileira é composta pelos brejos de altitude 3/4 “ilhas” de floresta estacional semidecidual montana estabelecidas nos domínios da Caatinga. A existência destas ilhas de floresta está associada à ocorrência de planaltos e chapadas entre 500—100 m de altitude, onde as chuvas orográficas garantem níveis de precipitação superiores a 1200 mm/ano. A literatura refere-se a existência de 43 brejos de altitude, distribuídos nos estados do Ceará, Rio Grande do Norte, Paraíba e Pernambuco, cobrindo uma área original de aproximadamente 18.500 km2. Somente Pernambuco e Paraíba possuem 31 brejos, distribuídos em 28 municípios do agreste e do sertão. Isto equivale a dizer que pelo menos 1/4 da área de distribuição original da floresta Atlântica nordestina é representada pelos brejos de altitude. Apesar de importantes do ponto de vista da conservação da biodiversidade, o atual ritmo de degradação pode levar os brejos ao completo desaparecimento em um futuro muito próximo. Faz-se necessário o estabelecimento de políticas capazes de reduzir fortemente a probabilidade de extinção de espécies e garantir a manutenção dos “serviços ambientais” prestados pelos brejos de altitude às populações humanas. Palavras-chave: biogeografia, brejos, cana-de-açúcar, floresta Atlântica, plantas lenhosas. Introdução A floresta Atlântica e os brejos nordestinos A floresta Atlântica brasileira é uma das 25 prioridades mundiais para a conservação. Calcula-se que essa floresta abrigue 20.000 espécies de plantas vasculares, sendo 8.000 endêmicas (Myers et al. 2000). Além do alto grau de endemismo observado em alguns grupos vegetais (veja Mori et al. 1981, Peixoto & Gentry 1990, Thomas et al. 1998), a floresta Atlântica apresenta elevada riqueza e diversidade de espécies (sensu Begon et al. 1996) que, em alguns locais, são superiores às observadas em trechos de floresta Amazônica (Silva & Leitão Filho 1982, Brown & Brown 1992). Uma das unidades biogeográficas que compõem a floresta Atlântica brasileira é a floresta localizada ao norte do rio São Francisco, abrangendo os estados de Alagoas, Pernambuco, Paraíba e Rio Grande do Norte, com pequenos encraves no Ceará e Piauí. A floresta costeira dessa região abriga várias espécies animais e vegetais endêmicas e, desta forma, tem sido identificada como um importante centro de endemismo na América do Sul - Centro de Endemismo Pernambuco (sensu Prance 1982, 1987). A floresta Atlântica ao norte do rio São Francisco, ou floresta Atlântica nordestina, recebe influência da biota Amazônica (Prance 1982) e dos trechos de floresta Atlântica do sul e sudeste do Brasil (Andrade-Lima 1960, 1982), o que a torna bastante distinta do restante da floresta Atlântica brasileira. Entre as árvores endêmicas, estão Manilkara dardanoi Ducke (Sapotaceae), Couepia impressa Prance e C. pernambucencis Prance (Chrysobalanaceae) (Prance 1987, Pennington 1990); entre as bromélias está Cryptanthus zonatus Beer (Siqueira-Filho & Machado 2001) e, entre as aves, Mitu mitu (Cracidae) e Conocophaga cearae (Formicariidae), entre outras (Goerck 1995). Além das espécies endêmicas, o centro Pernambuco possui mais de 50% (417 espécies) de todas as aves que existem na floresta Atlântica brasileira e pelo menos 8% de todas as espécies de plantas lenhosas dessa floresta (M.Tabarelli, dados não publicados). Com base na distribuição dos tipos de vegetação, estima-se que a floresta Atlântica nordestina cobria uma área contínua de floresta com ca. 76.938 km2, ou 6,4% 17

da extensão da floresta Atlântica brasileira, distribuídas em cinco tipos vegetacionais: (1) áreas de tensão ecológica (43,8%); (2) floresta estacional semidecidual (22,9%); (3) floresta ombrófila aberta (20,5%); (4) floresta ombrófila densa (7,9%); e (5) formações pioneiras (6,1%) (Figura 1). Dentro destes cinco tipos existem as florestas de terras baixas (< 100 m de altitude), submontanas (100-600 m) e montanas (> 600 m) (IBGE 1985).

Limites Estaduais Mata Atlântica Água Áreas das Formações Pioneiras Áreas de Tensão Ecológica Floresta Estacional Semidecidual Floresta Ombrófila Aberta Floresta Ombrófila Densa

Figura 1. Área de distribuição original da floresta Atlântica nordestina (IBGE 1985).

Parte da floresta Atlântica nordestina é composta pelos brejos de altitude: “ilhas” de floresta úmida estabelecidas na região semi-árida, sendo cercadas por uma vegetação de caatinga (Andrade-Lima 1982). Os brejos são “áreas de exceção” dentro do domínio do nordeste semi-árido (Lins 1989). A existência dessas ilhas de floresta em uma região onde a precipitação média anual varia entre 240 - 900 mm (IBGE 1985, Lins 1989) está associada à ocorrência de planaltos e chapadas entre 500 - 1.100 m altitude (e.g., Borborema, Chapada do Araripe, Chapada de Ibiapaba), onde as chuvas orográficas garantem níveis de precipitação superiores a 1.200 mm/ano (Andrade-Lima 1960, 1961) (Figuras 2 e 3). Quando comparados às regiões semi-áridas, os brejos possuem condições privilegiadas quanto à umidade do solo e do ar, temperatura e cobertura vegetal (Andrade-Lima 1966).

Caatinga 300

Floresta Atlântica 500

1.100

Caatinga 700

Floresta Atlântica 1.100

2.100 mm/ano

ventos úmidos Oceano Atlântico Planalto da Borborema

Figura 2. Perfil esquemático dos brejos de altitude no Nordeste do Brasil. (Fonte: Adaptado de Mayo & Fevereiro 1982)

Figura 3. Distribuição altitudinal da vegetação remanescente (polígonos verdes) da Floresta Atlântica costeira e dos brejos de altitude em Pernambuco. (Fonte: SOS Mata Atlântica 1993).

As condições privilegiadas dos brejos de altitude têm atraído pecuaristas e agricultores, que, através da criação de gado e do desenvolvimento de lavouras permanentes, como as de banana, café e citros, secundadas por lavouras temporárias, como as de hortaliças, mandioca, milho e feijão, constituem a base da estrutura sócio-econômica desse setor da floresta Atlântica (Lins 1989). Segundo Lins (1989), a população dos brejos é distribuída de forma desproporcional entre proprietários, arrendatários, parceiros e ocupantes, sendo, em sua maioria, constituída por analfabetos ou semi-analfabetos que manejam a terra por meio de técnicas tradicionais, reduzindo a produtividade. Segundo esta autora, boa parte da população é subnutrida, enfrenta desemprego sazonal (durante as entressafras) e tem difícil acesso aos principais serviços básicos. Os brejos são, em sua grande maioria, disjunções de floresta estacional semidecidual montana (IBGE 1985), um dos tipos vegetacionais que compõem a floresta Atlântica brasileira (Veloso et al. 1991). A hipótese mais aceita sobre a origem vegetacional dos brejos de altitude está associada às variações climáticas ocorridas durante o Pleistoceno (últimos 2 milhões - 10.000 anos), as quais permitiram que a floresta Atlântica penetrasse nos domínios da caatinga. Ao retornar a sua distribuição original, após períodos interglaciais, ilhas de floresta Atlântica permaneceram em locais de microclima favorável (Andrade-Lima 1982). Desta forma, Andrade-Lima (1982) considera os brejos como “refúgios atuais” para espécies de floresta Atlântica nordestina dentro dos domínios da caatinga. Os brejos também abrigam, plantas com distribuição amazônica (e.g., Apeiba tibourbou Aubl.) e algumas espécies típicas das florestas serranas do sul e sudeste do Brasil (e.g., Phytolacca dioica L.). A hipótese de Andrade-Lima (1982) sobre a origem dos brejos foi reforçada por Santos (2002), ao analisar o padrão de distribuição de plantas lenhosas envolvendo a Amazônia e 12 localidades da floresta Atlântica (lato sensu) nordestina. Este autor encontrou um padrão de distribuição da flora de plantas lenhosas que se enquadra em um modelo de separação seqüencial e gradativa de um contínuo preexistente (cf. divergência em cladística), condição que teria existido durante o processo de retração da floresta úmida. Com base no padrão de distribuição, Santos (2002) definiu relações históricas que, além de dividir o Centro de Endemismo Pernambuco em dois setores (i.e., floresta Atlântica de terras baixas e a floresta Atlântica de terras altas), definiu dois grandes blocos de brejos. Segundo este autor, os dois grandes blocos de brejos se separaram nos limites de Brejo da Madre de Deus e Pesqueira, logo no início do processo de retração da floresta Atlântica. O processo de separação continuou até que os brejos atingissem o número e a conformação espacial atual.

De acordo com Vasconcelos Sobrinho (1971), existem 43 brejos (sensu Andrade-Lima 1982) na floresta Atlântica nordestina, distribuídos nos estados do Ceará, Rio Grande do Norte, Paraíba e Pernambuco (Figura 4), cobrindo uma área de pelo menos 18.589 km2 (Tabela 1). Somente Pernambuco e Paraíba possuem 31 brejos, distribuídos em 28 municípios do agreste e sertão (Tabela 2). Assim, pelo menos 1/4 da área de distribuição original da floresta Atlântica nordestina é representada pelos brejos de altitude (Figura 3). Tabela 1. Número e área florestal dos brejos de altitude ocorrentes na floresta Atlântica nordestina.*

Estados Ceará Rio Grande do Norte Paraíba Pernambuco Total

Nº de brejos 11 5 8 23 47

Área florestal (km2) 6.596,50 1.147,50 6.760,00 4.850,00 18.589,00

% 35,48 6,18 36,37 21,97 100

* Fonte: Vasconcelos Sobrinho (1971).

Tabela 2. Principais brejos de altitude ocorrentes nos estados da Paraíba e Pernambuco até a década de 1970.* Brejos

Estado

Município

Bananeiras Areia Alagoa Nova Araruna Umbuzeiro Teixeira Princesa Bonito Triunfo Tacaratu Mimoso Varas Taquaritinga Brejo dos Cavalos Gravatá Bezerros São Miguel Camocim de São Felix Agrestina Catimbau São José Serra Negra Serra Negra Serra do Olho d’Água Serra do Vento Serra do Genipapo Serra de Ororubá Poções Serra do Comunati Serra do Arapuã Serra do Araripe

Paraíba Paraíba Paraíba Paraíba Paraíba Paraíba Paraíba Paraíba Pernambuco Pernambuco Pernambuco Pernambuco Pernambuco Pernambuco Pernambuco Pernambuco Pernambuco Pernambuco Pernambuco Pernambuco Pernambuco Pernambuco Pernambuco Pernambuco Pernambuco Pernambuco Pernambuco Pernambuco Pernambuco Pernambuco Pernambuco

Bananeiras Areia Alagoa Nova Araruna Umbuzeiro Teixeira Princesa Isabel Bonito Triunfo Tacaratu Arcoverde Arcoverde Taquaritinga Caruaru Gravatá Bezerros São Miguel Camocim de São Félix Agrestina Buíque Moxotó Bezerros Floresta Belo Jardim Belo Jardim Sanharó Pesqueira Poção Águas Belas Floresta Exu

Localização (Lat. S, Long. W) 6° 45’, 35° 37’ 6° 57’, 35° 40’ 7° 04’, 35° 45’ 6° 33’, 35° 44’ 7° 40’, 35° 38’ 7° 13’, 37° 15’ 7° 44’, 37° 59’ 8° 28’, 35° 43’ 7° 49’, 38° 6’ 9° 05’, 38° 7’ 8° 25’, 37° 2’ 8° 25’, 37° 2’ 7° 54’, 36° 1’ 8° 16’, 35° 58’ 8° 12’, 35° 32’ 8° 19’, 36° 25’ 7° 20’, 38° 39’ 8° 21’, 35° 45’ 8° 27’, 35° 56’ 8° 37’, 37° 8’ 8° 43’, 37° 31’ 8° 13’, 35° 46’ 8° 36’, 38° 34’ 8° 19’, 36° 25’ 8° 19’, 36° 25’ 8° 21’, 36° 32’ 8° 19’, 36° 46’ 8º11’, 36º42’ 9° 5’, 37° 7’ 8° 36’, 38° 34’ 7° 30’, 39° 43’

* Fonte: Vasconcelos Sobrinho (1971). A degradação dos brejos Infelizmente, grande parte da floresta nordestina, incluindo os brejos, tem sido convertida em terras agricultáveis (Viana et al. 1997); as reservas naturais são peque-

nas e mal manejadas (Dias et al. 1990, Lima & Capobianco 1997) e a caça de subsistência é praticada de forma generalizada (Almeida et al. 1995). De acordo com Ranta et al. (1998), grande parte do que restou desta floresta (ca. 5%, Tabela 3) é composta por arquipélagos de fragmentos florestais, a maioria deles com menos de 10 hectares de área. Mesmo em áreas protegidas, a ausência de grandes vertebrados frugívoros é a regra (Tabarelli 1998). Tabela 3. Tipos de vegetação e vegetação remanescente na floresta Atlântica nordestina.* Tipos de vegetação

Área de vegetação original (km2)

Formações pioneiras Áreas de tensão ecológica Fl. estacional semidecidual Fl. ombrófila densa Fl. ombrófila aberta Total

4.739,06 33.684,03 17.677,5 6.122,01 14.715,86 76.938,46

( 6,1 (43,8 (22,9 ( 7,9 (20,5

Vegetação remanescente (km2)

%) %) %) %) %)

707,33 1.465,56 1.942,7 277,9 1.499,62 5.893,1

% do total 14,9 4,35 10,9 4,5 10,19 7,6

* Fonte: SOS Mata Atlântica (1993), IBGE (1985). De forma mais sistemática, os brejos têm sido convertidos em lavouras de café, banana e culturas de subsistência, como milho, feijão e mandioca, desde o século XIX (Lins 1989). Tais atividades têm representado perda e fragmentação de hábitats, extração seletiva de plantas (e.g., madeiras, bromélias, plantas medicinais) e eliminação de grandes vertebrados pela caça (Vasconcelos Sobrinho 1971, Silva & Tabarelli 2000). Vasconcelos Sobrinho (1971) relata a existência de extensas florestas dominadas por cedro (Cedrela fissilis Vell., Meliaceae) que sucumbiram devido à exploração madeireira na década de sessenta. Na verdade, a grande maioria das principais cidades situadas na região do semi-árido nordestino está situada nas áreas de brejo, que ainda constituem celeiros agrícolas (Lins 1989). O “refúgio das plantas” também tem sido um refúgio para as populações humanas pobres do semi-árido nordestino. Atualmente, restam 2.626,68 km2 da vegetação original dos brejos (Tabela 4), a qual já representou, pelo menos, 18.500 km2 de florestas semideciduais e ombrófilas abertas. Estes 2.626,68 km2 de vegetação incluem também mosaicos com vegetação de cerrado e de caatinga (e.g., Chapada do Araripe, Ibiapaba), não discriminados no mapa de remanescentes (SOS Mata Atlântica 1993). O valor da vegetação remanescente torna os brejos o setor mais ameaçado da floresta Atlântica brasileira, embora não seja possível estabelecer o quanto este valor representa em termos da área ocupada pela vegetação original, para a qual não há estimativas. Um outro setor ameaçado é a floresta Atlântica nordestina costeira (que se estende de Alagoas ao Rio Grande do Norte), que possui 3.197,62 km2 de floresta, mangues e restingas (5,6% da área de distribuição original, SOS Mata Atlântica 1993). Tabela 4. Tipos de vegetação e vegetação remanescente nos brejos de altitude do Nordeste (Ceará, Rio Grande do Norte, Paraíba e Pernambuco).* Tipos de vegetação Áreas de tensão ecológica Fl. estacional semidecidual Fl. ombrófila aberta Total

Vegetação remanescente (km2) 872,86 1.057,94 695,88 2.626,68

% da vegetação remanescente 33,2 40,3 26,5 100

* Fonte: SOS Mata Atlântica (1993), IBGE (1985). O desafio da conservação Estudos em outras florestas tropicais, com padrões de fragmentação similares aos encontrados na floresta Atlântica nordestina, têm relatado a extinção de espécies lenhosas associada à interrupção de processos-chave, como a polinização e a dispersão (veja Corlett

& Turner 1997). De acordo com Silva & Tabarelli (2000), aproximadamente 49% da flora de plantas lenhosas desta floresta podem se extinguir no nível regional, como conseqüência da interrupção do processo de dispersão de seus diásporos. Tal interrupção está associada ao desaparecimento de vertebrados frugívoros, conseqüência direta da fragmentação (perda de hábitat) e da caça. Os autores previram que a floresta pode ser, no futuro, dominada por plantas dispersas por mecanismos abióticos e por aquelas dispersas por pequenos vertebrados frugívoros, menos sensíveis à fragmentação. A “flora futura”, dominada por espécies de Melastomataceae, Rubiaceae e Myrsinaceae, entre outras, já tem sido observada em pequenos fragmentos florestais e em áreas de regeneração (Tabarelli & Mantovani 1999, Tabarelli et al. 1999). Perda de hábitat, fragmentação, caça, coleta seletiva de plantas e animais e, conseqüentemente, extinção de espécies (perda de diversidade biológica). Este é o cenário atual nos brejos de altitude no Nordeste do Brasil, os quais poderão desaparecer completamente nesta década, se uma política de conservação não for implementada. O estabelecimento de políticas ou planos de conservação cientificamente defensáveis é uma tarefa urgente não só para Pernambuco e Paraíba, mas também para o Brasil e vários outros países do mundo, pois a “crise da biodiversidade” é um fenômeno global (Wilson 1988). Cientificamente defensável significa propor, com base no conhecimento atual da diversidade biológica, medidas capazes de reduzir fortemente a probabilidade de extinção de espécies e garantir a manutenção dos “serviços ambientais” prestados pelos brejos às populações humanas.

Remanescentes

Brejos da Paraíba e Pernambuco Araripe

R.G. do Norte Paraíba

Pernambuco

km km

Bahia

Alagoas Remanescentes

Figura 4. Principais brejos de altitude nos estados da Paraíba e Pernambuco. (Fonte: Vasconcelos Sobrinho 1971).

Referências Bibliográficas ALMEIDA, R.T., D.S. PIMENTEL & E.M.C. SILVA. 1995. The red-handed howling monkey in the State of Pernambuco, North-east Brazil. Neotropical Primates 3:174-176. ANDRADE-LIMA, D. 1960. Estudos fitogeográficos de Pernambuco. Arquivo do Instituto de Pesquisas Agronômicas de Pernambuco 5:305-341. ANDRADE-LIMA, D. 1961. Tipos de floresta de Pernambuco. Anais da Associação dos Geógrafos Brasileiros 2:69-85. ANDRADE-LIMA, D. 1966. Esboço fitoecológico de alguns “brejos” de Pernambuco. Boletim Técnico. Instituto de Pesquisas Agronômicas de Pernambuco, 8:3-9. ANDRADE-LIMA, D. 1982. Present day forest refuges in Northeastern Brazil. Pp. 245-254, in: PRANCE, G.T. (ed.). Biological Diversification in the Tropics. Columbia University Press, New York. BEGON, M., J.L. HARPER & C.R. TOWSEND. 1996. Ecology: individuals, populations and communities. Blackwell Scientific Publishers, Cambridge. BROWN JR., K.S. & G.C. BROWN. 1992. Habitat alteration and species loss in brazilian forests. Pp. 119-142, in: WHITMORE, T.C. & J.A. SAYER (eds.) Tropical deforestation and species extinction. Chapman & Hall, London. CORLETT, R.T. & I. M. TURNER. 1997. Long-term survival in tropical forest remnants in Singapore and Hong Kong. Pp. 333-346, in: LAURENCE, W.F. & R. O. BIERREGAARD Jr. (eds.) Tropical forest remnants: ecology, management, and conservation of fragmented communities. University of Chicago Press, Chicago. DIAS, I.S., I.G. CÂMARA & C.F. LINO. 1990. Workshop Mata Atlântica: problemas, diretrizes e estratégias de conservação. Fundação SOS Mata Atlântica, São Paulo. GOERCK, J.M. 1995. Birds of Atlantic forest of Brazil: patterns of rarity and species distribution along an elavational gradient. Master Thesis, University of Missouri, St. Louis. IBGE. 1985. Atlas nacional do Brasil: região Nordeste. IBGE, Rio de Janeiro. LIMA, A.R. & J.P.R. CAPOBIANCO. 1997. Mata Atlântica: avanços legais e institucionais para a sua conservação. Documentos ISA nº 4, Instituto Ambiental, São Paulo. LINS, R.C. 1989. As áreas de exceção do agreste de Pernambuco. Sudene, Recife. MAYO, S.J. & V.P.B. FEVEREIRO. 1982. Mata do Pau-Ferro: a pilot study of the brejo forest of Paraíba, Brazil. Royal Botanic Gardens, Kew. MORI, S.A., B.M. BOOM & G.T. PRANCE. 1981. Distribution patterns and conservation of eastern brazilian coastal forest species. Brittonia 33:233-245. MYERS, N., R.A. MITTERMEIER, C.G. MITTERMEIER, G.A.B. FONSECA & J. KENT. 2000. Biodiversity hotspots for conservation priorities. Nature 403:853-845. PEIXOTO, A.L. & A. GENTRY. 1990. Diversidade e composição florística da mata de tabuleiro na Reserva Florestal de Linhares (Espírito Santo, Brasil). Revista Brasileira de Botânica 13:19-25. PENNINGTON, T.D. 1990. Sapotaceae. Flora Neotropica nº 52. PRANCE, G.T. 1982. Forest refuges: evidences from woody angiosperms. Pp. 137-158, in: PRANCE, G.T. (ed.) Biological diversification in the tropics. Columbia University Press, New York. PRANCE, G.T. 1987. Biogeography of neotropical plants. Pp.175-196, in: WHITMORE, T.C. & G.T. PRANCE (eds.) Biogeography and quaternary history in tropical. America Claredon Press, Oxford. RANTA, P., T. BLOM, J. NIEMELA, E. JOENSUU & M. SIITONEN. 1998. The fragmented Atlantic rain forest of Brazil: size, shape and distribution of forest fragments. Biodiversity and Conservation 7:385-403. SANTOS, A.M.M. 2002. Distribuição de plantas lenhosas e relações históricas entre a floresta Amazônica, a floresta Atlântica costeira e os brejos de altitude do nordeste brasileiro. Dissertação de Mestrado, Universidade Federal de Pernambuco, Recife. SILVA, A.F. & H.F. LEITÃO FILHO. 1982. Composição florística e estrutura de um trecho de mata Atlântica de encosta no município de Ubatuba, São Paulo, Brasil. Revista Brasileira de Botânica 5:43-52. SILVA, J.M.C. & M. TABARELLI. 2000. Tree species impoverishment and the future flora of the Atlantic forest of northeast Brazil. Nature 404:72-74. SIQUEIRA FILHO, J.A. & I.C. MACHADO. 2001. Biologia reprodutiva de Canistrum aurantiacum E. Morren (Bromeliaceae) em remanescente da floresta Atlântica, Nordeste do Brasil. Acta Botanica Brasilica 15:427-444. 23

SOS MATA ATLÂNTICA. 1993. Mapa de remanescentes da floresta Atlântica nordestina, in: Sociedade Nordestina de Ecologia, Conservation International & Fundação Biodiversitas (eds.) Workshop Prioridades para a Conservação da Floresta Atlântica do Nordeste. Recife. http//www.bdt.org TABARELLI, M. 1998. Dois Irmãos: o desafio da conservação biológica em fragmento de floresta tropical. Pp. 311-323, in: MACHADO, I.C., A.V. LOPES & K.C. PÔRTO (orgs.) Reserva Ecológica de Dois Irmãos: estudos em um remanescente de Mata Atlântica em área urbana (Recife _ Pernambuco _ Brasil). Editora Universitária da UFPE, Recife. TABARELLI, M. & W. MANTOVANI. 1999. A regeneração de uma floresta tropical montana após corte e queima (São Paulo _ Brasil). Revista Brasileira de Biologia 59:239-250. TABARELLI, M., W. MANTOVANI & C. A. PERES. 1999. Effects of habitat fragmentation on plant guild structure in the montane Atlantic forest of southeastern Brazil. Biological Conservation 91:119-127. THOMAS, W.W., A.M.A. CARVALHO, J. GARRISON & A.L. ARBELAEZ. 1998. Plant endemism in two forests in southern Bahia, Brazil. Biodiversity and Conservation 7:311-322. VASCONCELOS SOBRINHO, J. 1971. As regiões naturais do Nordeste, o meio e a civilização. Conselho de Desenvolvimento de Pernambuco, Recife. VELOSO, H.P., A.L.R. RANGEL-FILHO & J.C.A. LIMA. 1991. Classificação da vegetação brasileira, adaptada a um sistema universal. IBGE, Rio de Janeiro. VIANA, V.M., A.J. TABANEZ & J.L. BATISTA. 1997. Dynamics and restoration of forest fragments in the brazilian Atlantic moist forest. Pp. 351-365, in: LAURANCE, W.F. & R.O. BIERREGAARD JR. (eds.) Tropical forest remnants: ecology, management, and conservation of fragmented communities. The University of Chicago Press, Chicago. WILSON, E. 1988. Biodiversidade. Editora Nova Fronteira, Rio de Janeiro.

Cartografia dos Brejos de Altitude Héber Rodrigues Compasso

Resumo A Cartografia dos brejos de altitude localizados nos estados de Pernambuco e Paraíba é descrita com o emprego dos procedimentos normais de coleta, avaliação e utilização dos dados secundários disponíveis, mas dando-se ênfase, sobretudo, à utilização, na sua elaboração, dos recursos modernos oferecidos pelas técnicas de geoprocessamento e sensoriamento remoto, com especial atenção ao uso das imagens de satélite, com as suas características multiespectrais, e a utilização dos seus produtos digitais na composição de futuros sistemas de informações geográficas. Palavras-chave: cartografia, geoprocessamento, satélite, sensoriamento remoto. Introdução O desenvolvimento atual da cartografia temática digital tem se notabilizado pela facilidade que proporciona a seus usuários, na elaboração com rapidez e segurança do mapeamento das classes temáticas objetos de seus estudos, principalmente quando utiliza os recursos adicionais das técnicas modernas de sensoriamento remoto, tendo, como base, imagens de satélite. A cartografia dos brejos de altitude localizados nos estados de Pernambuco e Paraíba, desenvolvida neste trabalho, fez uso intensivo destas técnicas. Considerando a grande extensão geográfica em que ocorrem tais ecossistemas, o uso de imagens de satélite, como base de seu mapeamento, e graças a uma visão abrangente de sua capacidade imageadora (toda a área de estudo é coberta por quatro cenas com 185x185 km), assegura avaliações comparativas importantes nas técnicas de classificação digital de imagens, usando o algoritmo da máxima verossimilhança (Erdas Imagine 1999), pela capacidade proporcionada na utilização de até seis bandas espectrais. Além disso, sua disponibilidade em meio digital favorece a implantação de sistemas de informação geográfica, utilizando softwares apropriados e de menor custo. A atualização com monitoramento, fazendo uso das tomadas potenciais periódicas das cenas de satélites convencionais, se torna mais efetiva (Comparso e Silva 1991). Material e métodos Num estudo dessa natureza, a primeira providência é a coleta e avaliação dos dados cartográficos básicos de precisão e temáticos disponíveis que possam vir a constituir a base dos dados sobre os quais se montará a nova cartografia. Neste caso, verificou-se que a cartografia sistemática básica da SUDENE (1960/1970), na escala de 1:100.000, executada nas décadas de 60/70, com uma atualização parcial em 1980, estava bastante desatualizada, só permitindo o aproveitamento com segurança da rede de drenagem e da rede altimétrica. O uso do solo apresentava sua rede viária muito defasada no tempo. As cartas de 1: 25.000, também da SUDENE (1960/1970), com cobertura limitada a uma faixa do litoral, dos citados estados, executadas na década de 70, também apresentavam grandes deficiências pelas mesmas razões das de 1:100.000. Esta escala média, se fosse disponível para toda a área do projeto, seria a ideal para o levantamento de todas as ocorrências desses ecossistemas, com as suas variadas extensões territoriais. A cartografia de maior escala disponível foi observada na área de preservação do Parque Ecológico João Vasconcelos Sobrinho (Moura et al 1997), cujo acervo de cartas temáticas incluiu o mapa pedológico, o geológico, o de vegetação e o de Uso do Solo, com este último nas versões de 1992 e 1995, executado pela CPRH conforme a publicação Diagnóstico para

Recuperação do Parque Ecológico João Vasconcelos Sobrinho - 1994. Sua base cartográfica era de 1:10.000, com curvas de nível de 5 metros. Estas cartas constituíram a melhor base cartográfica para o levantamento dos brejos de pequena extensão, que exigissem maiores detalhes e precisão. Daí o aproveitamento da rede altimétrica com os cinco metros de eqüidistância para a elaboração do mapa de declividades, posteriormente vetorizado. Com as imagens de satélite de 1995, procedeu-se à atualização da rede de drenagem, da rede viária e da carta de vegetação, utilizando-se a melhor combinação de bandas associada a uma filtragem apropriada. Lamentavelmente, sua área de mapeamento não era extensa e, como as bases temáticas, só estava disponível em meio analógico, tendo sido necessário, portanto, convertê-la para o meio magnético. As bases topográficas foram elaboradas graças ao convênio Secretaria de Agricultura do Estado de Pernambuco/CISAGRO/COTEPE (Cisagro et al 1993), sob a chancela do contrato União Federal/BIRD. Como levantamento temático similar, toda a área do mapeamento dispunha do Mapa de Vegetação Nativa Lenhosa, resultante do convênio PENUDE/FAO/IBAMA/GOVERNO DE PERNAMBUCO (Cisagro et al 1993). Na elaboração deste trabalho foram utilizadas as imagens do satélite Landsat TM de 1994/1995, produzidas em papel fotográfico com interpretação manual tradicional e um intensivo trabalho de campo. Seu produto final foi disponibilizado em meio analógico. Sua participação na cartografia dos brejos de altitude foi muito importante, seja no caso onde a existência acentuada de nuvens impedia o uso das imagens de satélite ou como elemento substituto da verdade terrestre, quando da identificação das amostras necessárias ao estabelecimento da classificação digital. Como estas cartas não estavam disponíveis em meio digital, foi necessária, em alguns casos, a sua digitalização para a superposição com as imagens e, assim, aferir melhor o seu reconhecimento. O resultado da classificação, quando extrapolada toda a área do levantamento, confirmava com freqüência a correspondência entre classes da imagem e as das cartas em apreço. O uso das imagens assegurou uma atualização destas cartas, quando definia os novos limites das classes levantadas, alteradas pela intervenção antrópica. A atualização dos dados obsoletos foi efetivada e, em seguida, estes, combinados com as imagens de satélite, viabilizaram as duas formas básicas do mapeamento proposto para os brejos de altitude: Carta-imagem e Carta de Vegetação e Uso do Solo. (Figuras1 e 2) A Carta-imagem (Figura 1) é a “fotografia” da região vista pelos seis diferentes olhos do sensor, cuja combinação 3 a 3 na tela do monitor permite explorar com mais propriedade todas as classes que ocorrem na área coberta pela imagem. O usuário com pequeno treinamento vai distinguir as diferentes classes e ver em detalhes, com possibilidade de ampliar e reduzir conforme sua conveniência e as limitações instrumentais. A Carta-imagem é composta pela cena devidamente retificada e georeferenciada, podendo serem efetuadas medições de coordenadas geográficas e planas, medição de distâncias, áreas, etc., acrescidas das redes de drenagem, viárias, cidades, curvas de nível e outras informações chamadas vetoriais, dando-lhe todas as características das cartas gerais, embora tenha aspecto pictórico. A Carta de Vegetação e Uso do Solo (Figura 2) é o resultado da classificação e tem a aparência mais consentânea a um mapa, com as áreas das diferentes classes coloridas igualmente para cada conjunto de pixels da mesma classe. O uso de imagens de satélite se mostrou imprescindível devido à possibilidade de se poder contar com material mais recente, de grande abrangência de mapeamento, e com os recursos de sua capacidade multiespectral, ou seja, que dispõem das seis diferentes maneiras de registro de uma mesma cena com seis bandas espectrais, variando do visível (três) ao infravermelho. Esta propriedade acentua a capacidade de distinção entre usos diferentes do solo, graças ao efeito obtido pela combinação de cada três bandas compostas no vídeo através dos canhões de cores RGB (vermelho, verde e azul). Quanto menos correlacionadas (Compasso & Silva 1991) sejam essas bandas entre si, ou seja, quanto mais diferente se apresentar o mesmo objeto nelas, mais fácil será identificar as classes de uso do solo. Daí poderem estabelecer-se determinadas combinações atribuídas a determinadas classes. Para o caso dos brejos com sua cobertura vegetal de grande porte, as melhores combinações observadas foram 3,2,1, (RGB); 7,4,1, e 3,4,5 (Compasso & Silva 1991). Para o caso da classificação automática, duas maneiras são utilizadas: a supervisionada (Erdas Imagine 1999), que permite ao usuário identificar para o computador uma área amostral como classe definida e, em seguida, processá-la de modo a determinar o seu histograma, que corresponde à identificação estatística da classe em exame. Com este va26

lor, o computador extrapola para toda a cena processos de identificação de outros conjuntos que apresentam as mesmas características do histograma da amostra. O que se segue é a aplicação de um algoritmo de classificação que pode ser o da máxima verossimilhança, do paralelepípedo ou da menor distância espectral. O algoritmo utilizado neste trabalho foi o da máxima probabilidade de semelhança entre os pixels representativos da amostragem. Para a classificação, a melhor separação ou distinção entre as classes é obtida quanto maior for o número de bandas não correlacionadas utilizadas na classificação. O processo permite uma comparação visual na tela entre o resultado encontrado na classificação para uma ou mais classes e sua superposição à imagem que lhe deu origem. A classificação conhecida como não-supervisionada (Erdas Imagine 1999) se fundamenta em: capacidade operacional, provocada pelo software de comparar os “clusters” estatísticos estabelecidos pelos agrupamentos dos pixels segundo um número determinado pelo usuário (que seria o número de classes desejadas); número de interações para a formação de “clusters”, que corresponde ao número de vezes que o processo rodará; e, por fim, num limiar de convergência. Depois de concluída essa classificação, conhecida também como ISODATA pelo sistema utilizado, procura-se identificar na classificação resultante, as diferentes classes do estudo. Como se pôde observar na classificação supervisionada, o usuário já reconhece antecipadamente, na imagem, todas as classes que deseja levantar. Ele é o detentor do que se chama verdade terrestre. O computador apenas extrapola uma classe amostral para todas as demais existentes na cena, enquanto na classificação ISODATA ele vai confirmar, após a classificação concluída, o reconhecimento das classes levantadas pelo computador, nomeando-as. A única restrição contornável no uso dessas imagens para o levantamento dos brejos foi a sua baixa resolução espacial correspondente ao satélite utilizado. No caso da que foi utilizada – imagens do satélite Landsat TM, americano – o seu pixel é de 30 m. Outros satélites existem com resoluções maiores, como o SPOT, francês, de 20 m. Esses valores se referem à época da realização deste trabalho. Atualmente são, respectivamente, 20 e 10 m. Já existem, inclusive, satélites com sensores de 1 a 2 m de resolução. Infelizmente são de alto custo e de pouca disponibilidade. Para o presente estudo, a restrição é de não se ter uma escala maior para o mapeamento de brejos de pequena extensão. A escala básica mais aceitável nestas circunstâncias foi a de 1:100 000. Também a questão meteorológica de boa parte da área, determinada pela constante presença de nuvens (Moura et al 1997), impediu o mapeamento com maior precisão dos brejos onde elas ocorreram. Um mapa geral, na escala de 1: 600.000, de toda a região estudada, define a posição dos brejos levantados neste estudo, embora alguns não estejam detalhados pelas razões acima expostas. Produtos/Conclusões O mapeamento gerado por este trabalho fez uso de dados secundários e dados primários. Os secundários, quando utilizou as bases cartográficas gerais da SUDENE (1960/1970) nas escalas de 1:100.000 e 1:25.000; e as da CISAGRO et al (1993), na escala de 1:10.000. Como dados secundários temáticos em 1:100.000, as do mapa de Vegetação Nativa Lenhosa do IBAMA (Cisago et al 1993). Os dados primários gerados foram os resultantes da classificação digital utilizando-se as imagens de satélites, gerando a Carta-Imagem retificada e georeferenciada e as cartas de Vegetação e Uso do Solo. Todos os mapas correspondentes aos diversos brejos ou conjunto de brejos - como o caso dos contidos no Mapa do Entorno de Caruaru - foram agrupados em CDROM, com apresentação nas duas formas citadas, com todas as camadas separadas ou agrupadas para impressão. Os mapas das figuras 1 e 2 exemplificam as formas de apresentação eleitas. Podem ser acessados pelos respectivos arquivos: snegra_741.map e class_negra.map. Os arquivos constantes do CD foram gerados pelo programa IMAGINE 8.2 da ERDAS (Sistema de Análise de Dados de Recursos Naturais), cujas principais extensões para os produtos deste trabalho foram: • img - Diz respeito a produtos que representam imagens ou classificação, em formato raster; • ovr - Representam acidentes lineares, como estradas, rios, limites, etc., em formato vetorial; • map - São arquivos de impressão ou plotagem que compreendem uma listagem com todas as camadas que compõem o mapa.

Figura 1. Carta-Imagem do Brejo de Serra Negra. Disponível em meios analógico e digital, representando o mapa pictórico deste brejo, composto pelas bandas espectrais 7,4,1 do satélite LandsatTM, está apresentada em escala gráfica e não-numérica, de modo a permitir modificações nas suas dimensões para se adaptar ao formato da publicação.

Figura 2. Carta de Vegetação e Uso do Solo. Também disponível nas mesmas modalidades do primeiro, representa o resultado da classificação supervisionada do referido brejo e trazendo, como o anterior, ainda as informações altimétricas, hidrológicas e rodoviárias, como qualquer mapa do gênero.

Recursos Hídricos e os Brejos de Altitude Jaime J. S. P. Cabral, Ricardo A. P. Braga, Suzana M. G. L. Montenegro, Manoel Sylvio C. Campello & Severino Lopes Filho

Resumo Nos brejos de altitude, localizados na região Agreste de Pernambuco e Paraíba, o microclima é diferenciado do entorno, a temperatura é mais amena e, por efeito orográfico, a pluviosidade é bastante superior à das áreas circunvizinhas. Os brejos de altitude ocorrem principalmente ao longo das encostas oriental e sul-oriental do maciço da Borborema, ampliando-se para o interior, ocupando também alguns pontos mais elevados do maciço. Tais condições físicas localizadas condicionam a existência de encraves florestais bem distintos da caatinga do entorno, constituindo-se em formações disjuntas da floresta Atlântica litorânea. Nesses ecossistemas, a relação floresta-água é marcante, onde o equilíbrio do ciclo hidrológico depende da conservação simultânea de ambos. Tomando-se o Brejo dos Cavalos (Caruaru) como representativo da situação atual dos brejos de altitude de Pernambuco e Paraíba, verifica-se um processo galopante de degradação ambiental, marcado principalmente pela substituição da floresta pela agricultura e pelo uso intensivo de água nos cultivares. O Parque Ecológico Municipal João Vasconcelos Sobrinho, aí situado, foi escolhido para estudo de caso, onde foram caracterizados os recursos hídricos existentes (chuva, vazão, acumulação e qualidade da água), identificados os conflitos de uso da água e discutidas as suas implicações. Palavras-chave: brejo de altitude, chuvas orográficas, recursos hídricos, relação floresta_água. Introdução A água tem sido um dos elementos mais importantes no processo de ocupação e desenvolvimento de uma região. No Agreste nordestino esta importância aumenta, chegando a se transformar em questão de sobrevivência. Neste capítulo são discutidos diversos aspectos referentes à água nos brejos de altitude do Agreste de Pernambuco e Paraíba, com ênfase nas questões dos recursos hídricos no Parque Ecológico João Vasconcelos Sobrinho. Existe um entendimento mais ou menos generalizado de que há uma forte relação entre floresta e água e de que ambas se completam. Acadêmicos, ambientalistas, agricultores e até outros segmentos da sociedade não diretamente envolvidos com o tema reconhecem que a ausência de uma perturba profundamente a existência da outra. Cientificamente, a maneira mais fácil de entender a relação floresta_água é conhecendo o ciclo hidrológico na floresta. A água de chuva que se precipita sobre uma mata segue dois caminhos: volta à atmosfera por evapotranspiração ou atinge o solo, através da folhagem ou do tronco das árvores. Na floresta, a interceptação da água acima do solo garante a formação de novas massas atmosféricas úmidas, enquanto a precipitação interna, através dos pingos de água que atravessam a copa e o escoamento pelo tronco, atinge o solo e o seu folhedo. De toda a água que chega ao solo, uma parte tem escoamento superficial, chegando, de alguma forma, aos cursos d’água ou aos reservatórios de superfície. A outra parte sofre armazenamento temporário por infiltração no solo, podendo ser liberada para a atmosfera através da evapotranspiração, manter-se como água no solo por mais algum tempo ou percolar como água subterrânea. De qualquer forma, a água armazenada no solo que não for evapotranspirada termina por escoar da floresta paulatinamente, compondo o chamado deflúvio, que alimenta os mananciais hídricos e possibilita os seus usos múltiplos. Segundo LIMA (1986), a cobertura florestal influi positivamente sobre a hidrologia no solo, melhorando os processos de infiltração, percolação e armazenamento da água, além de que diminui o escoamento superficial. Influência esta que, no todo, conduz à diminuição do 31

processo erosivo. Nesta ação protetora da floresta, é muito importante a participação da vegetação herbácea e da manta orgânica, que normalmente recobrem o solo florestal, as quais desempenham papel decisivo na dissipação da energia das gotas das chuvas, cujo impacto com a superfície do solo dá início ao processo de erosão. Os impactos do desmatamento de uma floresta traduzem-se em: alteração na qualidade da água, através do aumento da turbidez, da eutrofização e do assoreamento dos corpos d’água; alteração do deflúvio, com enchentes nos períodos de chuva e redução na vazão de base, quando das estiagens; mudanças micro e mesoclimáticas, esta última quando em grandes extensões de florestas; mudança na qualidade do ar, em função da redução da fotossíntese e do aumento da erosão eólica; redução da biodiversidade, em decorrência da supressão da flora e fauna locais; e poluição hídrica, em função da substituição da floresta por ocupação com atividades agropastoris, urbanas e industriais (BRAGA 1999). Em áreas de brejo de altitude, localizadas no interior de Pernambuco e Paraíba, onde por razões orográficas existem formações florestais em região de caatinga, verifica-se que essas formações disjuntas da floresta Atlântica litorânea têm marcante dependência de água e ao mesmo tempo influenciam os ciclos hidrológicos. Portanto, da boa relação floresta_água depende o equilíbrio e a existência desse tipo de ecossistema. Constata-se, porém, que essas florestas estão sendo gradativamente destruídas ao longo do processo de ocupação humana sobre as áreas naturais, particularmente pela atividade agrícola. Isto tem se verificado dramaticamente em muitos brejos de altitude de Pernambuco e Paraíba, sendo o caso aqui analisado, de Brejo dos Cavalos, um eloqüente exemplo das conseqüências nefastas para a conservação ambiental, particularmente dos mananciais hídricos e da biodiversidade. No contexto do projeto Brejos de Altitude, os autores se propõem a enfocar a questão dos recursos hídricos de forma regional (no agreste de Pernambuco e Paraíba) e local (no Parque Municipal João Vasconcelos Sobrinho, em Caruaru). Material e métodos Aspectos físicos condicionantes Os brejos de altitude, localizados na região Agreste de Pernambuco e Paraíba, são formações com microclima diferenciado, onde, por efeito orográfico, a pluviosidade é bastante superior à do entorno, caracterizando o chamado “agreste subúmido”. Estende-se o agreste subúmido ao longo das encostas oriental e sul-oriental do maciço da Borborema, que amplia-se para o interior, ocupando também aquelas terras mais elevadas do maciço, situadas nos limites ocidentais da região (Melo & Andrade 1961). O maciço da Borborema é constituído por um elevado bloco contínuo, de importância fundamental para o relevo da região Nordeste. Em Pernambuco e na Paraíba exerce um papel de particular importância no conjunto do relevo e na diversificação do clima, além de que inicia as principais redes de drenagem destes estados. Alguns dos principais rios dos estados de Pernambuco e Paraíba nascem nas zonas de brejos ou tornam-se perenes ao receber a contribuição dos vários córregos e riachos originados nestas zonas. Por estarem inseridos no Agreste ou Sertão, os brejos de altitude funcionam como verdadeiras “ilhas” produtivas, em relação às áreas vizinhas (Coutinho 1986). Pelas suas características, as regiões de brejo são bastante procuradas e a conseqüência é o conflito de uso, onde a agricultura disputa espaço com a vegetação nativa, comprometendo a qualidade e a quantidade das águas dos córregos e mananciais existentes nas proximidades. No Nordeste brasileiro, as precipitações pluviométricas são mais intensas e regulares na zona litorânea e zona da mata, gradativamente decrescendo em direção ao agreste e sertão. No litoral, a precipitação anual pode ser superior a 2.000 mm. No Agreste e Sertão, os totais pluviométricos anuais são bem reduzidos, na faixa entre 500 mm e 800 mm, além de que apresentam grande variabilidade espacial e temporal. Nessas regiões, em diversos anos as chuvas ocorrem em apenas poucos meses, ficando o restante do ano sem nenhuma precipitação. A situação de escassez dos recursos hídricos agrava-se devido às pequenas espessuras de solo, com o embasamento cristalino a pouca profundidade, de modo que o armazenamento da umidade no solo é bastante reduzido e a vazão na maior parte dos rios da região é efêmera ou intermitente. Na caracterização dos brejos nordestinos, além dos efeitos da altitude (média em torno dos 600 m acima do nível do mar), é também extremamente importante a exposição das encostas às massas advectivas de ar úmido, bem como a direção dos vales que formam um 32

caminho natural para as correntes carregadas de vapor d’água (Andrade & Lins 1964). Os brejos são condicionados, portanto, pela ocorrência de dois fenômenos distintos, porém interligados: um que é fator do clima _ o relevo, e o segundo, que é um agente do clima _ as massas de ar (Lima & Cavalcanti 1975). Dentre as principais elevações nos estados de Pernambuco e Paraíba, destacam-se: maciço da Borborema, chapada do Araripe, Dois Irmãos e Vermelha, maciços do Teixeira e Triunfo, além de outras formações, como as de Tacaratu e Serra do Comissário. O maciço da Borborema alcança em Pernambuco os seus níveis mais elevados e serve de nascente e de curso médio dos principais rios de Pernambuco e Paraíba. A rede hidrográfica originada no maciço da Borborema apresenta característica de drenagem radial, divergindo para o leste e para o sul. Na Paraíba, o maciço da Borborema caracteriza-se como planalto, com sua direção N-S, com brusca e acentuada diferença de nível através de suas encostas, na parte leste e a oeste. No trecho central da encosta leste, onde encontram-se zonas de brejo, observam-se níveis superando 600 m, em contraste com os níveis abaixo de 200 m da depressão sublitorânea, cujo clima úmido propicia uma rede de drenagem rica em córregos perenes de grande atividade erosiva, surgindo um relevo de espigões de topos horizontais e subhorizontais (chãs), de extensão variável, encontrando-se, entre os primeiros, alguns capeados por sedimentos da Formação Barreiras (Melo 1958). Dentro da faixa que contorna a Borborema no Estado de Pernambuco, destacam-se duas faces bem distintas: a Face Leste/Sul (frente úmida) e a Face Sul/Oeste, que correspondem à frente semi-árida sertaneja, ambas, porém, com pequenos trechos dentro da zona do agreste. A Face Leste/Sul compreende cotas entre 250 e 400 m e recebe os ventos úmidos que dão origem aos brejos de altitude. Nas superfícies de níveis mais elevados sobressaem pequenos setores onde a altitude e disposição geográfica influem sobre o clima, permitindo maior retenção de umidade e condições climáticas mais amenas, diferentemente do conjunto “agreste-sertanejo”. No primeiro caso, podem ser apontados: Serra do Bituri (900 a 1.000 m), Serra dos Ventos (800 a 900 m), Serra do Ororubá (900 a 1.000 m), Poção (1.000 a 1.100 m), Serra das Cruanhas e dos Cavalos (600 a 700 m) e a Serra Negra (600 a 700 m), ao norte de Bezerros. Também se destacam, fora desse conjunto, a Serra do Triunfo (1.186 m) e a Serra de Taquaritinga do Norte (785 m). Outro ponto elevado, que apresenta característica de brejo na encosta que recebe os ventos úmidos, é a Serra do Comissário, situada ao norte de Souza, na Paraíba, que apresenta altitudes superiores a 600 m e, devido à diferença altimétrica, suas porções mais elevadas gozam de condições climáticas bem mais amenas que as reinantes na área baixa circundante. Outro maciço importante é o que contribui para a delimitação das depressões sertanejas no setor ocidental. Trata-se de um conjunto de elevações onde o relevo varia de ondulado a montanhoso, abrangendo extensa área, notadamente dos municípios de Bonito de Santa Fé, Monte Horebe e Serra Grande. Aí, também, nos trechos mais elevados (arredores de Monte Horebe), verifica-se sensível amenização das condições climáticas. O maciço de Teixeira caracteriza outra zona serrana importante. A altitude geral do maciço situa-se ao redor dos 700 m, atingindo, porém, 1.090 m no Pico do Jabre, que se ergue nas adjacências da cidade de Teixeira. Para oeste, o nível de 700 m cai progressivamente até 660 m em Princesa Isabel. Daí para diante, verifica-se uma rápida ascensão do nível que supera os 1.000 m já no maciço de Triunfo, em Pernambuco. Do ponto de vista climático, o Agreste é uma região intermediária entre as áreas de clima úmido (Zona da Mata) e seco (Sertão), apresentando um período chuvoso de cinco meses. Nas áreas mais próximas do sertão, a contribuição da Zona de Convergência Intertropical (ZCIT) é mais efetiva que os sistemas de Leste (alísios), sendo março o mês mais chuvoso. Para o agreste mais próximo da zona da mata, o mês de junho é o mês mais chuvoso. Procedimentos Os autores inicialmente realizaram um exaustivo levantamento das informações secundárias existentes em diferentes publicações que estão registradas na Bibliografia Complementar. Tal pesquisa bibliográfica resultou no primeiro relatório da pesquisa (CABRAL et al. 1999). Simultaneamente, foram iniciados os trabalhos de campo, particularmente em Brejo dos Cavalos. No período de agosto de 1997 a julho de 2000 foram realizadas visitas mensais à área onde se localiza o Parque Municipal João Vasconcelos Sobrinho. O trabalho consistiu, 33

inicialmente, de observações de campo, registro fotográfico e entrevistas com moradores locais e usuários da água. Em seguida, foram definidas estações de coleta de dados de chuva, vazão e qualidade da água, visando caracterizar os recursos hídricos da área. Para avaliação da pluviosidade foram instalados dois pluviômetros, próximos à casa de apoio aos pesquisadores, no interior do Parque. Um dos pluviômetros é do tipo convencional, com leitura diária efetuada por um observador, e o outro é automático, com registro digital dos dados em datalogger. As informações obtidas desde agosto de 1998 permitiram fazer-se correlações necessárias à avaliação do aporte de águas nessas áreas. Para estimativa de vazão nos riachos Chuchu e Capoeirão, foi utilizado um micromolinete com medições mensais desde 1997. Em maio de 1999 foi construída uma calha tipo Parshall no leito do riacho do Chuchu, o que permitiu a medição diária da sua vazão. Foram escolhidos pontos de amostragem para avaliação da qualidade da água nos cursos d’água existentes no Parque João Vasconcelos Sobrinho: o riacho do Chuchu e o riacho Capoeirão. Simultaneamente, foram realizadas amostragens nos açudes Serra dos Cavalos, Guilherme de Azevedo, Jaime Nejaim e Madeira. Os parâmetros de qualidade da água analisados foram pH, condutividade elétrica, cloretos, sólidos totais, oxigênio dissolvido e nitrogênio total, seguindo-se as orientações do Standard Methods for the Examination of Water and Wastewater (A.P.H.A. 1995) e do Guia de Coleta e de Preservação de Amostras de Água (CETESB 1988). Em decorrência de mineração de argila situada na entrada do Parque, foram também realizadas medidas de sedimentação de material erodido, através da instalação de um tanque de sedimentos, à jusante do processo erosivo, permitindo quantificar os sedimentos carreados para o leito do açude Jaime Nejaim. Como base cartográfica, foram utilizadas as cartas topográficas da SUDENE, além das cartas altimétrica, hidrográfica e de uso do solo (todas na escala 1:25.000), geradas pelo projeto Brejos de Altitude. Resultados e discussão Recursos hídricos na mesorregião do agreste de Pernambuco e da Paraíba Recursos hídricos no Agreste de Pernambuco O Agreste de Pernambuco abrange as microrregiões do Vale do Ipanema, do Vale do Ipojuca, do Alto Capibaribe, do Médio Capibaribe, de Garanhuns e do chamado Brejo Pernambucano. Esta mesorregião, de 24.489 km² (24,75% do Estado) e população de 1.873.584 habitantes, é integrada por 71 municípios (IBGE 1996). Neste espaço estão situadas diversas sub-bacias das bacias hidrográficas do estado de Pernambuco, que formam diferentes Unidades de Planejamento Hídrico-UP, subdivididas em Unidades de AnáliseUA (SECTMA 1998). Na Unidade de Planejamento UP-2 - rio Capibaribe, destacam-se as Unidades de Análise UA-1 e UA-2. A primeira compreende a região do alto Capibaribe, com 2.447 km2, envolvendo total ou parcialmente 10 municípios. A segunda Unidade de Análise, no médio Capibaribe, com 1.746 km2, compreende parcial ou totalmente 14 municípios a montante de Limoeiro, destacando-se os afluentes Tabocas, Pará, Tapera, Caiai e Jataúba. A Unidade de Planejamento UP-3 _ rio Ipojuca, tem duas Unidades de Análise no Agreste – UA-1 e UA-2, compreendendo as áreas de 1.495 km2 e 752 km2, respectivamente, a montante de Caruaru. Destacam-se os tributários: Liberal, Papagaio, Tacaimbó, Taquara, Cipó e do Vasco (pela margem direita); e riachos Poção, Mutuca, Taboquinha, Maniçoba, Bituri, Coutinho do Mocó, Salgado, Várzea do Cedro e Jacaré (pela margem esquerda). A Unidade de Planejamento UP-5 _ rio Una, tem a sua Unidade de Análise UA-1 no Agreste, a montante de Agrestina, com 2.985 km2, possuindo os seguintes afluentes principais: Pirangi, do Prata, da Chata, Salobro, Panelas e Preto. A Unidade de Planejamento UP-6, no rio Mundaú, tem os principais tributários no Agreste, correspondente à Unidade de Análise UA-1, com as sub-bacias do Canhoto, Inhuma, Corrente e riacho do Mel. Por sua vez, a UP-7 _ rio Ipanema, apresenta os seguintes tributários: Quixadá, Garanhunsinho, Cordeiro, Mulungu, Tapera, riacho dos Pilões, Mandacaru, Itapicuru, Cachoeirinha, Pedra da Bola, Cafundó e Mororó. 34

Finalmente, a UP-20 _ GI-1 _ grupo de pequenos rios interiores, é representada por um pequeno trecho do curso superior do rio Paraíba, incluindo seu afluente, riacho Seco, e pequeno trecho do curso superior do rio Traipu, incluindo seus afluentes, riacho dos Morais e riacho Salgado. Todos migram para o rio São Francisco. As bacias dos rios Capibaribe, Ipojuca e Una têm os seus cursos inferiores já na Zona da Mata, correndo para o Litoral, enquanto o rio Mundaú nasce no Agreste pernambucano e migra para Alagoas, saindo dos limites da área em questão. Já o rio Ipanema deságua no rio São Francisco e sua bacia encontra-se integralmente no Agreste. Por sua vez, as bacias do Goiana e Sirinhaém (Zona da Mata) e do Moxotó (Sertão) possuem apenas pequenos trechos no Agreste de Pernambuco. A qualidade das águas dos rios litorâneos que nascem no agreste pernambucano tem sido monitorada pela CPRH (atualmente Agência Pernambucana de Meio Ambiente e Recursos Hídricos) desde a década de oitenta. As estações de amostragem, porém, situam-se, em sua maioria, nos segmentos médio e inferior dos cursos d’água, já na Zona da Mata. Atualmente existem 13 estações ativas na bacia do Capibaribe, 12 no Ipojuca e 6 no Una. Já os rios interioranos, como o Ipanema, não têm monitoramento sistemático de qualidade das águas (CPRH 1997). Nas bacias litorâneas que nascem no Agreste, a maior carga potencial poluidora provém historicamente das indústrias do açúcar e do álcool no trecho da Zona da Mata, que embora teoricamente controladas por licenciamento ambiental anual e fiscalização durante as safras de moagem, ainda causam danos ambientais, seja pelo despejo direto de vinhoto e águas de lavagem, seja pela poluição difusa que provocam pelo escoamento superficial e percolação do vinhoto após a fertirrigação. Todavia, a maior poluição, hoje, é provocada pelas cidades situadas ao longo dos rios e seus afluentes. A poluição por esgotos domésticos acarreta não somente deficiência de oxigênio dissolvido (OD) na água dos rios, devido à forte demanda bioquímica de oxigênio (DBO) provocada pela decomposição de matéria orgânica, mas também a ocorrência de sérias doenças por veiculação hídrica, a exemplo dos recentes casos de cólera. O aumento da população, particularmente em áreas urbanas, e o incremento dos projetos de irrigação simultâneos à redução das chuvas anuais têm gerado uma situação quase insustentável para o atendimento do consumo humano. Em virtude disso, a conservação dos brejos tem se revestido, cada vez mais, de enorme importância para a região. Os aqüíferos que ocorrem na maior parte do estado de Pernambuco são do tipo intersticial, representados por depósitos sedimentares, ou fissural, correspondente às rochas cristalinas do embasamento pré-cambriano. No aqüífero intersticial, situado em depósitos sedimentares ou em aluviões, a qualidade da água se enquadra nos limites admissíveis para potabilidade. Já no aqüífero fissural a qualidade da água geralmente é precária para consumo humano direto. Saliente-se que hoje os poços profundos são insuficientes para atender à demanda, tanto em relação ao número existente quanto à condição de uso. Devido à elevada salinidade, reduzidas vazões, precariedade ou ausência de manutenção dos equipamentos de bombeamento, cerca de 40% dos poços já perfurados na zona rural do estado de Pernambuco se acham desativados. Este percentual pode ser maior, como na bacia do rio Ipojuca, que corresponde a 80% dos poços perfurados. As águas minerais, embora de origem subterrânea, são tratadas separadamente. Em Pernambuco existem 48 produtores de água mineral regularizados no Departamento Nacional de Produção Mineral (DNPM) - dados de 2001, sendo que 8 são para exploração de água no agreste. Destes, quatro estão instalados em Garanhuns, um em Caruaru, dois em Gravatá e um em Bonito. Recursos hídricos no Agreste da Paraíba Na área dos brejos de altitude da Paraíba situam-se as bacias dos rios Paraíba, Mamanguape/Miriri e Curimataú. As bacias desses rios compõem a UP-14 (SCIENTEC 1997). Assim como em Pernambuco, esses rios nascem no Agreste, mas as suas bacias alongam-se pela Zona da Mata, desagüando no Litoral. A UP-14 divide-se nas subunidades ou bacias do alto Paraíba, médio Paraíba, baixo Paraíba, Taperoá e Mamanguape/Miriri. A bacia dos rios Mamanguape/Miriri situa-se predominantemente na mesorregião da Mata Paraibana, embora com presença também no Agreste Paraibano (toda a microrregião do brejo paraibano e parte dos municípios do Curimataú Ocidental e Oriental e de Guarabira). Nela situam-se 35

25 municípios. A bacia do baixo Paraíba também situa-se na Mata e no Agreste, nesta zona abrangendo toda a microrregião de Itabaiana e parte da microrregião de Campina Grande. A bacia do médio Paraíba é composta por 8 municípios, todos situados na mesorregião do Agreste Paraibano, abrangendo parte das microrregiões de Campina Grande e do Curimataú Ocidental e toda a microrregião de Umbuzeiro, onde já é marcante a carência de água. O alto Paraíba está situado na mesorregião da Borborema, com os 10 municípios localizados em parte das microrregiões do Cariri Ocidental paraibano e do Cariri Oriental paraibano. Provavelmente a bacia do alto Paraíba seja a mais carente em recursos hídricos de toda a UP14. Finalmente, a bacia do rio Taperoá tem os seus municípios situados nas mesorregiões do Sertão Paraibano (microrregião da Serra de Teixeira), da Borborema (microrregiões do Seridó Ocidental e Oriental paraibano e do Cariri Ocidental e Oriental paraibano) e do Agreste Paraibano (microrregião do Curimataú Ocidental). Nesse conjunto de bacias hidrográficas, as demandas para consumo de água se distribuem na seguinte ordem de amplitude: para irrigação, abastecimento humano, abastecimento industrial e pecuária. Recursos hídricos no Parque Ecológico João Vasconcelos Sobrinho O Parque Ecológico João Vasconcelos Sobrinho, situado no município de Caruaru, foi criado pela Lei Municipal no 2796, de 07 de junho de 1983, apresentando nominalmente uma área de 359 ha. Localizado no agreste de Pernambuco (Figura 1), numa região que sofre pela falta d’água, possui, em seu interior, além da floresta remanescente de brejos de altitude, mananciais hídricos que servem para abastecimento público no município de Caruaru e cidades vizinhas. Este fato evidencia claramente a necessidade de uma estratégia simultânea e articulada de conservação da floresta e da água, uma vez que uma depende e influencia a outra.

Figura 1. Localização do Parque Ecológico João Vasconcelos Sobrinho.

Hidrografia O município de Caruaru, onde situa-se o Parque Ecológico João Vasconcelos Sobrinho, insere-se nas bacias do Ipojuca e Capibaribe e residualmente na bacia do Una. Devido às condições físicas locais, muitos dos pequenos cursos d’água são intermitentes. No município, a água é utilizada predominantemente para abastecimento público, irrigação e dessedentação de animais. A pequena irrigação predomina nos estreitos vales e nas áreas

de contorno das bacias hidráulicas das pequenas e médias barragens. Mesmo sendo uma atividade de pouca expressão quanto à área ocupada, ela já representa localmente, em termos de consumo, um potencial de conflitos com a demanda para abastecimento humano, pois se por um lado há limitações físicas, do outro, há a existência de um dos principais centros consumidores de produtos agrícolas do Estado. Devido à topografia acidentada do Parque, com altitudes que variam de 800 — 950 m, ocorre uma drenagem razoavelmente bem definida, com dois cursos d’água principais: os riachos do Chuchu e Capoeirão, que nascem fora dos limites da Reserva, sendo constituintes da sub-bacia do rio Taquara, afluente da margem direita do rio Ipojuca. Esta sub-bacia possui uma área de drenagem de 2.101 ha, ultrapassando inclusive os limites do município de Caruaru, expandindo-se até Altinho (Figura 2). O riacho do Chuchu, que possui 5.755 m de extensão, apresenta 2.900 metros (cerca de 50%) no interior da Unidade de Conservação. Já o riacho Capoeirão apresenta 1.265 m no interior do Parque, correspondendo a 45% da sua extensão total. Ambos são cursos d’água rasos, estreitos e pouco declivosos, com pequena capacidade de vazão, apresentando largura e profundidade médias de 1,5 m e 0,6 m, respectivamente. LEGENDA

36°2'30''W 825500

36°2'0''W 826000

826500

LIMITE (PRELIMINAR) DO PARQUE

36°1'30''W

CARUARU

827000

827500

AÇUDES

LEG ENDA

828000

LIMITE MUNICIPAL

REDE VIÁRIA

LIMITE (PRELIMINAR) DO PARQUE

AÇUDES

LIMITE MUNICIPAL

REDE VIÁRIA

REDE HIDROGRÁFICA 8°21'15''S 8°21'15''S

Rch. Taquara 75

CURVAS DE NÍVEL

REDE HIDROGRÁFICA

ÁREA DA MICROBACIA DO RIACHO CAPOEIRÃO

800

9075000

80 0

850

8 00

INSERIDA NO PARQUE

SITUAÇÃO DAS BACIAS SITUAÇÃO DAS BACIAS

838

797

PONTOS COTADOS

RIACHO CHUCHU

JARARACA 915

9 00

912

823 AÇUDE GUILHERME

822

867

CURVAS DE NÍVEL

INSERIDA NO PARQUE DO ÁREA DA MICROBACIA RIACHO TAQUARA ÁREA DA MICROBACIA DO INSERIDA NO PARQUE RIACHO TAQUARA

AÇUDE JAIME NEJAIM

803

PONTOS COTADOS

912 912

ÁREA DA MICROBACIA INSERIDA NO PARQUE DO RIACHO CHUCHU ÁREA DA MICROBACIA INSERIDA NO PARQUE DO

806

844

HABITAÇÕES

ÁREA DA MICROBACIA LIMITE DE MICROBACIADO RIACHO CAPOEIRÃO INSERIDA NO PARQUE

ARAÇÁ

DE AZEVEDO 802

9074500

850

AÇUDE SERRA DOS CAVALOS

9074500

874

838

863

8°21'45''S

HABITAÇÕES

LIMITE DE MICROBACIA

TAQUARA 8°21'45''S

864 837 832 828

844

871 864

9074000

917

872 828

877

882

AÇUDE ZÉ DA MATA

Faz. Caruaru

9074000

CHU CH U

876 CAPOEIR ÃO

Cór. da Velha Cór. do Joana Ladrão

835

Rch. Capoeirão

888

939

819

0 90

Rch. do Chuchu

G.E. Faz. Caruaru

DE CLINAÇÃO MAGNÉTICA 1986

85 0

887 850

E CO NVER GÊNC IA M ER ID IANA DO C ENTR O DA F OLHA

PR OJ EÇÃO U TM-M ER IDIANO CE NTR AL: 39 W Gr. K= 1,0009236

908

834

9073500

DATU M H OR IZ ONTAL: SAD 69 CH UÁ (M G)

9073500

865

936

8°22'15''S

DATU M VE RTIC AL: M AR É GR AFO DE IBM BITUB A (SC) o 22 00' 04''

EXECU TOR : o

0 26' 01,9''

AÇUDE DO MEIO

VAR IAÇÃO ANUAL 2' 26'' W

963

923

897

SE RR A

926

AÇUDE DO CIMENTO 937

839 9073000

MINISTÉRIO DO MEIO AMBIENTE E DA AMAZÔNIALEGAL

9073000

CARUARU

900

917

ALTINHO

GLOBAL ENVIRONMENT FACILITY

951 850

928

UFPB / UFPE / UFRPE / SNE

900

963

RECUPERAÇÃO E MANEJO DOS ECOSSISTEMAS NATURAIS DE BREJOS DE ALTITUDE DE PERNAMBUCO E PARAÍBA

85 0

SANTA MARIA 90 0

841

850

95 0 0 80

843

950

8°22'45''S

CARTA DE MICROBACIAS DO PARQUE

937 8°22'45''S

9072500

SKEM A ENGENH AR IA

AÇUDE MADEIRA

TA QU AR A

836

ECOLÓGICO JOÃO VASCONCELOS SOBRINHO

9072500

1000

844

ESCALA: 1:10.000

DATA

995 1028

946

850

969

ABRIL/1999 0.2

FONTE:

0.2

0.4

0.6 Quilômetros

- B ase C artográfica: C artas da Secre taria da Agricultura do E st. de Pe rnam buco/CISAG R O/CO TEPE

992 825500

826000 36°2'30''W

826500

827000 36°2'0''W

827500

828000 36°1'30''W

Figura 2. Carta de microbacias do Parque Ecológico José Vasconcelos Sobrinho, Caruaru, PE.

No interior do Parque existem três açudes maiores que servem como reserva estratégica para o sistema de abastecimento público da região. São os açudes Serra dos Cavalos, Guilherme de Azevedo e Jaime Nejaim, que juntos somam 262.700 m² de espelho d’água, correspondendo cerca de 7,3% da área total do Parque, podendo acumular cerca de 2 milhões de m3 de água. Afora os maiores reservatórios, existem outros quatro de pequeno tamanho, que somam 5.090 m² de área inundável e capacidade total de acumulação estimada em cerca de 5.240 m3. Esses são os açudes do Cimento, do Meio e Madeira, na margem direita do riacho do Chuchu, e o açude Zé da Mata, na margem esquerda. Como formadores dos cursos d’água, são encontradas algumas nascentes no interior do Parque, contribuindo para os riachos Chuchu e Capoeirão e para um outro pequeno córrego que deságua 37

diretamente no açude Jaime Nejaim. Durante o período chuvoso podem ser encontrados vários outros pontos de ressurgência, formadores de pequenos cursos d’água que convergem para os riachos ou diretamente para os açudes. Pluviometria A Figura 3 apresenta o gráfico dos totais de precipitação obtidos para o período de agosto de 1998 a agosto de 2000 na estação Serra dos Cavalos. O total precipitado registrado entre 21 de agosto de 1998 e 24 de agosto de 1999, durante um período de poucas chuvas decorrente do “El Niño”, foi de 1.133,3 mm. Entre 21 de agosto de 1999 e 20 de agosto de 2000, o total de precipitação superou 2.000 mm, sendo o maior valor de precipitação diária nos dois anos de observações, correspondente a 84,0 mm, ocorrido em um intervalo de tempo de 1 hora e meia, no dia 12 de fevereiro de 1999. A máxima intensidade de precipitação (em mm/h) observada no período ocorreu naquela data entre as 12:15 e 12:30 horas e foi de 21,8 mm para este intervalo, ou seja, 87,2 mm/h.

Figura 3. Pluviometria obtida para o período de agosto de 1998 a agosto de 2000 na estação Serra dos Cavalos.

Para avaliar a diferença entre a pluviometria nas áreas de brejos de altitude e a pluviometria média nas regiões em que os mesmos ocorrem, foram levantados os dados referentes à pluviometria de algumas cidades do Agreste Pernambucano. Comparando-se os dados obtidos durante o ano de 1999 na estação Serra dos Cavalos com os obtidos em relação às demais estações pluviométricas (Figura 4), observou-se que a precipitação total registrada no período, de 1.336,9 mm, foi um pouco inferior à maior precipitação registrada em todo o estado de Pernambuco, isto é, de 1.396,0 mm na estação pluviométrica do município de Primavera, situado na microrregião da mata meridional pernambucana. Quando comparado às microrregiões do Vale do Ipojuca e do brejo pernambucano, no Agreste do Estado, a precipitação total registrada na estação Serra dos Cavalos foi superior em 66% e 19% em relação às médias das estações com maior pluviosidade, que são as estações localizadas no município do Brejo da Madre de Deus (646 m), com 805,7 mm/ano; e Barra de Guabiraba, com 1.123,5 mm/ano, respectivamente. Levando-se em consideração as sedes dos municípios de Caruaru (501 m) e Altinho (470 m), onde situa-se o Parque, a precipitação total registrada na estação Serra dos Cavalos foi superior em 149% e 125%, em relação às precipitações médias de Caruaru (536,6 mm/ano) e Altinho (595,2 mm/ano), respectivamente, e quase 300% e 177% em relação à precipitação total registrada naqueles municípios: 335,3 mm/ano em Caruaru e 482,2 mm/ano em Altinho, respectivamente. Precipitação (mm)

300 250 200 150 100 50

Serra dos Cavalos

Agrestina

Altinho

Caruaru I

São Caetano I

mai/00

abr/00

mar/00

fev/00

jan/00

dez/99

nov/99

out/99

set/99

ago/99

jul/99

jun/99

mai/99

abr/99

mar/99

fev/99

jan/99

São Joaquim do Monte

Figura 4. Precipitações pluviométricas em estações próximas a Brejo dos Cavalos, no Agreste Pernambucano.

Águas superficiais Durante o verão 98/99, a vazão nos principais cursos d’água do interior do Parque foi quase nula, em conseqüência do longo período de estiagem observado naquela época, bem como pela prática de irrigação na região, que aumentou de forma considerável. No segundo semestre de 1998, verificou-se a existência de mais de 50 bombas hidráulicas instaladas nos cursos d’água no interior e nos arredores do Parque, reduzindo consideravelmente os volumes d’água que chegam aos açudes principais. A Figura 5 mostra as vazões medidas no riacho do Chuchu, no período de 1997 a 2000. Observa-se que o riacho chegou a secar nos verões de 98/99 e 99/2000, o que não acontecia há algumas décadas, observando-se também que nas chuvas intensas a resposta da microbacia é rápida e atinge vazões consideráveis, como em agosto de 2000.

Figura 5. Vazões medidas no riacho do Chuchu, no interior do Parque João Vasconcelos Sobrinho, Caruaru, PE.

A Tabela 1 apresenta o padrão de qualidade da água nos ambientes lóticos (riachos Capoeirão e Chuchu) e lênticos (açudes Serra dos Cavalos, Guilherme de Azevedo e Jaime Nejaim). Os dados de pH, condutividade elétrica, cloretos, sólidos totais, oxigênio dissolvido e nitrogênio total são apresentados por faixa de ocorrência de seus valores. Tabela 1. Síntese dos dados de qualidade das águas superficiais no Parque João Vasconcelos Sobrinho, Caruaru, PE.

Parâmetro Ph Condutividade (µS/cm) Cloretos (mg/lCl-) Sólidos totais (mg/l) O. D. (mgO2/lágua) Nitrogênio total

Cursos d’água riachos Capoeirão e do Chuchu 6,5 08 09 96 06 0,3

a 7,8 a 210 a 63 a 197 a 07 a 1,9

Açudes Serra dos Cavalos, Guilherme de Azevedo, Jaime Nejaim 6,3 a 7,4 09 a 89 06 a 73 91 a 290 06 a 07 0,6 a 2,5

A partir dos dados obtidos, observa-se que a água é de boa qualidade para atender aos dois consumos preponderantes: abastecimento público e irrigação. Saliente-se que o parâmetro coliformes fecais não foi mensurado, porque não existe indício de despejo de efluentes domésticos nos corpos d’água locais. Águas subterrâneas A região do Parque localiza-se sobre a camada geológica do embasamento cristalino, com pequena espessura de solos formados por processos de intemperismo. Em alguns trechos, o embasamento rochoso chega a aflorar. No entanto, em outros mais baixos, a camada de aluvião atinge alguns metros de espessura. Nestes trechos de cota mais baixa, a camada de sedimentos de origem aluvionar apresenta uma boa capacidade de armazenamento.

Observou-se que ao longo dos anos de 1998 e 1999, devido às baixas precipitações pluviométricas e ao uso mais intenso das águas subterrâneas, o nível do lençol freático sofreu rebaixamento de quase 5,0 m, variação excessiva levando-se em conta que as camadas de aluvião não são muito espessas. No local existe uma captação de água mineral (Fonte Vitalino), vendida comercialmente com a marca Vitale, com a produção de 1.600 barris de 20,00 litros por dia. A fonte é cadastrada no (DNPM). Segundo análise química realizada pelo Instituto Tecnológico do Estado de Pernambuco (ITEP/2001), suas características físico-químicas são indicadas na Tabela 2. Tabela 2. Característica da água subterrânea na Serra dos Cavalos (Caruaru-PE)

Determinações Turbidez Cor Ph Condutância específica à 25oC Nitratos (em N) Oxigênio dissolvido (em O2) Sulfeto de hidrogênio Dióxido de carbono livre (em CO2) Alcalinidade de hidróxidos (em CaCo3) Alcalinidade de carbonatos (em CaCo3) Alcalinidade de bicarbonatos (em CaCo3) Dureza total (em CaCo3) Dureza de carbonatos (em CaCo3) Dureza de não carbonatos (em CaCo3) Cloretos (em Cl) Sulfatos (em SO4) Sílica (em SiO2) Manganês (em Mn) Magnésio (em Mg) Alumínio (em Al) Cálcio (em Ca) Bário (em Ba) Potássio (em K) Sódio (em Na)

Resultados 0,1 uT 0,05), sendo os maiores índices de endemismo e extinção local encontrados na Reserva Biológica de Serra Negra, entre Floresta e Inajá, e no Sítio Cafundó, em Taquaritinga do Norte (Tabela 5). 103

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UC’s 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0

NA SA IA IA IA SA SA SA SA SA SA SA MA MA IA IA MA MA MA MA MA

Remanescentes Reserva Ecológica Municipal, Fazenda Tudo Muito Registro de herbário Registro de herbário Registro de herbário Mata da Água Mineral, Sítio Vargem Grande Torre Microondas, Sítio Cafundó Serra do Vento, Serra Olho D’água do Tatu, Serra do Caboel Serra Negra de Bezerros Sítio Amaro e Bituri Brejo dos Cavalos Mata da Água Mineral, Fazenda Harmonia Fazenda Balame Serra do Ororubá, Fazenda São Francisco Fazenda Balãozinho Registro de Herbário Vale do Catimbau, Chapada de São José Reserva Biológica de Serra Negra Mata do Estado Reserva Biológica de Serra Negra Sítio Santana, Pico do Papagaio

* Considerado Brejo de Altitude de acordo com Lima & Cavalcanti (1975) e Andrade (1989) ** A Reserva Biológica de Serra Negra está localizada entre os municípios de Inajá e Floresta

Municípios Coordenadas geográficas nº espécies Bonito 8º10’S 34º55’O 8 Camocim de São Félix 8º18’S 35º48’O 3 Brejão 9º03’S 36º30’O 1 Correntes* 9º07’S 36º20’O 1 Garanhuns 8º53’S 36º30’O 7 Taquaritinga do Norte 7º54’S 36º02’ O 15 Belo Jardim 8º14’S 36º22’O 11 Bezerros 8º14’S 35º45’O 11 Brejo da Madre de Deus 8º03’S 36º22’O 12 Caruaru 8º17’S 36º57’O 14 Gravatá 8º13’S 35º34’O 10 Jataúba 7º59’S 36º29’O 1 Pesqueira 8º21’S 36º41’O 9 Poção 8º11’S 36º42’O 3 Água Belas 9º06’S 37º07’O 2 Buíque 8º37’S 37º09’O 8 Floresta** 8º36’S 38º34’O 12 São Vicente Ferrer 7º35’O 35º30’ O 7 Inajá ** 8º54’S 37º49’ O 12 Triunfo 7º50’S 38º06’ O 6

Tabela 4. Riqueza de espécies de Bromeliaceae nos brejos de altitude de Pernambuco por municípios e remanescentes visitados, número de unidades de conservação (UC’s) e níveis de amostragem (NA). SA - Áreas com amostragem suficiente, MA - Áreas minimamente amostradas, IA Áreas insuficientemente amostradas.

Tabela 5. Taxas de riqueza, endemismo e extinção de espécies em alguns remanescentes de brejos de altitude de Pernambuco. Locais

Área (ha) Riqueza

Taquaritinga do Norte Caruaru Entre Floresta e Inajá Brejo da Madre de Deus Bezerros Pesqueira Bonito Buíque

40 354 1.100 110 3,24 85 50 —

15 14 12 12 11 9 8 8

Endêmicas 3 0 4 1 0 0 1 1

Endemismo % 20 0 33,33 8,3 0 0 12,5 12,5

Extinção Local % 6,6 0 25 0 0 0 0 0

De um modo geral, as áreas remanescentes se encontram bastante descaracterizadas, onde predominam espécies heliófilas. Alguns remanescentes, como Cabo do Campo, em Buíque e Tacaratu já não existem (Rodal et al. 1998), sendo o nível de conservação precário, devido à redução da área florestal original e à forte pressão antrópica. Em Taquaritinga do Norte encontram-se espécies com um único registro em Pernambuco, como Vriesea rodigasiana e V. scalaris, apoiando as sugestões de AndradeLima (1973), que considerou os remanescentes de Taquaritinga entre os mais ricos em espécies arbóreas de todos os brejos de Pernambuco. Este município integra a microrregião do alto e do médio Capibaribe, que apresenta baixa representatividade de unidades de conservação de uso indireto (Uchôa Neto & Silva 2002). Os inselbergs (sensu Barthlott & Porembski 2000) contribuem decisivamente para o aumento de espécies encontradas nos brejos. Praticamente foram os ambientes que restaram da extensa cobertura vegetal, como nos brejos de Serra Negra e Buíque. Comportam ainda uma flora de bromélias peculiar dominada por: Encholirium spectabile, Orthophytum disjunctum, Portea leptantha, Dyckia limae e D. pernambucana. Status de conservação: panorâmica das espécies ameaçadas Não há espécies de Bromeliaceae da floresta Atlântica ao norte do rio São Francisco citada na lista oficial de espécies ameaçadas de extinção do IBAMA, IUCN (Hilton-Taylor 2000) ou na do CITES (Convenção sobre o Comércio Internacional das Espécies Ameaçadas da Fauna e Flora Silvestres). Entretanto, com os recentes workshops da Caatinga, Mata Atlântica & Campos Sulinos e Cerrado, além do atlas da biodiversidade de Minas Gerais e de um workshop dedicado especialmente às Bromeliaceae, tem-se notado a preocupação com as espécies que estão sob alguma ameaça de extinção. Nos brejos de altitude de Pernambuco, apenas 4% das espécies estão em situação de baixo risco de extinção, enquanto as demais espécies apresentam algum tipo de ameaça, sendo 32% presumivelmente ameaçadas, 26% vulneráveis, 24% em perigo e 7% criticamente em perigo (Figura 1). Os casos mais graves ocorrem com Aechmea werdermannii, Bromelia arenaria e Hohenbergia eriantha, que foram consideradas presumivelmente extintas por estarem há mais de 50 anos sem novos registros de herbário. Embora Sousa & Wanderley (2000) apontem novas coletas de A. werdermannii na localidade tipo, o material de herbário não foi disponibilizado. No brejo de Taquaritinga do Norte, Guzmania monostachia (Figura 2B), foi coletada uma única vez, em 1973, por Andrade-Lima, sendo atualmente considerada extinta localmente (Siqueira Filho 2002).

CR 7%

EP 24%

EX 7%

RI 4%

PA 32%

VU 26%

Figura 1. Status de conservação das espécies de Bromeliaceae ocorrentes nos brejos de altitude de Pernambuco. RI = Baixo risco, PA = Presumivelmente ameaçada, VU = Vulnerável, EP = Em perigo, CR = Criticamente em perigo, EX = Presumivelmente extinta. 105

Em Correntes foi encontrada Vriesea rectifolia, conhecida apenas pelo material tipo. Cerca de 38% das espécies de Bromeliaceae publicadas na Flora Neotropica são conhecidas apenas pelo material tipo (Dimmit 2000). Em recente visita ao herbário e ao Jardim Botânico da Universidade de Heidelberg, Alemanha, constatou-se que o material vivo da coleção havia sido perdido e o holótipo correspondia apenas aos fragmentos florais fixados em álcool 70%. Portanto, urge a necessidade de novas investidas na região na tentativa de reencontrar a espécie. As populações remanescentes nos brejos de altitude têm diminuído com o extrativismo até o completo desaparecimento de algumas espécies (J. Siqueira Filho obs. pess.), como o que ocorreu com Cryptanthus zonatus (Figura 2c), neotipificado recentemente a partir de uma coleta de 1972 em Caruaru (Ramírez 1998). Algumas espécies apresentam forte importância ornamental, o que resulta na depleção dos estoques naturais. Por outro lado, Ibisch et al. (1999) acredita que algumas espécies de Puya podem persistir sob intenso extrativismo em áreas contínuas na Bolívia. Os mesmos autores sugerem que as espécies saxícolas são as últimas a sofrerem com a conversão antropogênica de hábitats. Na primeira estimativa para avaliar o grau de ameaça das Bromeliaceae em Pernambuco, Siqueira Filho (2002) considerou que 57% das espécies ocorrentes em Pernambuco estariam sob algum tipo de pressão. Por sua vez, Mendonça & Lins (2000) indicaram 27 espécies de Bromeliaceae ameaçadas de extinção e outras 21 espécies sob algum tipo de ameaça em Minas Gerais. De acordo com Dimmit (2000), 6% de todas as espécies conhecidas de Bromeliaceae já foram extintas em função da perda de hábitat e 8 a 12 espécies poderão desaparecer a cada ano. Algumas espécies, como Guzmania lingulata, Vriesea psittacina, V. rodigasiana e V. scalaris (Figura 2) parecem incapazes de persistir nos fragmentos por apresentarem baixas densidades populacionais. Contudo, não há dados suficientes para afirmar se a baixa densidade é característica destas espécies ou reflexo do extrativismo, por se tratarem de espécies ornamentais ou ainda se devido à redução da área florestal, por se tratar de espécies esciófilas obrigatórias. Considerações finais Embora os brejos de altitude sejam importantes para a manutenção dos mananciais hídricos que abastecem várias cidades e considerando a estimativa da área coberta pelos mesmos (ver Vasconcelos Sobrinho 1971), apenas 0,54% da área está protegido por unidades de conservação em diferentes categorias (Tabela 6), sendo as UC’s pequenas, mal distribuídas e necessitando de efetiva administração. Uchôa Neto & Silva (2002) realizaram uma análise de representatividade das unidades de conservação de uso indireto em Pernambuco e concluíram que o sistema de unidades de conservação não protege adequadamente toda a diversidade de ecossistemas do Estado e que as UC’s estão mal distribuídas em função do tipo vegetacional. Os mesmos autores recomendam que o esforço de conservação deva ser direcionado para as microrregiões que não apresentam nenhuma unidade de conservação e para alguns tipos vegetacionais. Tabela 6. Unidades de conservação nos brejos de altitude de Pernambuco. Unidade de conservação Serra Negra de Floresta Serra Negra de Bezerros Parque Ecológico Prof. V. Sobrinho Reserva Ecológica Municipal Mata do Estado Bituri Total

Municípios Categoria Floresta/Inajá REBIO Bezerros Reserva Municipal Caruaru Reserva Municipal Bonito Reserva Municipal São Vicente Férrer Reserva Municipal Brejo da Madre de Deus RPPN

Tamanho (ha) 1.100 3,24 354 50 600 110,21 2.217,45

REBIO - Reserva Biológica. RPPN - Reserva Particular do Patrimônio Natural. A alta representatividade das Bromeliaceae sugere que os brejos de altitude atuam como “ilhas de biodiversidade”, cujos remanescentes ainda protegem uma grande diversidade de espécies de Bromeliaceae. Se o processo de devastação sistemática dos brejos continuar, teremos, no futuro, uma flora bromelícola dominada por espécies de grande porte, resistentes ao fogo, heliófilas e autocompatíveis. Neste cenário virtual, as espécies se propagam vegetativamente, com os sistemas de polinização e dispersão predominantemente pelo vento em virtude da quebra dos processos-chave de polinização e dispersão (Silva & Tabarelli 2000). 106

Figura 2. Espécies ocorrentes no Brejos de Altitude de Pernambuco A) Aspecto da precipitação oculta no interior de um Floresta Serrana, B) Guzmania monostachia considerada extinta localmente, cujo único registro em Pernambuco foi em Taquaritinga do Norte em 1973, C) Cryptanthus zonatus espécie criticamente em perigo, cujas populações naturais já estão praticamente extintas, D) Vriesea limae, espécie vulnerável e endêmica de Pernambuco ocorrente no Brejo da Madre Deus, E) Vriesea psittacina espécie em perigo que apesar de ampla distribuição sofre intenso extrativismo, F) Canistrum pickelii, espécie em perigo, cuja última coleta em Gravatá foi em 1970.

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Recomendações De acordo com o exposto, observa-se um quadro preocupante, caso não sejam tomadas medidas para ampliar as áreas legalmente protegidas, implementando-as e protegendo-as efetivamente. Dentre as principais recomendações para conservação das áreas de brejos de altitude, destaca-se a renovação de amplos inventários biológicos nos demais brejos pouco ou ainda não amostrados. Esta necessidade torna-se imperativa na tomada de decisões sobre as áreas prioritárias para conservação na região (Kress et al. 1998). A criação e implantação de planos de manejos dos brejos de altitude também são urgentes, pois apenas Brejo dos Cavalos em Caruaru conta com este instrumento, sendo urgentes medidas abrangendo Brejo da Madre de Deus, Taquaritinga do Norte, Bezerros, Pesqueira, Buíque e São Vicente Férrer. Agradecimentos CAPES e FACEPE, pelo auxílio financeiro, C.F.D. Rocha (UERJ), E.M.C. Leme (Herbarium Bradeanum - Rio de Janeiro) e M. Tabarelli (UFPE), pelas valiosas sugestões críticas ao manuscrito. Referências Bibliográficas ANDRADE, M.C. de (Coord.). 1989. Ecossistemas e potencialidades dos recursos naturais do Nordeste. SUDENE/UFPE, Recife. v. 2, 348 Pp. ANDRADE-LIMA, D. 1966. Bromeliaceae de Pernambuco. Boletim Técnico IPA 8:11-19. ANDRADE-LIMA, D. 1973. Traços gerais da fitogeografia do agreste pernambucano. Pp 85-88, in: Congresso Nacional de Botânica, 23. Anais. Garanhuns, Recife. BARBOSA, M.C.A. & BARBOSA, M.R.V. 1996. Herbários Pp 145-150, in: E.V.S.B. Sampaio, S.J. Mayo & M.R.V. Barbosa. (eds.) Pesquisa botânica nordestina: progresso e perspectivas. Sociedade Botânica do Brasil. BARTHLOTT, W. & S. POREMBSKI. 2000. Why study Inselbergs? Pp 1-6, in: S. Porembski & W. Barthlott, (eds.) Inselbergs: Biotic diversity of isolated rock outcrops in tropical and temperate regions. Ecological studies 146. Springer-Verlag, Germany. BENZING, D.H. 2000. Bromeliaceae: Profile of an adaptative radiation. Cambridge University Press, Cambridge. BUZATO, S., M. SAZIMA & I. SAZIMA. 2000. Hummingbird-pollinated floras at three Atlantic forest sites. Biotropica 32:824-841. DIMMIT, M. 2000. Endangered Bromeliaceae, Pp. 609-620, in: D.H. Benzing (ed.) Bromeliaceae: profile of an adaptative radiation. Cambridge University Press, Cambridge. FRAGA, C.N., J.A. SIQUEIRA FILHO, J.A., C.F.D. ROCHA, G. MARTINELLI, M.C.A. PEREIRA, M.P. MENDONÇA, J.V. COFFANI-NUNES & A. VALENTE. No prelo. Roteiro metodológico para o estabelecimento de um protocolo para conservação de Bromeliaceae na Região Sudeste do Brasil, in: R. Forzza & M.C.A.Pereira (orgs.) Bromeliaceae da região sudeste: prioridades, técnicas e estratégias para sua conservação. Sociedade Brasileira de Bromélias, Rio de Janeiro. HOLST, B.K. 1994. Checklist of Venezuelan Bromeliaceae with notes on species distribution by state and levels of endemism. Selbyana 15:132-149. HILTON-TAYLOR, C. (compiler). 2000. 2000 IUCN red list of threatened plants. IUCN, Gland, Switzerland and Cambridge. XVIII + 61Pp. IBISCH, P.L., R. VASQUEZ & E. GROSS. 1999. New species of Puya and Pitcairnia (Bromeliaceae) from the Amboró National Park and vicinities (Santa Cruz, Bolívia): A neglected center of diversity and endemism of Pitcairnioideae. Journal of the Bromeliad Society 49:124-135. KRESS, W.J., W.R. HEYER, P. ACEVEDO, J. CODDINGTON, D. COLE, T.L. ERWIN, B.J.

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MEGGERS, M. POGUE, R.W. THORINGTON, R.P. VARI, M.J.WEITZMAN & S.H. WEITZMAN. 1998. Amazonian biodiversity: assessing conservation priorities with taxonomic data. Biodiversity and Conservation 7:1577-1587. KROMER, T., M. KESSLER, B.K. HOLST, H.E. LUTHER, E.J. GOUDA, P.L. IBISCH, W. TILL & R. VÁSQUEZ. 1999. Checklist of bolivian Bromeliaceae with notes on species distribution and levels of endemism. Selbyana 20:201-223. LEME, E.M.C. 2000. Nidularium: Bromélias da Mata Atlântica. Sextante, Rio de Janeiro. LEME, E.M.C. 2000 & J.A. SIQUEIRA FILHO. 2001. Studies in Bromeliaceae of Northeastern Brazil – I. Selbyana 2:146-54. LIMA, A.R.F. & CAVALCANTI, A.O. 1975. Estudo sobre a posição dos brejos no sistema pernambucano. Revista Pernambucana de Desenvolvimento 2:29-53. MARTINELLI, G. 1997. Biologia reprodutiva de Bromeliaceae na Reserva Ecológica de Macaé de Cima, Pp 213-250, in: Lima, H.C. de & R.R. Guedes-Bruni (eds.) Serra de Macaé de Cima: diversidade florística e conservação em mata Atlântica. Instituto de Pesquisas do Jardim Botânico do Rio de Janeiro. MENDONÇA, M.P. & L.V. LINS. 2000. Introdução. Pp 13-30, in: Mendonça, M.P. & L.V. Lins (orgs.) Lista vermelha das espécies ameaçadas em extinção da flora de Minas Gerais. Fundação Biodiversitas, Fundação Zoo-Botânico de Belo Horizonte, Belo Horizonte-MG. 157 Pp. RAMÍREZ, I.M. 1998. Five new species of Cryptanthus (Bromeliaceae) and some nomenclatural novelties. Harvard Papers in Botany 3:215-224. RODAL, M.J.N., M.F. SALES & S.J. MAYO. 1998. Florestas serranas de Pernambuco: localização e conservação dos remanescentes dos brejos de altitude. UFRPE, Imprensa Universitária, Recife-PE. 25 Pp. SALES, M.F., S.J. MAYO & M.J.N. RODAL. 1998. Plantas Vasculares das Florestas Serranas de Pernambuco: Um checklist da flora ameaçada dos brejos de altitude. Pernambuco, Brasil. UFRPE, Imprensa Universitária, Recife-PE. 97 Pp. SAZIMA, M., S. BUZATO & I. SAZIMA. 2000. Polinização por beija-flores em Nidularium e gêneros relacionados. Pp 190-195, in: Leme, E.M.C. (ed.) Nidularium: Bromélias da Mata Atlântica. Sextante, Rio de Janeiro. SILVA, J.M.C. & TABARELLI, M. 2000, Tree species impoverishment and the future flora of the Atlantic Forest of northeast Brazil. Nature 404:72-73 SIQUEIRA FILHO, J.A. 2002. Bromélias em Pernambuco: diversidade e aspectos conservacionistas. Pp 219-228, in: M. Tabarelli & J.M.C. Silva (orgs.). Diagnóstico da Biodiversidade de Pernambuco. SECTMA & Massangana, Recife. 1v. SIQUEIRA FILHO, J.A. & I.C.S. MACHADO. 1998. Biologia floral de Hohenbergia ridleyi (Baker) Mez (Bromeliaceae). Bromélia 1 - 5:1-13. SIQUEIRA FILHO, J.A. & I.C.S. MACHADO. 2001. Biologia reprodutiva de Canistrum aurantiacum E. Morren (Bromeliaceae) em remanescente da floresta Atlântica, Nordeste do Brasil. Acta Botânica Brasílica 15:427-444. SIQUEIRA FILHO, J.A. & LEME, E.M.C. 2000. Suplemento: Neoregelia subgênero longipetalopsis Pp 229-237, in: Leme, E.M.C. (ed.) Nidularium: Bromélias da Mata Atlântica. Sextante, Rio de Janeiro. SMITH, L.B. & R.J. DOWNS. 1974. Bromeliaceae 1: Pitcairnioideae. Flora Neotropica. The New York Botanical Garden. 14:1-662. SMITH, L.B. & R.J. DOWNS. 1977. Bromeliaceae 2: Tillandsioideae. Flora Neotropica. The New York Botanical Garden. 14:663-1492. SMITH, L.B. & R.J. DOWNS. 1979. Bromeliaceae 3: Bromelioideae. Flora Neotropica. The New York Botanical Garden. 14:1493-2142. SOUSA, G.M. & M.G.L.WANDERLEY. 2000. Aechmea Ruíz & Pav. (Bromeliaceae) do esta-

109

do de Pernambuco, Brasil. Acta Botânica Brasílica 14:77-97. VASCONCELOS SOBRINHO, J. 1971. Os brejos de altitude e as matas serranas. Pp 7986, in: Vasconcelos Sobrinho, J. (ed.) As regiões naturais do Nordeste, o meio e a civilização. Conselho de Desenvolvimento de Pernambuco, Recife. 442 Pp. VELOSO, H.P., A.L.M. RANGEL FILHO & J.C.A. LIMA. 1991. Classificação da vegetação brasileira adaptada a um sistema universal. IBGE, Rio de Janeiro. UCHÔA NETO, C.A.M. & J.M.C. 2002. Análise de representatividade das Unidades de Conservação no estado de Pernambuco. Pp 707-716, in: M. Tabarelli & J.M.C. Silva (orgs.). Diagnóstico da Biodiversidade de Pernambuco. SECTMA & Massangana, Recife, 2v. ZAR, J.H. 1999. Biostatistical Analysis. Prentice Hall Inc., Uper Saddle River, New Jersey.

WILSON, E.O. 1982. The diversity of life. Belknap Press of Harvard University Press, Cambridge.

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Diversidade Florística na Mata do Pau-Ferro, Areia, Paraíba Maria Regina de V. Barbosa, Maria de Fátima Agra, Everardo V. S. B. Sampaio, Josevaldo Pessoa da Cunha & Leonaldo Alves de Andrade

Resumo A Mata do Pau-Ferro é uma Reserva Ecológica do Estado da Paraíba, situada no brejo de altitude do município de Areia (6o 58’12’S e 35o 42’15’W), ocupando uma área de cerca de 600 ha. Foi feito o levantamento da flora da Mata, através de coletas aleatórias, de 1997 a 2000, e do exame do material coletado anteriormente e depositado nos herbários, JPB e EAN. Foram relacionadas 309 espécies de Angiospermas (distribuídas em 84 famílias), das quais 26 ficaram determinadas apenas ao nível de gênero e ao nível de família. As famílias mais importantes com relação ao número de espécies foram Rubiaceae (24), Malvaceae (21) Asteraceae (14), Convolvulaceae (12), Solanaceae (16) e Fabaceae (12), enquanto os gêneros foram Sida (11), Solanum (10), Ipomoea (5), Piper (6), Psychotria (5), Vernonia (5) e Senna (6). A elevada riqueza florística foi semelhante à do brejo de São Vicente Férrer, PE (375 espécies) e maior que a das outras matas serranas já estudadas. Verificou-se tendência de maior representação de famílias mais típicas de áreas mésicas e relativa semelhança com a mata costeira paraibana (89 espécies em comum) e com o conjunto florístico das matas serranas pernambucanas (118 espécies em comum). Entretanto, o alto número de espécies não registradas em qualquer outra mata serrana nordestina e a baixa semelhança com qualquer uma das já estudadas, consideradas isoladamente, indicam que elas abrigam diferenças florísticas grandes e que a preservação de todo o conjunto remanescente é essencial para manter a integridade de sua riqueza. Palavras-chave: biodiversidade, brejo de altitude, mata serrana, riqueza de espécies. Introdução Os Brejos de Altitude do Nordeste são áreas mais úmidas que o semi-árido que os rodeia por causa do efeito orográfico nas precipitações e na redução da temperatura. As matas serranas que eles abrigam são consideradas como disjunção ecológica da Mata Atlântica, ilhadas pela vegetação de caatinga, condição que torna os remanescentes áreas de elevada biodiversidade. De acordo com Veloso et al. (1991), este ecossistema pode ser considerado, também, um refúgio ou uma relíquia vegetacional, por apresentar peculiaridades florísticas, fisionômicas e ecológicas, dissonantes do contexto em que está inserido. A situação de conservação da Mata Atlântica na Paraíba é grave. A expansão agropecuária, em particular da lavoura da cana-de-açúcar, praticamente devastou todo esse ecossistema, restando apenas pequenos fragmentos em propriedades particulares e alguns remanescentes protegidos pelo poder público. Nos Brejos de Altitude, a cobertura florestal nativa foi igualmente substituída pela agricultura e pela pecuária, o que foi agravado, neste caso, pela maior concentração populacional historicamente aí constatada. Esta realidade aumenta a pressão antrópica sobre os remanescentes florestais, gerando um grave problema, com conseqüências ambientais, econômicas e sociais. O brejo de Areia é, de acordo com Andrade & Lins (1964), o de maior proporção no nordeste oriental. Esta característica deriva da orientação quase perpendicular da escarpa da Borborema, na região, em relação à direção dos alísios de sudeste. A microrregião de Areia, ou Brejo Paraibano, localiza-se predominantemente na borda úmida oriental do Planalto da Borborema e engloba sete municípios: Alagoa Grande, Alagoa Nova, Areia, Bananeiras, Borborema, Pilões e Serraria. O clima é úmido, os solos são profundos e medianamente férteis e a hidrografia é caracterizada por pequenos e médios cursos d´água, com drenagem exorréica de padrão predominantemente dendrítico. A vazão desses 111

cursos d´água caracteriza-se por grandes oscilações entre os períodos seco e chuvoso, podendo ser classificada como semiperene. No contexto regional, estas condições são consideradas muito favoráveis ao desenvolvimento da agricultura, tendo-se, aí , desenvolvidos ciclos de monocultivos, como foi o caso do fumo, do sisal e da cana-de-açúcar. No conjunto, estas condições tornaram a região uma área canavieira-pecuarista-policultora, com elevada concentração populacional (Moreira 1989). A Reserva Ecológica Mata do Pau-Ferro, com cerca de 600 ha, localizada no município de Areia, constitui uma unidade de conservação de domínio estadual, criada pelo Decreto 14.832, de 01 de outubro de 1992. É, certamente, a mata de brejo mais representativa no estado da Paraíba. Ela já sofreu forte pressão antrópica, notadamente antes da criação da Reserva. Vastas áreas de matas ciliares, principalmente aquelas ocorrentes em várzeas, foram desmatadas para dar lugar a culturas agrícolas. Essas áreas, atualmente, estão abandonadas, formando capoeiras em diferentes estágios sucessionais, algumas delas tomadas por gramíneas que impedem ou dificultam o processo de regeneração natural. Ressalte-se ainda que a Mata do Pau-Ferro cobre praticamente toda a área de captação da Represa de Vaca-Brava, reservatório que garante o abastecimento de água de diversos municípios da microrregião do Brejo Paraibano. Apesar da gravidade do quadro descrito, são ainda escassas as pesquisas botânicas nos remanescentes florestais da Paraíba. Tais pesquisas são imprescindíveis para orientar técnica e cientificamente ações preservacionistas, conservacionistas e de manejo florestal sustentado, a serem implementadas futuramente no Estado. Este estudo tem como objetivo tornar disponível uma listagem florística da Mata do Pau-Ferro, bem como analisar a riqueza de espécies dessa área em comparação com outras áreas de brejo e Mata Atlântica no Nordeste. Material e métodos A Reserva Ecológica Mata do Pau-Ferro está localizada 5 km a oeste da sede do município de Areia (6o 58’12’S e 35o 42’15’W), numa altitude variável entre 400 e 600 m, temperatura média anual de 22 o C, umidade relativa em torno de 85% e totais pluviométricos anuais em torno de 1400 mm (Mayo & Fevereiro 1981). A área foi adquirida pelo Estado em 1937 e, desde a década de 40, tem sido objeto de coletas aleatórias, principalmente por parte de Jaime Coelho de Moraes e Lauro Xavier, numa primeira fase (anos 40 e 50). Na década de 80, teve início, por iniciativa do Centro de Ciências Agrárias da UFPB, um projeto de levantamento florístico da área que, infelizmente, não teve seqüência, embora inúmeras coletas tenham sido realizadas por Vânia Fevereiro e colaboradores. O atual levantamento florístico foi realizado através de caminhadas aleatórias em toda a área da Reserva, no período de 1997 a 2000 e em um total de 85 unidades amostrais, constituídas por parcelas de 10 x 20 m, distribuídas em transectos ao longo dos ambientes de matas ciliares da referida unidade de conservação. Estas coletas foram sistemáticas em relação ao estrato arbustivo-arbóreo, objeto de um estudo fitossociológico realizado ao longo das matas ciliares (Nascimento 2002). A identificação do material foi realizada com o auxílio de chaves analíticas, consultas à bibliografia especializada, através de comparações com material previamente identificado por especialistas ou por consulta aos próprios especialistas. O material coletado foi incorporado à coleção do Herbário JPB. Foi levantado também todo o material coletado anteriormente na área e que se encontrava depositado nos herbários JPB e EAN. Como resultado, elaborou-se uma lista das espécies de Angiospermas, de acordo com o sistema de Cronquist (1988), com a citação de um material de referência. O nome dos autores está abreviado de acordo com Brummit & Powell (1992). Resultados e discussão Foram relacionadas, para a Mata do Pau-Ferro, 309 espécies de Angiospermas, distribuídas em 84 famílias (Tabela 1). Dessas, 27 ficaram determinadas apenas ao nível de gênero e 3 ao nível de família, devido à ausência ou insuficiência de material fértil. As famílias mais importantes com relação ao número de espécies foram: Rubiaceae (24), Malvaceae (21), Solanaceae (16), Asteraceae (14), Convolvulaceae (12) e Fabaceae (12), com cerca de 32,7% do total de espécies identificadas. Fabaceae, porém, se tratada com senso amplo (Leguminosae), seria a família com o maior número de espécies (30). 112

Tabela 1. Lista de espécies coletadas na Mata do Pau-Ferro, Areia, PB. Família/espécie Coletor nº Acanthaceae Ruellia asperula (Nees) Lindau Agra 1544 Ruellia geminiflora Kunth ex Sims. Pereira & Grisi 144 Amaranthaceae Alternanthera sp. Barbosa 1929 Anacardiaceae Tapirira guianensis Aubl. Barbosa 1684 Thyrsodium spruceanum Salzm. ex Benth. Nascimento (JPB26578) Annonaceae Annona sp. Cunha 12 Guatteria sp. Barbosa 1688 Xylopia frutescens Aubl. Barbosa 1685 Apocynaceae Aspidosperma pyrifolium Mart. Xavier (JPB 1717) Himatanthus phagedaenicus (Mart.) Woodson Cunha 13 Rauvolfia ligustrina Willd. ex Roem. et Schult. Barbosa 1957 Aquifoliaceae Ilex sp. Barbosa1689 Araliaceae Didymopanax morototoni (Aubl.) Decne. et Planch. Grisi 04 Arecaceae Attalea oleifera Barb. Rodr. Cunha (JPB 26456) Acrocomia intumescens Drude Nascimento (JPB 27463) Aristolochiaceae Aristolochia birostris Duch. Agra 3519 Asclepiadaceae Matelea sp. Barbosa 1860 Asteraceae Baccharis trinervis Pers. Agra & Barbosa 1553 Centrantherum punctatum Cass. Agra & Silva 1766 Delilia biflora (L.) Kuntze Agra & Silva 1771 Erechtites hieracifolia (L.) Raffin. ex DC. Agra 2112 Eupatorium ballotaefolium Kunth Barbosa 1931 Pithecoseris pacourinoides Mart. ex DC. Xavier (JPB 1682) Trixis divaricata Spreng. Barbosa 1959 Verbesina macrophylla (Cass.) S. F. Blake Grisi & Flor 93 Vernonia brasiliana (L.) Druce Agra & Battacharyya 1747 Vernonia chalybaea Mart.ex DC. Xavier (JPB3637) Vernonia remotiflora Rich. Agra & Silva 1795 Vernonia scabra Pers. Xavier (JPB 1303) Vernonia scorpioides Pers. Agra & Silva 1765 Wulffia stenoglossa (L.) DC. Barbosa 1718 Bignoniaceae Lundia cordata DC. Grisi & Pereira 26 Pyrostegia venusta (Ker.) Miers Grisi & Pereira 10 Tabebuia serratifolia (Vahl) Nichols. Nascimento (JPB26553) Pithecoctenium crucigerum (L.) Kunth Cunha et al. (JPB27450) Bombacaceae Ceiba glaziovii (Kuntze) K.Schum. Barbosa 1843 Eriotheca crenulaticalyx A. Robyns. Cunha (JPB/30144) Boraginaceae Cordia multispicata Cham. Xavier (JPB 1375) Cordia sellowiana Cham. Fevereiro (EAN 7904) Cordia trichotoma Vell. ex Steud. Barbosa 1705 Heliotropium parviflorum L. Felix 4732 Heliotropium polyphyllum Lehm. Felix & Dornelas 276 113

Tabela 1. (contin.) Família/espécie Heliotropium transalpinum Vell. Tournefortia bicolor Sw. Tournefortia candidula (Miers) J. M. Johnst. Tournefortia salzmanni DC. Bromeliaceae Aechmea stelligera L.B. Sm. Portea leptantha Harms Tillandsia recurvata (L.) L. Burseraceae Protium heptaphyllum (Aubl.) Marchand. Caesalpiniaceae Bauhinia cf. outimouta Aubl. Chamaecrista nictitans (L.) Moench Hymenaea courbaril L. Peltophorum dubium (Spreng.) Taub. Senna aversiflora (Herb.) H. S. Irwin et Barneby Senna georgica H. S. Irwin et Barneby var. georgica Senna occidentalis (L.) Link. Senna pendula (Wild.) H. S. Irwin et Barneby Senna rizzini H. S. Irwin et Barneby Senna spectabilis (DC.) H. S. Irwin et Barneby Capparaceae Capparis flexuosa (L.) L. Capparis jacobinae Moric. ex Eichler Cleome diffusa Banks ex DC. Caricaceae Jacaratia dodecaphylla (Vell.) A. DC. Caryophyllaceae Drymaria cordata (L.) Willd. ex Schult. Cecropiaceae Cecropia palmata Willd. Celastraceae Maytenus sp. Chrysobalanaceae Hirtella racemosa Lam. Clusiaceae Clusia paralicola G.Mariz Vismia guianensis (Aubl.) Choisy Combretaceae Buchenavia capitata (Vahl.) Eichler Connaraceae Rourea glabra Kunth Convolvulaceae Evolvulus glomeratus Ness et Mart. Evolvulus ovatus Fern. Ipomoea aristolochiaefolia (Kunth) G.Don Ipomoea asarifolia (Desr.) Roem. et Schult. Ipomoea bahiensis Willd. ex Roem. et Schult. Ipomoea nil (L.) Roth. Ipomoea trifida (Kunth) G.Don Jacquemontia ferruginea Choisy Jacquemontia tamnifolia (L.) Griseb. Merremia aegyptia (L.) Urb. Merremia cissoides Hallier f. Operculina macrocarpa (L.) Urb.

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Coletor nº Xavier (JPB 2885) Moraes (EAN 234) Xavier (JBP 767) Xavier (JPB 1345) Xavier (JPB 9) Xavier (JPB 2) Moura 358 Barbosa 1681 Xavier (JPB 1351) Xavier (JPB 751) Barbosa 1680 Barbosa 1677 Agra & Bhattacharyya 1781 Nascimento (JPB26568) Grisi & Flor 82 Joffily (JPB 842) Cunha (JPB26576) Agra & Barbosa 1629 Barbosa 1962 Moraes (EAN 1553) Fevereiro et al 149 Xavier (JPB 1329) Felix & Dornelas 136 (EAN) Nascimento (JPB26466) Xavier (JPB 15) Barbosa 1692 Cunha (JPB27451) Barbosa 1686 Carneiro (JPB 1840) Grisi & Pereira 13 Moraes (EAN 1012) Moraes (EAN 1613) Moraes (EAN 1847) Felix & Dornelas (EAN 2587) Moraes (EAN 1846) Moraes (EAN 1849) Moraes (EAN 1766) Xavier (JPB 775) Fevereiro et al 120 Felix & Dornelas 258 Felix & Dornelas 2011 Moraes (EAN 1658)

Tabela 1. (contin.) Família/espécie Cucurbitaceae Anguria grandiflora Cogn. Cyclanthera aff elegans Cogn. Gurania cf. kegeliana Cogn. Melothria fluminensis Gardner Sicyos polyacanthos Cogn. Wilbrandia sp. Cuscutaceae Cuscuta racemosa Mart. Cyperaceae Cyperus ligularis L. Cyperus pohlii (Ness) Steud. Scleria bracteata Cav. Rynchospora cephalotes (L.) Vahl Rynchospora sp. Dilleniaceae Davilla sp. Ebenaceae Diospyros sp. Erythroxylaceae Erythroxylum pauferrense Plowman Erythroxylum simonis Plowman Euphorbiaceae Croton cf. glandulosus L. Croton moritibensis Baill. Croton pulegioides Müll.Arg. Croton sonderianus Müll.Arg. Pera glabrata Poepp. ex Baill. Sapium sp. Tragia volubilis L. Fabaceae Aeschynomene sensitiva Sw. Andira fraxinifolia Benth. Bowdichia virgilioides Kunth Canavalia brasiliensis Mart. ex Benth. Crotalaria retusa L. Crotalaria stipularia Desv. Desmodium barbatum (L.) Benth. Machaerium angustifolium Vogel Myroxylon sp. Pterodon sp. Rhynchosia sp. Zornia cf. sericea Moric. Flacourtiaceae Casearia hirsuta Sw. Casearia sylvestris Sw. Prockia crucis P. Browne ex L. Xylosma sp. Gentianaceae Voyria mexicana Griseb. Limnanthenum humboldtianum Griseb. Schultesia guyanensis (Aubl.) Malme Schultesia stenophylla Mart. Gesneriaceae Sinningia nordestina Chautens, Baracho et Siqueira Heliconiaceae Heliconia sp.

Coletor nº Felix 4739 Agra 1796 Moraes (EAN 1096) Felix & Dornelas Moraes (EAN 963) Moraes (EAN 2208) Felix 5792 Barbosa 1825 Barbosa 1868 Agra 3528 Barbosa 1863 Barbosa 1816 Xavier (JPB 1394) Moraes (EAN 1062) Barbosa 1701 Barbosa 1846 Xavier (JPB 3628) Grisi & Flor 81 Grisi & Flor 90 Nascimento (JPB26575) Barbosa 1967 Cunha (JPB27465) Xavier (JPB 790) Xavier (JPB 1344) Xavier (JPB 1362) Grisi 05 Xavier (JPB 731) Agra & Bhattacharyya 1784 Agra & Bhattacharyya 1782 Xavier (JPB 3625) Agra & Barbosa 1343 Alvaro Xavier (JPB 2983) Xavier (JPB 1367) Agra & Bhattacharyya 1792 Xavier (JPB 1403) Moraes (EAN 17) Fevereiro 171 Moraes (EAN 147) Cunha 126 Moraes (EAN 1600) Moraes (EAN 1505) Felix et al 254 Moraes (EAN 971) Agra et al. 1461 Barbosa 1986 115

Tabela 1. (contin.) Família/espécie Iridaceae Indet. Lamiaceae Aegiphila pernambucensis Moldenke Hyptis pectinata (L.) Poit. Hyptis sideritis Mart. ex Benth. Marsypianthes chamaedrys (Vahl.) Kuntze Marsypianthes hyptoides Mart. ex Benth Ocimum campechianum Mill. Raphiodon echinus (Mart. et Nees) Schauer Vitex rufescens A.Juss. Lauraceae Ocotea duckei Vattimo-Gil Ocotea glomerata (Ness) Mez Lecythidaceae Eschweilera ovata (Cambess.) Miers. Lecythis pisonis Cambess. Liliaceae Bomarea edulis Herb. Hippeastrum aff. stylosum Hub.-Mor. Loganiaceae Spigelia anthelmia L. Loranthaceae Phoradendron sp.1. Phoradendron sp.2. Struthanthus marginatus (Ders.) Blume Lythraceae Cuphea campestris Mart. ex Koehne Malpighiaceae Banisteriopsis lutea (Griseb.) Cuatrec. Byrsonima sericea DC. Byrsonima verbascifolia Rich. ex Juss. Heteropteris eglandulosa Juss. Malvaceae Bakeridesia pickelii Monteiro Gaya subtriloba Kunth Herissantia crispa (K. Schum.) Briz. Herissantia tiubae (K. Schum.) Briz. Malvastrum scabrum A. Gray Pavonia cancellata Cav. Pavonia malacophylla (Ness et Mart.) Britton Sida acuminata DC. Sida acuta Burm.f. Sida aurantica A. St.-Hil. Sida cordifolia L. Sida galheirensis Ulbr. Sida glomerata Cav. Sida linifolia Cav. Sida micrantha A. St.-Hil. Sida purpurascens Salzm. Sida rhombifolia L. Sida urens L. Sidastrum micranthum (A. St.-Hil.) Fryxell Urena lobata L. Wissadula contracta (Link.) R.E. Fr.

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Coletor nº Agra et Barbosa 1354 Fevereiro 101 Agra & Rocha 1962 Vasconcelos (EAN 345) Agra et Bhattacharyya 1824 Felix & Dornelas 225 Agra & Barbosa 1345 Agra & Barbosa 1913 Barbosa 1496 Cunha (JPB 30.143) Grisi 15 Grisi & Flor 48 Xavier (JPB 1327) Barbosa 1842 Barbosa 1678 Felix & Dornelas (EAN 2719) Grisi & Flor 33 Grisi & Flor 86 Xavier (JPB 2879) Felix 4954 Barbosa 1836 Nascimento (JPB 26465) Xavier (JPB 1357) Fevereiro et al 138 Moraes (EAN 1870) Moraes (EAN 563) Moraes (EAN 1953) Xavier (JPB 1186) Moraes (EAN 810) Felix & Dornelas 247 Moraes (EAN 805) Fevereiro 117 Moraes (EAN 267) Moraes (EAN 706) Moraes (EAN 1813) Moraes (EAN 729) Moraes (EAN 695) Moraes (EAN 227) Moraes (EAN 2052) Xavier (JPB 1369) Moraes (EAN 809) Moraes (EAN 368) Navarro (JPB 641) Felix & Dornelas 246 Xavier (JPB 1619)

Tabela 1. (contin.) Família/espécie Marantaceae Indet. Stromanthe tonckat (Aubl.) Eichler Melastomataceae Clidemia sp. Miconia albicans (Sw.) Triana Miconia ciliata (Rich.) DC. Miconia sp. Meliaceae Guarea guidonia (L.) Sleumer Trichilia sp. Menispermaceae Cissampelos glaberrima A.St.-Hil. Cissampelos ovalifolia DC. Hyperbaena domingensis (DC.) Benth. Mimosaceae Acacia glomerosa Benth. Acacia langsdorffii Benth. Acacia paniculata Willd. Albizzia polycephala (Benth.) Killip Inga ingoides (Rich.) Willd. Mimosa sensitiva L. Mimosa sp. Piptadenia viridiflora (Kunth) Benth. Moraceae Brosimum guianense Huber ex Ducke Dorstenia sp. Sorocea hilarii Gaudich. Myrsinaceae Ardisia acuminata Willd. Rapanea guianensis Aubl. Myrtaceae Eugenia punicaefolia DC. Myrcia sylvatica DC. Myrcia tomentosa (Aubl.) DC. Psidium guianensis Sw. Psidium oligospermum DC. Nyctaginaceae Guapira nitida (Schmidt) Lundell Guapira sp. Olacaceae Dulacia gardneriana (Benth.) Kuntze Schoepfia brasiliensis A. DC. Ximenia americana L. Onagraceae Ludwigia sp. Passifloraceae Passiflora aff bahiensis Klotzch. Passiflora cf. serata L. Passiflora foetida L. Passiflora mucronata Lam. Phytolaccaceae Microtea maypurensis (Kunth) G. Don Microtea paniculata Moq. Microtea scabrida Urban Rivina purpurascens Schrad. Phytolacca sp.

Coletor nº Agra & Bhattacharyya 1905 Barbosa 1849 Barbosa 1563 Barbosa 1697 Barbosa 1564 Barbosa Xavier (JPB 1366) Barbosa 1822 Moraes (EAN 85) Moraes (EAN 2082) Felix & Dornelas 1386 Xavier (JPB 1603) Nascimento (JPB26457) Nascimento 59 Cunha (JPB27452) Barbosa 1714 Espínola (JPB 1207) Barbosa 1942 Nascimento (JPB26463) Cunha & Nascimento (JPB27464) Xavier (JPB 1333) Nascimento (JPB26564) Moraes (EAN 1139) Grisi 06 Nascimento (JPB26559) Cunha 16 Barbosa 1920 Barbosa 1943 Pereira & Grisi 138 Nascimento (JPB26465) Barbosa 1922 Vasconcelos (EAN 1055) Nascimento (JPB 26471) Navarro (JPB 633) Agra et Silva 1829 Espínola (JPB 1815) Moraes (EAN 670) Espínola (JPB 584) Moraes (EAN 944) Moraes (EAN 973) Moraes (EAN 974) Xavier (JPB 5852) Moraes (EAN 240-A) Barbosa 1945 117

Tabela 1. (contin.) Família/espécie

Coletor nº

Piperaceae Ottonia leptostachya Kunth Agra 11 Piper glabratum Kunth Moraes (EAN 988) Piper marginatum Jacq. var. marginatum Moraes (EAN 987) Piper mollicomum Kunth Agra & Silva 1465 Piper tuberculatum Jacq. var. tuberculatum Espínola (JPB 1201) Piper amalago L. Agra & Bhattacharyya 1748 Piper dilatatum Rich. Barbosa 1946 Poaceae Indet. Barbosa 1985 Rynchelitron sp. Barbosa 1844 Polygalaceae Polygala sp. Agra & Barbosa 1678 Polygonaceae Rumex sp. Barbosa 1826 Ranunculaceae Clematis dioica L. Fevereiro (JPB 16727) Rhamnaceae Colubrina rufa Reiss. Moraes (EAN 815) Gouania blanchetiana Miq. Moraes (EAN 1757) Ziziphus cotinifolia Reiss. Nascimento (JPB26564) Ziziphus platyphylla Reiss. Grisi & Flor 94 Rubiaceae Borreria humifusa Mart. Moraes (EAN 1643) Borreria suaveolens G. Mey. Moraes (EAN 1881) Borreria verticillata (L.) G. Mey. Barbosa 1977 Chiococca alba (L.) Hitch. Barbosa 1976 Coussarea aff. coffeoides Mull. Arg. Moraes (EAN 1896) Coutarea hexandra (Jacq.) K. Schum. Barbosa 1856 Diodia ocymifolia (Willd.) Bremek. Barbosa 1565 Diodia rigida (W.) Cham. et Schltdl. Moraes (EAN 1880) Genipa americana L. Barbosa 1925 Guettarda viburnoides Cham. et Schltdl. Moraes (EAN 897) Hamelia patens Jacq. Felix 4712 Palicourea crocea (Sw.) Roem. et Schult. Barbosa 1711 Posoqueria latifolia (Rudge) Roem. et Schult. Moraes (EAN 865) Psychotria bracteocardia (DC.) Müll.Arg. Barbosa 1859 Psychotria carthagenesis Jacq. Pereira & Grisi 141 Psychotria chaenotricha DC. Barbosa 1721 Psychotria hoffmannseggiana (Roem. & Schult.) Müll.Arg. Pereira 82 Psychotria racemosa (Aubl.) Raeusch. Barbosa 1566 Randia nitida (Sw.) DC. Barbosa 1850 Richardia brasiliensis Gomes Moraes (EAN 1901) Richardia grandiflora (Cham. et Schltdl.) Steud. Moraes (EAN 1796) Sabicea grisea Cham. et Schltdl. Moraes (EAN 2173) Staelia virgata (Roem. et Schult.) K. Schum. Pereira & Grisi 133 Tocoyena formosa (Cham. et Schltdl.) K. Schum. Grisi & Flor 88 Rutaceae Monnieria trifolia L. Xavier (JPB 2882) Smilacaceae Smila sp Cunha (JPB 30.100) Sapindaceae Barbosa 1708 Allophylus laevigatus (Turcz.) Radlk. Cupania revoluta Radlk. Cunha (JPB) Paullinia pinnata L. Barbosa 1691 Paullinia trigonia Vell. Barbosa 1699 Serjania glabrata Kunth Barbosa 1716 Talisia esculenta Radlk. Barbosa 1981

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Tabela 1. (contin.) Família/espécie Sapotaceae Chrysophyllum rufum Mart. Manilkara rufula (Miq.) Lam. Pouteria grandiflora (DC.) Baehni Scrophulariaceae Angelonia gardneri Hook. Simaroubaceae Simarouba amara Aubl. Solanaceae Browalia americana L. Brunfelsia uniflora G. Don Cestrum sp. Lycianthes guianense (Dunal) Bitter Physalis angulata L. Solanum agrarium Sendtn. Solanum rytidoandrum Sendtn. Solanum asperum Rich. Solanum asterophorum Mart. Solanum paludosum Moric. Solanum americanum Mill. Solanum paniculatum L. Solanum melissarum Bohs Solanum stipulaceum Roem & Schult. Solanum swartzianum Roem & Schult. Schwenckia americana L. Sterculiaceae Guazuma ulmifolia Lam. Helicteres eichleri K. Schum. Helicteres guazumaefolia Kunth Melochia cinerea A. St.-Hill. et Naud Melochia pyramidata L. Melochia tomentosa L. Waltheria viscosissima A.St.Hil. Tiliaceae Apeiba tibourbou Aubl. Luehea ochrophylla Mart. Triunfetta rhomboidea Jacq. Triunfetta semitriloba Jacq. Turneraceae Piriqueta racemosa Sweet Turnera ulmifolia L. Typhaceae Typha dominguensis Pers. Ulmaceae Celtis aff. brasiliensis (Gardner) Planch. Trema micrantha (L.) Blume Verbenaceae Citharexylum pernambucense Moldenke Lantana camara L. Lantana lilacina Desf. Stachytarpheta elatior Schrad. ex Schult. Violaceae Hybanthus calceolaria (L.) Oken. Vitaceae Cissus coccinea Mart. ex Planch.

Coletor nº Herly (JPB26441) Carneiro (JPB 1845) Moraes (EAN 98) Xavier (JPB 1405) Barbosa 1679 Felix & Dornelas 2643 Xavier(JPB1378) Cunha (JPB 26.560) Xavier (JPB1723) Agra & Rocha 2109 Agra & Sil;va 1764 Agra & Barbosa 1864 Cunha 132 Agra 3511 Agra 3536 Agra 2111 Agra 1261 Moraes (EAN735) Agra Moraes 795 Felix & Dornelas 261 Barbosa 1982 Felix & Dornelas 1218 Moraes (EAN 282) Moraes (EAN 804) Moraes (EAN 244) Xavier (JPB 1707) Xavier (JPB 760) Cunha (JPB26572) Cunha (JPB 30 - 043) Moraes (EAN 1604) Felix et al 6045 Fevereiro 154 Fevereiro 353 Barbosa 1865 Barbosa 1924 Xavier (JPB 1252) Moraes (EAN 839) Cunha 128 Felix 4730 Xavier (JPB 736) Xavier (JPB 1368) Agra & Barbosa 1669

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Os gêneros com maior número de espécies foram: Sida (11), Solanum (10), Piper (6), Psychotria (5), Senna (6), Ipomoea (5) e Vernonia (5). Destes, Sida caracteriza-se principalmente por espécies presentes em áreas alteradas. Já as espécies de Solanum e Psychotria são características do sub-bosque da Mata Atlântica. Destacam-se também os gêneros Croton e Passiflora, com 4 espécies cada, e Cordia, Heliotropium, Tournefortia, Miconia, Acacia, Microtea, Borreria e Melochia, com 3 espécies cada. Dentre as espécies arbóreas identificadas na área estudada, são comumente encontradas Tapirira guianensis, Erythroxylum pauferrense, E. simonis, Ocotea glomerata, Eschweilera ovata, Byrsonima sericea, Rapanea guianensis e Cupania revoluta. Como ocorre com as outras matas de brejo de altitude do Nordeste, dados de levantamentos anteriores, quando feitos, foram publicados de forma muito incompleta, dificultando uma análise de mudanças da flora ao longo dos anos. Na Mata do Pau-Ferro foi feito um trabalho pioneiro por Mayo & Fevereiro (1982), no qual os autores afirmam que identificaram cerca de 200 espécies de angiospermas e gimnospermas. No entanto, publicaram apenas uma lista preliminar com 24 espécies arbóreas encontradas em dois transectos de 6 x 200 m, nos quais foram levantadas todas as árvores com DAP maior ou igual a 10 cm. Todavia, mesmo o número total de espécies mencionado é bem inferior ao encontrado neste trabalho. A ênfase dos trabalhos com a flora das matas serranas nordestinas, nos últimos anos, tem sido a comparação entre distintos brejos. Em uma comparação deste tipo, a Mata do Pau-Ferro destaca-se pela riqueza de espécies. O número encontrado é um pouco menor (309 contra 375) que o da Mata do Estado, em São Vicente Férrer, Pernambuco (Ferraz 2002), e muito próximo ao número de espécies listadas para o Pico do Jabre (neste volume), na Paraíba, porém bem maior que o de todas as outras matas de brejo já estudadas, que ficaram abaixo de 200. Várias hipóteses podem ser levantadas para explicar esta maior riqueza, mas não é possível, atualmente, separar a contribuição de diferentes causas. Os levantamentos dirigidos preferencial ou mesmo exclusivamente para arbóreas (Ferraz et al. 1998, Tavares et al. 2000, Cavalcante et al. 2000, Nascimento 2001, Moura & Sampaio, 2001), obviamente, resultam em números inferiores aos da flora total e impedem uma comparação realista com a lista completa deste trabalho. Mas as listas abrangentes das matas da Serra de Itabaiana, em Sergipe (Vicente 1999), e de Pesqueira, em Pernambuco (Correia 1996), contam apenas com 106 e 188 espécies, respectivamente. A maior proximidade do brejo de Areia da área originalmente ocupada com Mata Atlântica, na faixa mais úmida e mais próxima à costa, também pode ser uma causa de maior riqueza, como foi aventado para a Mata de São Vicente Férrer (Ferraz 2002). As duas matas estão bastante próximas desta faixa, em contraposição a brejos circundados por uma área de maior raio na qual predomina a caatinga, como a Serra de Baturité, no Ceará (Cavalcante et al. 2000), ou em Triunfo (Ferraz et al. 1998) e Pesqueira (Correia 1996), em Pernambuco. Entretanto, nestes casos, o efeito da maior distância pode ser reforçado pelo efeito do tamanho da área remanescente de mata, outro fator que pode influenciar na riqueza da flora, áreas menores tendendo a uma flora mais pobre (Ferraz 2002). Os remanescentes na Serra de Baturité e em Triunfo são muito pequenos (menos de 50 ha) e o de Pesqueira um pouco maior (85 ha), mas bem menor que os de Pau-Ferro e de São Vicente Férrer (mais de 600 ha). Estas áreas maiores também podem incluir uma maior variação de situações, como clareiras, estágios sucessionais em locais de antigos cultivos e depressões inundáveis, que contribuem para a flora total com as espécies que lhes são características. A Mata do Pau-Ferro inclui todas as situações acima. Naturalmente, estas não são as únicas causas de uma flora reduzida. O tamanho do remanescente de mata em Brejo dos Cavalos (cerca de 500 ha), em Caruaru (Tavares et al. 2000), e a distância da mata costeira são semelhantes aos da Mata do Pau-Ferro, mas o número de espécies listadas foi bem menor. Há que se considerar o efeito da antropização, embora ele seja menos claro em suas conseqüências. Uma degradação avançada pode resultar em redução no número de espécies, mas a alteração de algumas manchas pode favorecer a presença de espécies invasoras, às vezes vindas dos cultivos vizinhos, que se somam às da flora original. Além destas causas, diferenças ambientais, como disponibilidade hídrica (chuva, orvalho, profundidade de solo), temperatura e fertilidade do solo (distintos nutrientes), podem ser responsáveis por diferenças em riqueza. É necessário um maior número de estudos para que a contribuição destes múltiplos fatores seja identificada. 120

Comparar a flora da Mata do Pau-Ferro com a da mata ombrófila costeira paraibana esbarra na carência de dados. Há apenas um trabalho publicado sobre esta mata costeira (Barbosa 1996) e quase na máxima distância possível de Areia, em João Pessoa, a poucos quilômetros do mar. Se já houve uma gradação de flora desta faixa costeira até a encosta da Borborema, onde está Areia, não se sabe e fica difícil saber, porque quase toda a vegetação original foi substituída por cultivos. Neste levantamento em João Pessoa, foram encontradas 236 espécies, das quais 89 em comum com o levantamento da Mata do Pau-Ferro, mostrando claramente a ligação florística entre ambas as áreas. Esta ligação parece maior que a existente entre as matas do Pau-Ferro e de São Vicente Férrer. Das 375 espécies deste último local, apenas 49 também ocorreram na lista das 309 espécies de Pau-Ferro. Do mesmo modo, comparações com a flora de outras matas serranas nordestinas, tomadas isoladamente, revelam um baixo número de espécies em comum. Tomando, por exemplo, a lista florística mais completa depois das duas acima, a da mata de Pesqueira (Correia 1996), apenas 32 das 188 espécies também ocorreram em Pau-Ferro. As outras comparações apontam quadro semelhante. É preciso ressaltar, entretanto, que todas elas devem ser feitas com cautela, por conta de diversas limitações, como a amostragem parcial da flora e a alta proporção de espécies com identificação incompleta. Tendo em mente esta ressalva, parece que a flora dos brejos é muito diversificada, com baixa semelhança entre matas isoladas, mas com muitas espécies que aparecem em alguns deles e em outros não. Este padrão é apontado comparando-se a flora de vários brejos pernambucanos (Sales et al. 1998). Nesta listagem ampla, com 957 espécies, há 118 também encontradas na Mata do Pau-Ferro. Portanto, um número relativamente grande de espécies ocorre em algum outro brejo, ainda que a semelhança florística seja baixa com cada um deles tomado isoladamente. O maior número de espécies em comum com um deles, o de São Vicente Férrer, foi apenas 49. Desta análise emerge uma outra observação importante: quase dois terços das espécies de Pau-Ferro (quase 200 espécies) não foram citadas na lista geral da flora dos brejos pernambucanos organizada por Sales et al. (1998). Isto leva à conclusão de que as matas serranas têm floras bem particulares e que todo esforço deve ser feito para preservar os poucos remanescentes ainda existentes. Obviamente, a diversidade florística das matas serranas se reduz e a semelhança entre elas aumenta quando se consideram níveis taxonômicos acima de espécie, como gênero e família. Em todos os biomas brasileiros, as famílias presentes não variam muito, refletindo a origem comum da flora neotropical. Algumas poucas famílias estão ausentes em alguns biomas, notadamente famílias bem representadas nas matas úmidas e freqüentemente ausentes em levantamentos na caatinga, como por exemplo, Lecythidaceae, Moraceae e Melastomataceae. O inverso é menos comum, com poucas exceções, entre elas, Cactaceae. Neste nível, em geral, a flora das matas serranas nordestinas é mais semelhante à de outras matas enquadradas no bioma Mata Atlântica, como as matas costeiras da região, e, por isto, as matas serranas têm sido incluídas neste bioma, apesar de situadas dentro da área do bioma Caatinga. Esta situação, com toda a indefinição de fronteiras que causa, justifica que tenham sido referidas para as matas serranas muitas espécies típicas de caatinga, incluindo várias da família Cactaceae. Na Mata do Pau-Ferro estão representadas quase todas as famílias da Mata Atlântica nordestina (Barbosa 1996). A comparação das famílias presentes na Mata do Pau-Ferro com as das listas de outras matas Serranas pode ser feita, em maior detalhe, levando em conta a representatividade, em termos de número de espécies. Entretanto, considerando que as comparações ficam prejudicadas no caso das listas oriundas de levantamentos com critérios de exclusão que eliminam espécies de plantas de pequeno porte, os casos comparáveis são muito poucos. Várias das famílias com maior número de espécies em Pau-Ferro, como Malvaceae (21 espécies), Asteraceae (14), Convolvulaceae (12) e Solanaceae (16), possuem muitas espécies de plantas de pequeno porte, excluídas nos levantamentos restritos a arbóreas. Assim, foram pouco representadas nas listas dos trabalhos voltados mais à fitossociologia, mas também eram das mais representadas na lista de São Vicente Férrer (Ferraz 2002). As famílias com predominância de espécies que atingem porte arbóreo e que constam na lista de Pau-Ferro, entre às com maior número de espécies, também tinham posição alta no ordenamento por número de espécies em outras listas de matas serranas. Há, no entanto, diferenças nas ordens de classificação das famílias entre as distintas matas. Em quase todas, Fabaceae, no sentido amplo de Leguminosae (30 espécies em Pau-Ferro), tem o maior número de espécies, como ocorre também na caatinga e no cerrado, numa característica da flora neotropical. Dividindo-se nas famílias Fabaceae (12 espécies em Pau-Ferro), 121

Levantamento Florístico Preliminar do Pico do Jabre, Paraíba, Brasil Maria de Fátima Agra, Maria Regina de V. Barbosa & Warren Douglas Stevens

Resumo Neste trabalho realizou-se um levantamento florístico preliminar no Pico do Jabre, localizado no município de Maturéia, Serra de Teixeira, Paraíba, entre os meridianos de 34°45’12” e 38°45’45” de longitude oeste de Greenwich e entre os paralelos 06°02’12” e 08°19’18” de latitude sul, ocupando uma área de 56.372 km², atingindo 1.197 m de altitude, o ponto mais alto do Nordeste setentrional. Constitui-se de um enclave de mata serrana no interior da caatinga, apresentando uma vegetação semidecídua, com elementos da mata úmida e da caatinga. As coletas na área iniciaram-se em 1991, intensificando-se, com visitas mensais, de Janeiro de 1997 a Julho de 1998. A metodologia empregada para as coletas foi a de caminhamento aleatório, seguindo as técnicas usuais de herborização. O material coletado vem sendo incorporado aos herbários JPB, MO e IPA e consta de cerca de 2.000 números de plantas, distribuídas em 76 famílias, 207 gêneros e 315 espécies, sendo 276 espécies pertencentes às dicotiledôneas (87,68%), 38 às monocotiledôneas (cerca de 12%) e apenas uma pteridófita. Destacaram-se com o maior número de espécies as seguintes famílias: Euphorbiaceae (com 20 espécies), Asteraceae (18), Mimosaceae (16), Solanaceae (13), Bromeliaceae, Caesalpiniaceae, Fabaceae, Rubiaceae e Bignoniaceae (com 11 espécies cada). Palavras-chave: brejos de altitude, floresta montana, planalto da Borborema, Serra de Teixeira. Introdução O estado da Paraíba encontra-se localizado na porção mais oriental do Nordeste do Brasil, entre os meridianos de 34°45’12” e 38°45’45” de longitude oeste de Greenwich e entre os paralelos 06°02’12” e 08°19’18” de latitude sul, ocupando uma área de 56.372 km². O relevo apresenta-se diferenciado, com unidades morfológicas bem definidas, sucedendo-se no sentido Leste _ Oeste: Planícies Litorâneas Arenosas, com níveis altimétricos entre 0 e 10 m; Baixos Platôs Sedimentares, localmente denominados de “tabuleiros”, suavemente ondulados, variando de 40 m do litoral a 180 m no interior; Depressão Sublitorânea, localizada entre os baixos platôs e o Planalto da Borborema, constituindo-se numa região exumada; Planalto da Borborema, que se constitui numa das feições mais marcantes do relevo do Estado, com sua estrutura de maciço, apresentando feições ora soerguidas, ora rebaixadas, no qual está situado o Pico do Jabre, atingindo 1.197 m; e a Depressão Sertaneja, localizada a noroeste do Estado, com altitudes que variam em média de 200 a 250 m, onde são comuns morros e cristas isoladas, constituindo os inselbergs (Lins & Medeiros 1994). A cobertura vegetal varia de acordo com as condições climáticas e geomorfológicas. No litoral, encontram-se vegetação pioneira, campos e matas de restinga, manguezais, manchas de cerrado e remanescentes de mata úmida. No interior ocorrem as formações de agreste, caatinga e matas serranas (Carvalho & Carvalho 1985). Na Paraíba, cerca de 13 mil ha de Mata Atlântica e seus ecossistemas associados estão protegidos na forma de seis unidades de conservação, sem contar as RPPNs. Destas, apenas duas estão localizadas em áreas de brejo: a Reserva Ecológica Mata do Pau-Ferro (Decr. Est. 14.832, 19/10/1992), com 600 ha, e o Parque Estadual do Pico do Jabre (Decr. Est. 14.834, 19/10/1992), com 500 ha.

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O Planalto da Borborema destaca-se como uma das grandes unidades de relevo que ocorrem no domínio da Mata Atlântica do Nordeste do Brasil. A Borborema estende-se do estado de Alagoas até o Rio Grande do Norte, compreendendo um vasto conjunto estrutural de maciços e blocos falhados, com superfícies elevadas que variam de 700 a 800 m, das quais emergem blocos residuais onde sobressaem a Serra de Triunfo, com 1.175 m e a Serra de Teixeira, onde está localizado o Pico do Jabre. As regiões mais altas e expostas aos ventos, genericamente denominadas de “brejos”, constituem verdadeiras ilhas, com umidade superior à media local. Esta maior umidade repercute não só sobre a vegetação, que assume uma aparência florestal, mas também na forma de ocupação humana (Carvalho 1982). Embora situadas no semi-árido, as florestas de altitude no interior do Nordeste, localizadas nos níveis superiores das serras e encostas a barlaventos, em cotas superiores a 500 m, foram entendidas por alguns autores como disjunções da floresta costeira (AndradeLima 1966, Vasconcelos Sobrinho 1970). Por outro lado, numa visão mais atual, AndradeLima (1982) sugeriu que estas formações eram distintas das florestas litorâneas. Esta hipótese tem encontrado apoio nos estudos de Rodal et al. (1998) e Ferraz et al. (1998) que, analisando a composição de várias florestas serranas de Pernambuco, concluíram que estas formações constituem tipos vegetacionais próprios. Os brejos de altitude da Paraíba são formações florestais úmidas localizadas na vertente leste da Borborema, e estacionais, quando localizadas nos topos das serras no meio da caatinga. De acordo com Sales et al. (1998), estes conjuntos vegetais serranos são resultantes da altitude e do posicionamento do relevo que influenciam na temperatura e precipitação. Assim como as demais formações vegetais do Estado, as florestas serranas foram fortemente alteradas pela ação antrópica, principalmente com a atividade agrícola, estando atualmente restritas a pequenas manchas isoladas. O Pico do Jabre é considerado o ponto mais alto do Nordeste setentrional e o ponto culminante do Estado da Paraíba, atingindo a altitude de 1.197 m (Sudema 1994). O domínio geomorfológico do Pico do Jabre corresponde a uma serra residual na Serra de Teixeira, constituindo-se de uma projeção individualizada e espacialmente reduzida no nível mais elevado do Planalto da Borborema (Moreira 1989). A vegetação predominante é florestal e semidecídua, apresentando elementos da mata úmida em meio à caatinga circundante. Na Paraíba, poucos foram os estudos florísticos e fitossociológicos já realizados, especialmente com as florestas montanas. Apenas um trabalho preliminar foi realizado para a Mata do Pau-Ferro (brejo), em Areia, por Mayo & Fevereiro (1982). Mais recentemente, Barbosa et al. (neste livro) vêm realizando uma série de levantamentos em diversos brejos no Estado, cujos resultados começam a ser publicados. Embora o Pico do Jabre seja considerado uma das mais importantes áreas de preservação do Estado, os trabalhos sobre sua flora e vegetação estão limitados à descrição de uma nova espécie, Solanum jabrense, por Agra & Nee (1997), e aos tratamentos inéditos das famílias Bignoniaceae (Cabral 1999), Cactaceae (Rocha & Agra 2002) e Acanthaceae (Pontes & Agra, 2001). Neste trabalho, apresentam-se dados sobre a vegetação e o levantamento florístico preliminar do Pico do Jabre. Os resultados aqui apresentados constituem o primeiro “checklist” das plantas vasculares da flora dessa área e também as primeiras informações sobre sua vegetação. Espera-se que os resultados aqui apresentados possam contribuir para um maior conhecimento da flora e vegetação das florestas montanas do Nordeste, como também da flora do estado da Paraíba. Área de estudo Localização e geologia O Pico do Jabre fica localizado a noroeste do Município de Maturéia, entre os Meridianos 37º20’ e 37º22’ de Longitude Oeste de “Greenwich” e entre os Paralelos de 7º12’ e 7º15’ de Latitude Sul. O município de Maturéia foi criado, recentemente, pela lei Nº 6.175, de 13 de dezembro de 1995, e instalado em 1º de Janeiro de 1997, desmembrando-se do município de Teixeira. 124

De acordo com o Mapa Geológico da Paraíba (CDRM 1982), a área do Pico do Jabre está geologicamente classificada como p∈Agr, que é constituída de rochas plutônicas granulares e granitóides (granito, granodiorito, tonalito e monzonito). Apesar de não possuir a importância das escarpas e maciços do Sudeste, o conjunto de relevos de planalto que compõe a Borborema imprime caracteres morfogenéticos, biogeográficos e pedológicos ao interior nordestino, constituindo-se na mais notável feição geomorfológica do Nordeste Oriental (Moreira 1989). O Pico do Jabre está inserido na zona geotectônica de Teixeira, pertencente ao Précambriano superior. A Serra de Teixeira apresenta um formato alongado, direção WSWENE. Com aproximadamente 100 km de extensão e 10 km de largura, sua litologia está representada por biotita, granitos e granodioríticos, com aspecto típico de granitos e gnaises (Sudema 1994). O conjunto formado pela Serra de Teixeira, disposto em sentido Leste_Oeste, apresenta uma linha de escarpa muito íngreme, com desníveis da ordem de até 500 m na face voltada para o pediplano sertanejo. A formação deste maciço residual ocorreu a partir de uma erosão diferencial entre as rochas xistosas do pediplano e as graníticas do maciço, admitindo-se, portanto, a hipótese de que ela corresponde a uma linha de falha, considerando o seu traçado regular e o acentuado desnível de sua encosta norte. Compreende, a área da Borborema, um vasto conjunto estrutural de maciço ou blocos, espalhado e modelado em rocha granítica, migmatitos, gnaises, micaxistos, filitos e quartzitos, estes suavementes dobrados em domus anticlinais. Os blocos graníticos, também chamados matacões, formam os “mares de pedra” ou “caos de blocos” (Carvalho 1982). O clima O clima apresenta-se com fortes modificações em relação ao semi-árido, devido à sua geomorfologia que imprime disposição perpendicular às correntes aéreas dominantes. De acordo com a classificação de Köppen, a Serra de Teixeira enquadra-se no tipo AW’- quente e semi-úmido, com chuvas de verão até o outono (Lima & Heckendorff 1985). A estação seca varia de cinco a sete meses, de maio a dezembro, atingindo uma precipitação de 1% do total, de agosto a outubro. As maiores precipitações ocorrem de janeiro a maio, período que corresponde a quase 70% do total anual. A área apresenta baixos índices pluviométricos, com uma média anual variando entre 800 e 1.000 mm. A temperatura média anual é superior a 20ºC e a umidade relativa do ar média é de aproximadamente 65% (Sudema 1994). Material e métodos Coletas e identificações As coletas botânicas iniciaram-se em 1991 e intensificaram-se de janeiro de 1997 a janeiro de 1998, com coletas mensais, aleatórias, nos diferentes níveis altimétricos do Pico do Jabre. O material coletado foi posteriormente depositado no Herbário JPB, com duplicatas enviadas ao IPA e MO. Realizaram-se identificações preliminares da maior parte do material coletado. Duplicatas de espécimes problemáticos foram enviadas para especialistas para identificação. Amostras de alguns espécimes pertencentes às famílias Acanthaceae, Bignoniaceae, Convolvulaceae, Lamiaceae e Solanaceae, cujos tratamentos estavam sendo realizados ou se encontravam em andamento, foram fixadas em FAA e álcool a 70°. Formato da lista A lista foi organizada em ordem alfabética por família, seguindo-se do gênero, epíteto específico e a abreviatura do autor, quando possível. Ao nome da espécie, segue-se o(s) número(s) de coleta de M.F. Agra et. al. As abreviaturas dos autores estão de acordo com Brummitt & Powell (1992) e os nomes das famílias e gêneros seguem Brummitt (1992). Os espécimes não-identificados a nível genérico não foram incluídos na lista.

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Resultados e discussão Aspectos da vegetação A vegetação no Pico do Jabre apresenta mosaicos de fisionomias distintas, que são o resultado da variação topográfica, da declividade, do substrato e do microclima. Em algumas áreas há a predominância da floresta estacional semidecídua; em outras, nos menores níveis altitudinais e afloramentos rochosos, encontra-se uma vegetação característica da caatinga. A cobertura vegetal apresenta uma gradação da vegetação da caatinga, nos menores níveis altitudinais, para a floresta nos níveis superiores, com solos mais profundos. Os menores níveis altitudinais e os afloramentos rochosos, as formações mais secas, são dominados por ervas, arbustos e arvoretas, comuns ao semi-árido, dentre os quais destacam-se: Sida galheirensis, Herissantia tiubae (Malvaceae), Ruellia asperula (Acanthaceae), Jatropha molissima, Croton sonderianus, Croton argyrophylloides (Euphorbiaceae), Bauhinia cheilanta, Caesalpinia pyramidalis, Senna spectabilis var. excelsa (Caesalpiniaceae), Aechmea aquilega, Tillandsia streptocarpa, T. recurvata (Bromeliaceae) e Pilosocereus gounellei (Cactaceae), entre outros. A presença de Combretum leprosum (Combretaceae), Cordia multispicata (Boraginaceae), Manihot caricaefolia (Euphorbiaceae) e Mimosa acutistipula (Mimosaceae), encontradas nas clareiras, só foi observada mais recentemente, após um incêndio ocorrido na área. Os maiores níveis altitudinais, de solos mais profundos, são dominados pela floresta estacional, em cuja composição florística verificam-se elementos comuns à Floresta Atlântica, principalmente espécies arbóreas, que formam o estrato superior. Dentre eles, destacam-se: Bowdichia virgilioides (Fabaceae), Cupania revoluta, Allophylus laevigatus (Sapindaceae), Schoepfia brasiliensis (Olacaceae), Zanthoxylum rhoifolium, Pilocarpus spicatus (Rutaceae), Ocotea duckei (Lauraceae), Tabebuia avellanedea (Bignoniaceae), Ouratea hexasperma (Ochnaceae), Roupala cearensis (Proteaceae), Aspidosperma sp. (Apocynaceae), Maytenus spp. (Celastraceae), Acnistus arborescens (Solanaceae), Erythroxylum spp. (Erythroxylaceae) e várias espécies da família Myrtaceae, entre outras. Nesta mata, o estrato arbustivo é constituído de Bakeridesia pickelii (Malvaceae), Brunfelsia uniflora, Capsicum parvifolium (Solanaceae), Chioccoca alba (Rubiaceae), Dicliptera mucronifolia, Justicia strobilacea, Ruellia laxa (Acanthaceae). Também são encontradas muitas lianas, especialmente pertencentes às famílias Bignoniaceae, Malpighiaceae, Sapindaceae, Vitaceae, Convolvulacaeae e epífitas das famílias Bromeliaceae e Orchidaceae. Nos solos menos profundos e afloramentos rochosos ocorre uma vegetação herbáceoarbustiva, onde são encontradas, principalmente, Hyptis macrostachys (Lamiaceae), Melocactus ernestii, Pilosocereus chrysostele (Cactaceae), Jatropha molissima (Euphorbiaceae), Aechmea aquilega e Ortophytum sp. Por entre as fendas das rochas emergem indivíduos esparsos de Solanum jabrense (Solanaceae), Evolvulus elegans (Convolvulaceae), Calliandra sp. (Mimosaceae), Sapium sp. (Euphorbiaceae) e muitos indíviduos de Tibouchina gardneri (Melastomataceae). Aspectos da flora A flora vascular aqui descrita (Tabela 1), mesmo que preliminar, apresenta uma visão geral da riqueza florística encontrada no Pico do Jabre. Foram identificados cerca de 2.000 espécimes, pertencentes a 76 famílias, 207 gêneros e 315 espécies. Dentre estas, apenas uma espécie, Dicranopteris linearis (Gleicheniaceae), pertence às Pteridófitas; 22 gêneros e 38 espécies (cerca de 12%) são monocotiledôneas. A grande maioria das espécies está representada pelas dicotiledôneas, com cerca de 66 famílias, 164 gêneros e 276 espécies, o que representa cerca de 87,68% do total. Nesta amostragem, as famílias que se destacaram com o maior número de espécies foram: Euphorbiaceae (20 espécies), Asteraceae (18), Mimosaceae (16), Solanaceae (13), e Bromeliaceae, Caesalpiniaceae, Fabaceae, Rubiaceae e Bignoniaceae (11 espécies cada). A ocorrência de endemismos ainda não foi observada. Apenas uma nova espécie, Solanum jabrense (Agra & Nee 1997), foi descrita com base em material coletado na área, entretanto esta espécie não possui sua distribuição restrita ao Pico do Jabre, ocorrendo também em outras áreas de brejos de altitude do Ceará, de Pernambuco e da Bahia.

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Tabela 1. Lista de espécies coletadas no Pico do Jabre, Paraíba, Brasil Pteridófitas Gleicheniaceae Dicranopteris linearis (Burm. f.) Underw., Dicotiledôneas Acanthaceae Dicliptera mucronifolia Nees, Justicia strobilacea (Nees) Lindau Ruellia asperula (Nees) Lindau Ruellia laxa (Nees) Lindau Ruellia paniculata L. Amaranthaceae Alternanthera tenella Colla Amaranthus viridis L. Anacardiaceae Myracrodruon urundeuva Allemão Apiaceae Spananthe paniculata Jacq. Apocynaceae Allamanda blanchetii A. DC.,

5758. 4054, 4011, 4104, 4211, 4220, 4263, 4297, 4548, 5376. 4025, 4037, 4124, 4212, 4277, 4295, 4545, 4546, 4547, 5120, 5137, 5305, 5305, 5397. 1993, 4340, 4341, 4357, 4443, 4590, 4777, 5233, 5376, 5391, 5406. 2588, 2641, 4074, 4123, 4778, 4871, 4964, 4973, 4975, 5015, 5016, 5226. 3996, 4306, 4463, 4495, 4543, 4560, 5436. 1959, 4017, 4566. 5028. 5402. 4027, 4057.

1932, 5443, 5041, 2619, 4362, 4612, 4846, 4952, 4960, 5213, 5367. Aspidosperma sp., 4396, 4838, 5153. Forsteronia sp., 4419, 5277. Mandevilla illustris (Vell.) Woodson 4408. Araliaceae Sciadodendron excelsum Griseb. 4456, 4770. Aristolochiaceae Aristolochia birostris Duch. 3896, 4656, 4771, 4904. Aristolochia sp. 5270. Asclepiadaceae Ditassa crassifolia Decne. 2701, 4493, 4638, 4696, 4888, 5152, 5437, Schubertia sp. 4342, 5162. Asteraceae Acanthospermum hispidum DC. 2764. Ageratum conyzoides L. 4020. Baccharis trinervis var. rhexioides (Kunth) Baker, 1950, 3884, 4249, 4262, 4316, 4321, 4370, 4426, 4478, 4503, 4586, 4804, 5172, 5210, Bidens pilosa L., 1958, 2606, 3982, 3985 4248, 4287, 5084. Bidens sp. 3985. Blainvillea rhomboidea Cass., 2765. Conocliniopsis prasiifolia (DC.) 2612, 4322, 4633, 4891, 5010, 3989, 5328, R.M.King & H. Rob., 1963, 2767. Conysa sumatrensis (Retz.) E.Walker 4008, 1953, 4018, 4205, 4659, 4850, 5214, Erechtites hieraciifolius (L.) Raf. ex DC. 5751. Eremanthus capitatus (Spreng.) MacLeisch, s.n 2612, 3971, 4093, 4281, 5148, 5214, 5312. Mikania sp.1 3976, 4725, 4730, 4745, 4860, 5024, 5075, 5414, 5419, 5435. Pithecoseris pacourinoides DC., 3975, 5113, 5372, 5754. Tagetes minuta L., 4015, 4307. Trixis anthimenorrhoea (Schrank) Mart. 5196, 5254, 1653, 1957, 2645, 2658, 2678, 4076, 4230, 4319, 4552, 4687, 4688, 4762,

4898,

5453.

4394, 5381.

5452, 5032.

5393,

4010, 5077. 127

Tabela 1. (contin.) Verbesina macranthera (Cass.) Baker 5360, 3988, 4033, 4064, 5132. Vernonia chalibaea DC. 2596, 3979, 4041, 4048, 4714, 5156, 5220, 5321, 5392, 5427, 1933, 1951, 1952, 4252, 4281, 4313. Wedelia villosa Gardner, 1977, 2752, 2761, 4058, 4461, 4686, 4872, 5062, 5470. Wulffia baccata (L. f.) Kuntze 5105, 2643, 3987, 4088, 4210, 4525, 4648, 5008, 5117, 5134, 2100, 2643. Begoniaceae Begonia grisea A.DC.,

4202, 4206, 4280, 4381, 4407, 4631, 5122, 5283, 5362, 1650.

Bignoniaceae Amphilophium paniculatum (L.) Kunth 1661, 2688, 2699, 4873, 5229. Anemopaegma aff. citrinum Mart. ex DC., s.n, 1666, 1937, 1986, 2595, 2629, 3931, 3936, 4375, 4448, 4485, 4500, 4632, 4673, 4789, 4793, 4794, 4795, 4796, 4830, 4853, 4854, 4900, 4917, 4976, 4982, 4989, 5002,5003, 5020, 5050, 5093, 5097, 5225, 5281, 5319, 5451, 5232. Arrabidaea parviflora (Mart. ex DC.) Bur. & K. Schum. 3930, 4791. Arrabidaea sp. 1984. Clytostoma binatum (Thunb.) Sandwith 2003, 2724, 2754, 3935, 3939, 4022, 4071, 4365, 4538, 4654, 4751, 4790, 5147, 5238, 5240, 5248, 52675401. Cuspidaria argentea (Wawra) Sandwith, 5757. Cuspidaria lateriflora (Mart.) DC. 3932. Macfadyena unguis-cati (L.) A. H. Gentry 4113, 4792, 5048. Pithecoctenium crucigerum (L.) Kunth 5013. Pyrostegia venusta (Ker-Gawl) Miers 4840, 5388, 1954, 1955, 3933, 3934, 4126, 4218, 4264, 4345, 4352, 4353, 4354, 4355, 4356, 4371, 4398, 4480, 4526, 4532, 4788, 4999. Tabebuia impetiginosa (Mart. ex DC.) Standl. 1984, 4327, 4574, 4579, 4405, 4558. Bombacaceae Ceiba glaziovii (Kuntze) K. Schum. 4201, 4203, 4334, 4358, 4824, 5422. Boraginaceae Cordia globosa Mart. 2669, 2743, 1646, 1978, 2633, 2575, 4439, 4715, 4867, 4969, 5056, 5132, 5142, 5163, 5185, 5463. Cordia multispicata Cham., 5163. Heliotropium procumbens (L.) Mill. 4912, 2727, 4829. Tournefortia elegans Cham. 4435, 4732. Tournefortia sp.1 4332, 4394, 4458, 4647, 4720, 4721, 4738, 4757, 5026, 5043, 5070, 5071, 5484. Tournefortia sp.2 1656, 2634, 2646, 2695, 4836. Cactaceae 4424. Cereus jamacaru DC. Melocactus ernestii Vaupel 382. Pilosocereus chrysostele (Vaupel) Byles & Rowley 378, 2836, 3770. Pilosocereus gounellei (F. A. Weber) Byles & Rowley 3906. Caesalpiniaceae (= Leguminosae – Caesalpiniodeae) Bauhinia cheilanta (Bong.) Steud. 1665, 1973, 2717, 2746, 2758, 4874, 5038, 5054, 5072, 5106, 5135, 5157, 5183, 5239, 5301, 5461. 128

Tabela 1. (contin.) Caesalpinia pyramidalis Tul. Caesalpinia pluviosa var peltophoroides (Benth.) G.P. Lewis Chamaecrista sp. Hymenaea courbaril L. Senna macranthera (Collad.) H. S. Irwin & Barneby Senna macranthera var. nervosa (Vog.)H. S. Irwin & Barneby, Senna macranthera var. pudibunda (Benth.) H. S. Irwin & Barneby

4376, 4486, 5123, 5156, 5207. 3468, 4414, 4468. 2143. 4401, 4814, 4870, 5432. 5112, 5382. 1630, 1991, 4109, 4223, 3981, 4110, 1942, 1949. 2753, 3889, 4117, 4208, 4224, 4346, 4351, 4441, 4523, 4559, 4785, 5006, 5136, 5142, 5208, 5307, 5441.

Senna pendula (Humb. & Bonpl. ex Willd.) H. S. Irwin & Barneby 4294, 4121. Senna spectabilis var. excelsa (DC.) H.S. Irwin & Barneby 5142, 5271, 5292, 5390, 5472. Senna splendida (Vog.) H. S. Irwin & Barneby var. splendida 4318, 4575, 4811, 5102, 5103, 5150, 5209, 5236, 5290, 5321. Capparaceae Capparis flexuosa (L.) L. 1997, 3881, 5034, 5440, 2715, 4379, 4380, 4383, 4388, 4753, 4782, 5073, 5141, 5309, 2629, 2715, 4378, 4473. Capparis frondosa Jacq. 2700, 4385, 4802, 5031, 4256, 1634. Cleome spinosa Jacq. 3926, 4481. Cleome microcarpa Ule 5450. Crataeva tapia L. 4699, 5168. Celastraceae Maytenus erythroxylon Reiss 4517, 1969, 2660, 3920, 4244, 4269, 4380, 4428, 4502, 4587, 4914, 5059, 5130, 5137, 5219. Maytenus obtusifolia Mart. 4886. Maytenus sp. 4490. Chrysobalanaceae Licania rigida Benth. 4813. Combretaceae Combretum leprosum Mart. 5752. Convolvulaceae Evolvulus elegans Moric. 3898, 3457, 2628, 4031, 4084, 5369, 1929, 4298, 4349, 4596, 4923, 5082. Ipomoea bahiensis Willd. ex Roem. & Schult. 5234. Ipomoea martii Meisn. 1672, 2586, 2587, 4068, 4942, 4957, 5092, 5313, 5327. Ipomoea phillomega (Vell.) House 1662, 1994. Jacquemontia agrestis (Mart. ex Choisy) Meisn. 4122. Jacquemontia densiflora (Meisn.) Hallier f., 2762, 5251. Jacquemontia sp.1 2704, 3983, 1934, 2623. Jacquemontia sp.2 3886, 3890, 4069, 4260, 4359, 4767, 5194. Merremia aegyptia (L.) Urb. 5753. Merremia macrocalyx (Ruiz & Pavon) O‘Donell 5480, 1966, 3998, 4240, 4250, 4274, 4533, 4534, 5129, 5217, 5228, 5364, 5386, 5420, 1655, 5298. Brassicaceae 3927, 4052, 4296, 4553, 4809, 4858, 4905. Lepidium bonariense L. Cucurbitaceae Gurania bignoniacea (Poepp. & Endl.) C. Jeffrey 5051, 5755. Gurania sp. 4047.

129

Tabela 1. (contin.) Cyclanthera sp. Cuscutaceae Cuscuta racemosa Mart. Elaeocarpaceae Sloanea guianensis (Aubl.) Benth. Erythroxylaceae Erythroxylum cf. deciduum A. St.-Hil. Erythroxylum cf.columbinum Mart. Erythroxylum distortum Mart. Erythroxylum exaltatum var ellipticum (Peyr.) O. E. Schultz Erythroxylum passerinum Mart. Erythroxylum subrotundum A. St.-Hil. Erythroxylum sp.1 Erythroxylum sp.2

4072, 5756. 2595. 2744, 3925, 4724, 4756, 4884, 4944, 5055. 5181. 4257. 2571, 2614, 5090. 4671. 4985, 5122. 4618, 4958. 1660, 4050, 4310, 4397, 4429, 4581, 4711, 4718, 4746, 4859, 4947, 5096. 5012, 2664, 2721, 4050, 4541, 4542,4600, 4604, 4630, 4694, 4797, 4805, 4808, 4839.

Euphorbiaceae Acalypha pruriens Nees & Mart. 1632. Bernardia axillaris Müll.Arg. 4127, 2638, 2666, 2667, 2674, 4044, 4754, 5130. Croton argyrophylloides Müll.Arg. 2616, 2725, 4857, 5060, 5104, 5128, 5144, 5266, 5366, 5389, 5457, 5289, 5407. Croton moritibensis Baill. 4848, 3928, 4393, 4894, 4899, 4961, 4972, 5005, 5116, 5288. Croton polyandrus Spreng. 1964, 4336, 4668, 4693, 4954`. Croton sonderianus Müll.Arg. 1935, 5444, 5464. Croton sp.1 5126, 5161, 5205, 5318, 5374, 5409, 5311, 5320. 1638, 2570, 2615, 2656, 2662, 2689, 2698, 2735, 4075, 4470, 4571, 4601, 4621, 4640, 4657, 4754, 4921, 4922, 5204, 5486, 5295, 5318. Croton sp.2 2716, 3882, 4363, 4411, 4775, 4855, 4864, 4866, 5158. Dalechampia scandens L. 2671. Euphorbia hirta var. ophthalmica (Pers) Allem & Irgang 2650. Euphorbia hyssopifolia L. 2723. Euphorbia sp.1 2690, 1654, 2722, 4459, 4841. Euphorbia sp.2 4403, 4504, 5040. Jatropha molissima (Pohl) Baill. 2592, 3923, 4387, 4399, 4522, 4799, 4943, 4614. Manihot caricaefolia Pohl. 2719, 4682, 4683, 4877, 5044, 5081, 5160. Phyllanthus acuminatus Vahl 2653, 4726, 4892. Phyllanthus cf. glaziovii Müll.Arg. 2750,4644, 4705, 4965, 5138, 5304, 5455, 1642, 1649, 1668, 2655, 2730, 5255, 5268. Sapium sp. 4627, 4941, 5063, 5136, 5159, 5256. 2651, 2696, 2731, 4060, 4690, 4734, 4774, 4993, 5483. Tragia volubilis L. Tragia sp., 2647, 2661, 2673, 4085, 4646, 4661, 4710, 4735, 4967, 5206. Fabaceae (= Leguminosae-Papilonioideae) 5124, 5315. Aeschnomene gracilis Vog., Bowdichia virgilioides Kunth 4755, 5170. Centrosema brasilianum (L.) Benth. 5134, 5312. Centrosema virginianum (L.) Benth. 4929, 5154. Crotalaria vitelina Ker-Gawler 2622, 1625, 1965, 2604, 3903, 3986, 4073, 4207, 4234, 4284, 4361, 4471, 4605, 4611, 4639, 4652, 4807, 4822, 4865, 4968, 5000, 5076, 5091, 5125, 5143, 5180, 5316, 5324, 5375, 5454, 2609. Dioclea grandiflora Mart. ex Benth. 1981, 2732, 2740, 4440, 5151, 5279, 5462. Desmodium incanum (Sw.) DC. 4896. Indigofera suffruticosa Mill. 1992, 2726, 5089, 5155, 5471. 130

Tabela 1. (contin.) Luetzelburgia andrade-limae H. C. Lima, Zornia brasiliensis Vog., cl*toria sp., Flacourtiaceae Casearia silvestris Sw.,

4395, 4455, 4925, 5431 2611, 2621, 5222, 5447. 4390, 4557, 4577, 4926. 4477, 3995, 4367, 4663, 5108, 5252, 5275, 5305, 5387, 5438, 4258. 5308, 5474, 4390, 4832, 5154, 4837.

Laetia sp. Hippocrateaceae Hippocratea aspera Lam. 4589. Lamiaceae Hypenia salzmannii (Benth.) Harley 4112, 5140. Hyptis macrostachys Benth. 1659, 1945, 1970, 2578, 2602, 2617, 3894, 3902, 4039, 4040, 4065, 4238, 4303, 4512, 4567, 4816, 4906, 4915, 5115, 5141, 5306, 5328, 5425. Hyptis martiusii Benth. 4091, 4111, 4115. Hyptis pectinata (L.) Poit. 4562, 1962, 3997, 4061, 4245, 4246, 4259, 5139. Hyptis umbrosa Benth. 1658, 1913, 1939, 1961, 2014, 2142, 3897, 3993, 4247, 4255, 4291, 4536, 4582, 4624, 4650, 4823, 4909, 5004, 5400. Marsypianthes chamaedrys (Vahl) Kuntze, Vitex gardneriana Schauer 2703, 2745, 4760, 4779, 4784, 5033, 5153, 5193, 5269, 5285, 5475, 5487. Lauraceae Ocotea duckei Vattimo-Gil 1943, 2000, 2572, 2607, 2625, 2660, 4304, 4382, 4492, 4664, 4670, 4764, 4765, 4889, 4991, 5017, 5212, 5272. Loranthaceae Struthanthus sp. 4411, 4609. Lythraceae Lafoensia glyptocarpa Koehne 5910. Malpighiaceae Byrsonima gardneriana A. Juss. 4554, 4555, 5361. Galphimia brasiliensis A. Juss. 1631, 1673, 2691, 2734, 4708, 4875, 5036, 5037, 5052, 5157, 5167, 5286, 5469. Mascagnia rigida (A. Juss.) Griseb. 2672, 4129, 4366, 4729, 4733, 4744, 4988, 4994, 2637, 2733, 4582. Stigmaphyllon paralias A. Juss. 1941, 3893, 4364, 4437, 4576, 5191, 5434. Stigmaphyllon cf. tomentosum A. Juss. 4706, 4719, 4879. Stigmaphyllon sp.1 1643,1644, 2620, 1664, 4043, 4046, 4474, 4835, 2756. Stigmaphyllon sp.2 3929, 4239, 4261, 4315, 5322, 5476, 5481. Stigmaphyllon sp.3 1938, 1985, 2710, 4579, 4603, 5080, 5131, 5190, 5310. Malvaceae Bakeridesia pickelii Monteiro 4030, 1968, 1976, 2566, 2626, 2682, 4913, 5371, 5417, 4090, 4290, 4551, 4698, 4826, 5083, 5150. Gaya domingensis Urb. 2747, 2665, 2665, 2676, 2702, 2712, 2720, 4563, 4658, 4701. Herissantia tiubae (K. Schum.) Brizicky 4563. Sida cordifolia L. 4007,4317. Sida galheirensis Ulbr. 2771. Sida spinosa L. 2739, 2759. Sida sp. 2768, 4042, 4120, 4275. Sidastrum multiflorum (Jacq.) Fryxell 2583, 2591, 2713, 2736, 2749, 2760. Melastomataceae Tibouchina gardnerii (Nand.) Cogn. 2573, 4378, 4467, 4610, 4920, 5085, 5426, 1931, 3905, 4036, 4056, 4221, 4222, 4282, 4302, 4328, 4488, 4508, 4528, 4529, 4801, 5114, 5302, 5303.

131

Tabela 1. (contin.) Meliaceae Cedrela cf. fissilis Vell. Menispermaceae Cissampelos parreira L. Odontocarya sp. Mimosaceae (=Leguminosae-Mimosoideae) Acacia langsdorffii Benth. Acacia riparia Kunth Albizia polycephalla (Benth.) Killip Anadenanthera colubrina var. cebil (Griseb.) Altschul Calliandra aeschinomenoides Benth.

4868, 5014. 1996, 4677, 4798, 4966, 5061, 5067. 5302. 4373, 4376, 4430, 4453, 4817, 5069, 5022, 5202. 1990, 2741, 5002, 5139, 5243. 4418, 4425, 4616, 4716, 4820, 5023, 5042, 5131, 5459.

4556. 2568, 4108, 4616, 4700, 4741, 4890, 4950, 5145, 5186, 5260. Calliandra cf. axillaris Benth. 2568, 3895, 4035, 4108, 4305, 4506, 4572, 5260, 5323, 5459. Mimosa acutistipula (Mart.) Benth. 1623, 1987, 2772, 4434, 4561, 4403, 4433, 4819, 4561. Mimosa invisa Mart. ex Colla 1624, 1987. Mimosa paraibana Barneby 2574, 2593, 4783. Mimosa sp.1 1988, 4329, 4396, 4403, 4433, 4434, 4819, 5107, 5123, 5384, 5405, 5466. Mimosa sp.2. 1657, 5258. Piptadenia viridiflora (Kunth) Benth. 1623, 2514, 2593, 2718, 2772, 4329, 4433, 5123, 5291. Piptadenia laxa Benth. 2708, 4114, 4821. Piptadenia stipulacea (Benth.) Ducke 1989, 2293, 4077, 4818, 5258, 5291. Schrankia leptocarpa DC. 4016. Moraceae Ficus sp. 4391, 4450, 5211, 4105, 4833. Myrsinaceae Myrsine guianensis (Aubl.) Kuntze 4271. Myrtaceae Eugenia punicifolia (Kunth) DC. 1583, 1999, 4092, 4266, 4268, 4410, 4615, 4742, 5124, 5125, 5128, 5133, 5146, 5197, 5322, 5442, 5446. Eugenia sp.1 1651, 2635, 2775, 4101, 4119, 4267, 4666, 4849, 5256. Eugenia sp.2 5299. Myrcia sp.1 4949, 5047, 5198. Myrcia sp.2 4780, 5488. Myrcia sp.3 2755, 4205, 4283, 4308, 4309, 4417, 4501, 4507, 4519, 4607, 4608, 4862, 4956. Psidium sp.1 2635, 4241, 4369, 4583, 4740, 4883, 5029, 5039, 5149, 5482, 4479. Psidium sp.2 4406, 4847, 5138, 5199. Nyctaginaceae Guapira noxia (Netto) Lundel 4387, 4432, 4449, 4466, 4509, 5169. Ochnaceae Ouratea hexasperma (A. St.-Hil.) Baill. 4214, 4236, 4400, 4539, 4852, 4955, 5095, 5140, 5449. Ouratea crassifolia Engl. 3916, 4476, 4518, 4519, 4521, 4599, 4806, 5188, 5189. Olacaceae Schoepfia brasiliensis A. DC. 5166, 5304, 5410. Oxalidaceae Oxalis frutescens L. 2714. Passifloraceae Passiflora cincinnata Mast. 2005, 4379, 4388, 4392, 4395, 4620, 4692, 4887, 4974, 5121, 5221, 5310, 1391, 1967, 2632, 2649, 4372, 4498. Passiflora foetida L. 4414, 4812, 5215. 132

Tabela 1. (contin.) Phytolaccaceae Rivina humilis L. Plumbaginaceae Plumbago scandens L. Polygalaceae Bredemeyera laurifolia Klotzsch ex A. W.Benn. Polygala spectabilis DC. Proteaceae Roupala cearensis Sleumer Rhamnaceae Gouania blanchettiana Miq. Ziziphus joazeiro Mart. Rubiaceae Borreria alata (Aubl.) DC. Borreria sp.1 Borreria sp.2 Chiococca alba (L.) Hitch. Dioidia cf. schumannii Bacigalupo Dioidia sp. Emeorrhiza umbellata (Spreng.) K Schum. Guettarda sericea Müll.Arg. Manettia cordifolia Mart. Mitracarpus hirtus (L.) DC. Richardia grandiflora (Cham. & Schltdl.) Steud. Rudgea cf. jacobinensis Müll.Arg. Rutaceae Clausena sp. Metrodorea sp. Pilocarpus spicatus A. St.-Hil. Zanthoxylum rhoifolium Lam. Sapindaceae Allophylus laevigatus Radlk.

4680, 1645, 1960, 2654, 2686, 4625, 4655, 4662, 4669, 4728, 4977, 5235, 5262, 5327, 5380, 5445. 4253, 4253, 5100. 4416. 1674, 1675, 1676, 1677, 1678, 1680, 2581, 2608, 2627, 2738, 2774, 4235, 4550, 4709, 4845, 4851, 4901, 4902, 4962, 4970, 4971, 5239. 2692, 4270, 4272. 4019, 4981. 4420. 4021. 5287 5319 4067, 4241, 4990, 5325, 2585, 2605, 5317. 5261. 7579. 4034. 4704, 4772, 3978, 3984, 4279, 4312, 3990, 4032,

4781, 4078, 4314, 4081,

5109. 4102, 4288. 4568, 4569, 5316, 5423,3977, 4200, 4265, 4278.

4300. 4678. 4337, 4786. 5241. 4637, 4863, 4897, 5127. 1641,1944, 4642, 5021, 5242, 5245, 5309, 5403, 5477, 4243, 5058, 5192, 2703, 2717, 2766, 4622, 4712, 4940,4984, 5110, 5144, 5151, 5184.

4893, 4641, 4723, 4748, 4752, 4766, 4895, 4951, 5025, 5027, 5074, 5120, 5158, 5160, 5164, 5265, 5478. Cardiospermum corindum L. 1626, 1647, 2729, 4089, 4103, 4386, 4423, 4496, 5037, 5127, 5159, 5227, 5278, 5467, 1670, 1972. Cupania revoluta Radlk. 4323, 4489, 5308, 4009. Paullinia trigonia Vell. 4869, 4963, 5019, 5049, 5173. Serjania caracasana (Jacq.) Willd. 4100,4213, 4251, 4580, 5279, 5365, 5415, 4079, 4276, 4592, 4828, 5129. 5396, 1627, 4373, 4445, 4649, 4722, 4810, 5068, Serjania glabrata Kunth 5111, 5155, 5276, 4330, 4588, 4591. Serjania meridionalis Camb. 4331, 5399. Talisia esculenta (A.St-Hil.) Radlk. 4392, 5065. Urvillea stipitata Radlk. 3994, 4059. Urvillea cf. villosa Radlk. 2705, 4131. Scrophulariaceae Angelonia biflora Benth. 2610. Angelonia sp. 1971, 2748, 3924. Scoparia dulcis L., 4204, 5088, 4910, 5311. Stemodia foliosa Benth., 1983, 4535, 4544.

133

Tabela 1. (contin.) Solanaceae Acnistus arborescens (L.) Schlecht. 4980, 1635, 3877, 3972, 3973, 4026, 4413, 4675, 4763, 5018, 19957. Brunfelsia uniflora (Pohl) D. Don 3876. Capsicum parvifolium Sendtn. 5171, 2569, 2639, 4689, 4776, 4861, 4903, 4948, 5249, 5297, 5479. Cestrum obovatum Sendtn. 3901, 3915, 5143, 5246. Nicandra physalodes (L.) Gaertn. 5759, 5786, 5891. Schwenlkia molhissima Nees & Mart. 2769. Solanum agrarium Sendtn. 1863. Solanum americanum Mill. 3892, 4087, 4530, 5326. Solanum rhytidoandrum Sendtn. 1864, 1865, 1979, 2679, 2706, 3938, 4326, 4338, 4421, 4564, 4578, 4674, 4880, 4927, 5035, 5119, 5250, 5408, 2763. Solanum jabrense Agra & M.Nee 4743, 1928, 1998, 2580, 2624, 2648, 2697, 2820, 3904, 3918, 3970, 4116, 4231, 4360, 4404, 4916, 4978, 4980, 5175, 5201, 5257, 2579. Solanum melissarum Bohs 4096, 4096, 4382, 4417, 4665, 5053, 5218, 5237, 5218, 5237, 4665. Solanum paniculatum L. 1980 2680, 2687, 3888, 4333, 4374, 4442, 4584, 4747, 4759, 4825, 4885. Solanum stipulaceum Roem & Schult. 1262, 1948, 3875, 3880, 4320, 4362, 4527, 4531, 5323, 5370, 1940, 4285, 4293, 4320, 4325, 4343, 4367, 4472, 4695, 1639, 1866, 2577, 2584, 2640, 2657, 4045, 4066, 4527, 4530, 4531, 4593, 4882, 5078, 5118, 5187, 5244, 5273, 5314. Sterculiaceae Guazuma ulmifolia L. 4613, 4634. Helicteres baruensis Jacq. 2737, 4679. Helicteres guazumiifolia Kunth 1995, 2683, 2693, 3879, 3887, 4012, 4106, 4107, 4377, 4415, 4431, 4457, 4676, 4736, 5363, 5378. Helicteres ovata Lam. 3470. Helicteres sp. 2596, 3974, 4469, 4998, 5416. Melochia macrophylla Kunth 2644, 2663, 2684, 2747, 4024, 4324, 4347, 4348, 4397, 4438, 4585, 4684, 4685, 4717, 4731, 4827, 4876, 5045, 5373, 5460, 5468. Walteria ferruginea A. St. -Hil. 5223. Tiliaceae Triumpheta abutiloides A. St.-Hil 4014. Triumpheta althaeoides Lam. 4056, 4242, 4254. Prockia crucis P. Broowne ex L. 4422, 4446. Turneraceae Piriqueta sidifolia var. multiflora Urb. 4907, 4911,1975,4584, 4653, 4773. Turnera cearensis Urb. 1628, 1652, 1936, 1946, 1947, 2599, 2613, 2630, 2742, 2757, 2770, 3937, 4237, 4344, 4364, 4365, 4386, 4475, 4513, 4537, 4540, 4565, 4606, 4635, 4672, 4727, 4908, 4919, 5295. Ulmaceae Celtis sp. 4681, 4878. Trema micrantha Blume 1637, 1663, 3995, 4399, 4427, 4626, 4737, 4800, 4831, 4997, 5007, 5135, 5203, 5282, 5325. Urticaceae Fleurya aestuans L. 5750. Verbenaceae Lantana camara L. 2576, 1637, 2670, 2694, 2711, 3900, 3991, 4289, 4299, 4447, 4464, 4524, 4602, 4617, 4713, 4803, 4856, 5009, 5064, 5264, 5294, 5465. Lantana canescens Kunth 1930, 2642, 2668, 2707, 2773, 4128, 5296, 5473. Lippia sp. 3885, 3891, 4436. 4454,4702, 4739, 5314, 5383, 5385, 5429, 4361, 3992. Viscaceae Phoradendron tunaeforme (DC.) Eichl. 2600, 4350, 4451. Phoradendron wiesnerianum Trel. 1974, 4053, 5079, 4514, 4703, 4768. Phoradendron sp. 4415, 4465, 5046, 5195, 5253, 5259, 5318.

134

Tabela 1. (contin.) Vitaceae Cissus sicyoides L. Cissus simsiana Schult. & Schult. f Cissus velutinus Descourt. Cissus verticillata (L.) Nicolson & C. E. Jarvis Cissus sp.

1633. 4335, 4444, 4452, 5154, 5274, 1669. 1982, 2677. 4051, 4083, 4099, 4619, 4749, 4761, 4996, 5030, 5066. 4636, 4691, 4946, 5300, 5430, 5485, 1648, 2709.

Monocotiledôneas Alstroemeriaceae Alstroemeria inodora Herb. 2582, 2751. Amaryllidaceae Hippeastrum psicittacinum (Ker Gawl.) Herb. 4384, 4391, 4402, 4484. Hippeastrum sp. 4389. Araceae Anthurium affine Schott 2631, 3919, 4515, 4623, 4987. Philodendron sp. 4563, 4986. Arecaceae Syagrus sp., s.n. Bromeliaceae Aechmea aquilega var. chrysochoma (Baker) L. B. Smith 4559, 4286, 4390, 4516, 4549, 4560, 4561, 4562. Bromelia plumieri (E. Morr.) L. B. Smith 2816, 3911, 4587. Orthophytum disjunctum L. B. Smith 3910, 4215, 4643, 5087. Tillandsia gardneri Lindl. 3907, 4229. Tillandsia loliacea Mart. 4660. Tillandsia polystachia (L.) L. 3908, 3909, 4118, 4209. Tillandsia recurvata (L.) L. 1956, 2598, 2603, 2618, 3914, 4311, 4511, 5098, 5428. Tillandsia streptocarpa Baker 3912, 4216, 4233, 4573. Tillandsia stricta Solander 2601, 4292, 4564. Tillandsia tenuifolia L. 2636, 4225. Tillandsia usneoides (L.) L. 4055, 2002, 2589, 2659, 3913, 4219, 4228, 4520. Commelinaceae Aneilema brasiliense C. B. Clarke 4095. Commelina erecta L. 3980, 4038, 4628, 4645, 4945. Commelina virginica L. 2597. Commelina sp. 5448. Dichorisandra hexandra (Aubl.) Standl. 5099, 5224, 2681. Dichorisandra thyrsiflora J. C. Mikan. 4094. Cyperaceae Bulbostylis scabra (Presl.) C. B. Clarke, s/n, Cyperus pohlii (Nees) Steud. 3921, 4049, 5086. Cyperus aggregatus (Willd.) Endl. 3922. Dioscoreaceae Dioscorea coronata Hanman, 2675, 2685, 4080, 4097, 4098, 4995, 5165, 5216, 5458. Orchidaceae Cyrtopodium sp. 4409, 4462, 4918, 4983, 5126. Oncidium cf. barbatum Lindl. 5395. Oncidium sp.1 2594, 4227, 4232. Oncidium sp.2 4217, 4226, 5094. Poaceae Agrostis sp.1 4697. Agrostis sp.2 5263. Panicum sp.1 2819. Panicum sp.2 4013. 3999, 4028, 4651, 4979, 4992, 5001. Pennisetum sp. Poa sp. 4301, 4667, 5011, 5230, 5247. 135

A maior diversidade florística foi encontrada nos níveis acima de 900 m de altitude, onde foram encontradas espécies arbóreas, como Ocotea duckei, Pilocarpus spicatus, Roupala cearensis, Cupania revoluta, Maytenus spp. e Erythroxylum spp., entre outras. Espécies herbáceas e arbustivas, abundantes na área, só foram coletadas em níveis acima dos 1.000 m, como Ruellia laxa (Acanthaceae), Bakeridesia pickelii (Malvaceae), Ortophythum disjunctum, Aechmea aquilega, Tillandsia polystachia, Tillandsia tenuifolia, Tillandsia usneoides (Bromeliaceae). Dentre os fatores ambientais que devem influenciar esta distribuição, provavelmente encontram-se o tipo de solo, a radiação solar, a temperatura e a umidade do ar. Algumas espécies foram encontradas em todos os níveis de altitude do Pico, destacandose: Solanum stipulaceum (Solanaceae), Senna macranthera var. pudibunda (Caesalpiniaceae), Allamanda blanchetii (Apocynaceae), Capparis flexuosa (Capparaceae), Cereus jamacaru (Cactaceae) e Tillandsia recurvata (Bromeliaceae). Embora os dados ainda sejam preliminares, constatou-se, numa comparação da flora arbórea do Pico do Jabre com a da Mata do Pau-Ferro, em Areia (Mayo & Fevereiro 1982; Barbosa et al., neste volume), que algumas espécies são comuns às duas áreas: Ceiba glaziovii (Bombacaceae), Bowdichia virgilioides, Hymenaea courbaril (Fabaceae), Cupania revoluta, Allophyllus laevigatus, Talisia esculenta (Sapindaceae), Ocotea duckei (Lauraceae), Casearia silvestris (Flacourtiaceae). Para as florestas montanas de Pernambuco, Sales et al. (1998) listaram um total de 956 espécies, com base em levantamentos realizados em nove áreas. O Pico do Jabre, com 315 espécies, sem dúvida, representa uma área de grande diversidade. Até o presente, dentre as espécies referidas por Andrade-Lima (1966) como “indicadoras de brejos”, apenas uma espécie, Roupala cearensis, foi encontrada na área de estudo. A presença desta espécie na área representa sua primeira referência para as florestas montanas da Paraíba, uma vez que a mesma não foi encontrada na Mata do Pau-Ferro (Mayo & Fevereiro 1982; Barbosa et al., neste volume). Embora muitas espécies encontradas no Pico do Jabre também sejam comuns às florestas montanas de Paraíba e Pernambuco, é interessante notar a ausência de espécies de Piper (Piperaceae), Palicourea e Psychotria (Rubiaceae), comumente encontradas nas matas de brejos e na floresta Atlântica. Por outro lado, Ruellia laxa (Acanthaceae), Cuspidaria laterilora, Macfadyena unguis-cati, Pithecoctenium crucigerum (Bignoniaceae), Hippocratea aspera (Hippocrateaceae), Pilocarpus spicatus (Rutaceae) e Sciadodendrum excelsum (Araliaceae) estão sendo aqui referidas pela primeira vez para as florestas montanas da Paraíba e de Pernambuco. Tratando-se do primeiro estudo florístico realizado para esta área, a lista aqui apresentada é preliminar e não esgota o assunto, pois muitos espécimes ainda estão sendo identificados. No entanto, representa uma tentativa de consolidar uma importante etapa para um maior conhecimento da flora e da vegetação do Pico do Jabre e conseqüentemente das florestas montanas do Nordeste do Brasil. Devido à sua grande diversidade biológica e importância na região, a preservação da vegetação do Pico do Jabre é essencial para o prosseguimento de novos estudos florísticos na área, principalmente pela necessidade de um conhecimento mais profundo de sua flora, envolvendo aspectos de ecologia e dinâmica de populações. Estudos adicionais detalhados, inclusive fitossociológicos, poderão fornecer informações valiosas sobre as “Florestas Montanas da Paraíba”. O Pico do Jabre é uma área apropriada para a realização de estudos científicos intensivos, dos tipos já citados. Espera-se que, com a sua preservação, sirva como fonte de pesquisa científica para todos os interessados na flora e na fauna da região neste milênio. Agradecimentos Os autores agradecem ao Dr. Robert E. Magill, Diretor de Pesquisa, a Kathy Hurlbert e Brenda Sneed, do Missouri Botanical Garden, e ao Dr. Marcelo Sobral, Diretor do Laboratório de Tecnologia Farmacêutica, pelo apoio institucional e pessoal, que foi fundamental ao desenvolvimento deste projeto. A George Sidney Baracho e Ricardo A. Pontes, pelo apoio artístico, com a execução dos mapas e de belíssimas pranchas dos tratamentos que estão sendo realizados, como também pelas excursões botânicas. A Olívio Ribeiro e Dulce Gonçalves, pelo apoio ao banco de dados e tratamento do material botânico, respectivamente. Aos bolsistas Kiriaki Nurit, Crislaine Leal, Ionaldo D. Basílio e Hálamo F. Abrantes, pela assistência ao herbário do LTF e pelo apoio pessoal durante a finalização do checklist e, finalmente, a Everardo Sampaio e Maria Jesus Rodal, pelas sugestões e leitura criteriosa do manuscrito. 136

Referências Bibliográficas AGRA, M.F. & M. NEE. 1997. A new species of solanum Subgenus Leptostemonum (Solanaceae) from northeastern Brazil. Brittonia 49(3):350-353. ANDRADE-LIMA, D. 1966. Esboço fitoecológico de alguns “brejos”de Pernambuco. Inst. Pesquisas Agron. Nova Sér. Publ. Bot. Técn. Recife. 8:3-27. ANDRADE-LIMA, D. 1982. Present-day forest refuges in Northeastern Brazil. Pp. 245-251, in: Prance, G.T. (ed.). Biological diversification in the tropics. Columbia University Press, New York. BARBOSA, M.R.V., M.F. AGRA, E.V.S.B. SAMPAIO, J.P. CUNHA & L.A. ANDRADE, neste volume. Diversidade florística na Mata do Pau-Ferro, Areia, Paraíba. BRUMMITT, R.K. 1992. Vascular plant families and genera. Royal Botanic Gardens, Kew. BRUMMITT, R.K. & C.E. POWEL. 1992. Authors of plant names. Royal Botanic Gardens, Kew. CABRAL, S.C. 1999. Flora fanerogâmica do Pico do Jabre, Paraíba, Brasil: Bignoniaceae. Monografia para obtenção do título de Bacharel em Ciências Biológicas, Universidade Federal da Paraíba, João Pessoa. CARVALHO, M.G.R.F. 1982. Estado da Paraíba: classificação geomorfológica. Editora Universitária, João Pessoa. CARVALHO, F.A. & M.G. CARVALHO. 1985. Vegetação. Pp 44-47, in: Atlas Geográfico da Paraíba. Grafset. Editora Universitária, João Pessoa. CDRM. 1982. Mapa Geológico do Estado da Paraíba. 1:500.000. João Pessoa. FERRAZ, E.M.N., M.J.N. RODAL, E.V.S.B. SAMPAIO & PEREIRA, R.C.A. 1998. Composição florística em um trecho de vegetação de caatinga e brejo de altitude na região do Vale do Pajeú, Pernambuco. Revta. Brasil. Bot. 21(1):7-15. LIMA, P.J. & W.D. HECKENDORFF. 1985. Climatologia. Pp. 34-43, in: Atlas Geográfico da Paraíba. Grafset. Editora Universitária. João Pessoa. LINS, J.R.P. & A.N. MEDEIROS. 1994. Mapeamento da cobertura florestal nativa lenhosa do estado da Paraíba. PNUD/FAO/IBAMA/PARAÍBA. MAYO, S.J. & V.P.B. FEVEREIRO.1982. Mata do Pau-Ferro, a pilot study of the brejo forest. Royal Botanic Gardens, Kew. MOREIRA, E.R.F. 1989. Mesorregiões e microrregiões da Paraíba: delimitação e caracterização. GAPLAN. João Pessoa. PONTES, R.A. & M.F. AGRA. (2001). Flora fanerogâmica do Pico do Jabre, Paraíba, Brasil: Acanthaceae. Leandra 16:51-60 ROCHA E.A. & M.F. AGRA. 2002. Flora fanerogâmica do Pico do Jabre, Paraíba, Brasil: Cactaceae. Acta bot. bras. 16(1):51-60. RODAL, M.J.N., M.F. SALES & S.J. MAYO. 1998. Florestas serranas de Pernambuco, localização e conservação dos remanescentes de brejos de altitude. Universidade Federal Rural de Pernambuco. Imprensa Universitária, Recife. SALES, M.F., M.J.N. RODAL & S.J. MAYO. 1998. Plantas vasculares das florestas serranas de Pernambuco, um checklist da flora ameaçada dos brejos de altitude, Pernambuco, Brasil. Universidade Federal Rural de Pernambuco. Imprensa Universitária. Recife. SUDEMA, 1994. Pico do Jabre. João Pessoa. VASCONCELOS SOBRINHO, J. 1970. Os brejos de altitude e as matas serranas. Pp 79-86, in: VASCONCELOS SOBRINHO, J. (ed.). As regiões naturais do Nordeste, o meio e a civilização. CONDEPE. Recife.

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Colaboradores (herbários ou instituições onde atuam) André Maurício de Carvalho (CEPEC) - Fabaceae; Antônio Cristian Moura (JPB) – Mimosaceae, Caesalpiniaceae; Daniela Zappi (Kew) - Cactaceae e Rubiaceae; Emerson A. Rocha (UESC) - Cactaceae, Cyperaceae, Lamiaceae e Verbenaceae; Evelise Locatelli (UFP) - Amaranthaceae, Erythroxylaceae, Loranthaceae, Polygalaceae, Viscaceae; Genise Somner (UFRRJ) - Sapindaceae; George S. Baracho (UFP) - Bromeliaceae, Commelinaceae, Hippocrateaceae, Malvaceae; José Rubens Pirani (SPF) - Rutaceae; Lúcia Lohmann (MO) - Bignoniaceae; Marccus V. Alves (UFP) - Alstroemeriaceae, Amaryllidaceae, Dioscoreaceae, Euphorbiaceae; Maria Regina V. Barbosa (JPB) – Rubiaceae e Lythraceae; Maria de Fátima Agra (JPB) - Apocynaceae, Asteraceae, Aristolochiaceae, Boraginaceae, Convolvulaceae, Menispermaceae, Solanaceae, Sterculiaceae, além das identificações preliminares; Peter Møller Jørgensen (MO) - Passifloraceae; Ricardo A. Pontes (JPB) - Acanthaceae e Tillandsia; Rita Baltazar de Lima (JPB) - Rhamnaceae e Vitaceae; Simone C. Cabral (JPB) - Bignoniaceae, Capparaceae e Olacaceae; Simon Mayo (Kew) - Araceae; Warren Douglas Stevens (MO) - Asclepiadaceae, Tiliaceae e Flacourtiaceae.

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Onychophora de Florestas Úmidas do Complexo da Mata Atlântica do Nordeste Brasileiro e Sua Importância para Conservação e Estudos Sistemáticos

Alexandre Vasconcellos, Waltécio Oliveira Almeida & Elaine Christinne Costa Eloy

Resumo Onychophora é um táxon raro que, devido ao tamanho reduzido de suas populações e fragilidade de seus hábitats, teve todas as suas espécies categorizadas como vulneráveis na lista vermelha dos animais ameaçados, segundo a “World Conservation Union” (IUCN). Como conseqüência, foi sugerido que os Onychophora sejam tratados como uma das prioridades no planejamento das medidas de conservação da biodiversidade. No Brasil, esses animais são pouco estudados, em decorrência principalmente da ausência de grupos de pesquisa e de dificuldades na identificação de suas espécies. O presente trabalho registra a ocorrência de três morfo-espécies de Onychophora para a região Nordeste: Peripatus sp. a, coletada no Parque Ecológico Professor João Vasconcelos Sobrinho (Brejo dos Cavalos), no Estado de Pernambuco; Peripatus sp. b, encontrada na Reserva Biológica de Pedra Talhada, no Estado de Alagoas; e Peripatus sp. c, coletada no Horto Dois Irmãos, em Recife, Pernambuco. A presença desses onicóforos, além de fornecer subsídios para compreensão da distribuição geográfica desses animais no Brasil, reforça a importância de tais ecossistemas para a conservação da biodiversidade das florestas úmidas do complexo Mata Atlântica do Nordeste brasileiro. Palavras-chave: brejo de altitude, conservação da biodiversidade, mata atlântica, Onychophora, Peripatus. Introdução Aspectos gerais sobre os Onychophora Os Onychophora (onycho = garras; phora = portador) compreendem um grupo de invertebrados terrestres de corpo mole e aveludado, com tamanho variando de 2,5 a 20 cm de comprimento (Newslands & Ruhberg 1979). Destacam-se pela raridade e por suas espécies vivas serem muito similares morfologicamente às espécies fósseis (Ghiselin 1984). Atualmente há cerca de 100 espécies pertencentes a 47 gêneros e duas famílias, que são: (1) Peripatopsidae, encontrada nas regiões do Chile, África do Sul, Austrália e Ásia; e (2) Peripatidae, encontrada nas regiões das Antilhas, México, Norte da América do Sul, Oeste da África Equatorial e Sudeste da Ásia (Newslands & Ruhberg 1979; Ruhberg 1992; Reid 1996). Tratados como Mollusca por Guilding (1826), os onicóforos têm aparência mais próxima à de um miriápodo (ver Monge-Nájera & Hou 1999 Figuras 1 a 3), pois apresentam um corpo alongado com 10-43 pares de pernas (lobopódios) não articuladas e com garras distais. A região cefálica é distinta do corpo pela presença de um par de antenas aneladas, um par de ocelos e uma boca ventral circundada por cerca de seis papilas. Um par de lobopódios modificados (papilas orais) está presente látero-ventralmente na região cefálica. Sua cutícula flexível apresenta a-quitina e é ornamentada com papilas, as quais lhe conferem um aspecto aveludado. Em sua maioria, apresentam cores fortes, com padrões distintos para cada espécie (Manton 1938a; Newslands & Ruhberg 1979; Brusca & Brusca 1990; Ruhberg 1992; Nielsen 1995). Vivem principalmente em florestas tropicais, onde as condições de umidade e temperatura são relativamente estáveis (Newslands & Ruhberg 1979). Nestes ecossistemas, podem ser encontrados no folhiço, no interior ou sob troncos em decomposição, sob pedras, em orifícios no solo, em bromélias, na base de árvores vivas ou até mesmo em cavernas 139

(Newslands & Ruhberg 1979; Dessen et al. 1980; Ruhberg 1992). São animais predadores e lucífugos (com fototropismo negativo), deixando seu abrigo no crepúsculo à procura de pequenos invertebrados, como cupins, grilos, baratas, isópodos, minhocas e larvas de besouros (Hamer et al. 1997). Na captura da presa, ou quando são molestados, os onicóforos habitualmente esguicham um visgo pegajoso pelas papilas orais. Segundo Read & Hughes (1987), envolta por este visgo, a presa é parcialmente digerida, mesmo antes de passar pelas mandíbulas, que são utilizadas para agarrar e cortar (Ruhberg 1992; Hamer et al. 1997). São animais dióicos, cujo dimorfismo sexual está na diferença de tamanho e no número de lobopódios entre as fêmeas (maiores e com maior número de lobopódios) e machos (menores e com menor número de lobopódios). Machos e fêmeas possuem diferentes padrões de crescimento, maturação e mortalidade. As fêmeas podem ser ovíparas, ovovivíparas ou vivíparas (Newslands & Ruhberg 1979; Ruhberg 1992; Sunnucks et al. 2000). Apesar de ainda serem muito pouco conhecidas, as estratégias de cópula incluem tanto a postura de espermatóforos sobre a região dorsal da fêmea (a qual os absorve através da epiderme) (MANTON 1938b; Walker 1992), como a inseminação genital direta (Tait & Norman 2001). A partenogênese também pode ocorrer, embora seja rara (Read 1985, 1988). Os onicóforos foram considerados recentemente por Wells et al. (1983) como organismos vulneráveis, sendo prioridade de conservação entre os invertebrados terrestres. Este fato pode ser atribuído à suscetibilidade de seus hábitats, que freqüentemente são ambientes de floresta tropical sensíveis a distúrbios, assim como ao reduzido tamanho e fragilidade de suas populações. Além do ponto de vista da conservação da biodiversidade, os Onychophora também representam um dos grupos-chave para a compreensão da filogenia dos Metazoa. Como apontado por HILL (1950), Ghiselin (1984, 1985) e New (1995), os onicóforos são considerados “fósseis vivos” e também um “elo perdido” importante na elucidação das inter-relações filogenéticas dos Annelida e Arthropoda. Neste contexto, os Onychophora podem representar um grupo intermediário entre Annelida e Arthropoda (Weygoldt 1986; Monge-Nájera 1995; Nielsen 1995; Almeida & Christoffersen 2001) ou um grupo apenas relacionado a Arthropoda (Aguinaldo et al. 1997; Eernisse 1997; Zrzavý et al. 1998; Giribet & Ribera 2000). Onicóforos do Brasil A fauna de onicóforos brasileira é pouco estudada, havendo, até o momento, o registro de apenas nove espécies da família Peripatidae: Epiperipatus brasiliensis, F. semoni e E. tucupi, coletados no estado do Pará; E. edwardsii, coletada nos estados do Pará e Espírito Santo; E. simoni, coletada no estado do Pará; E. tucupi, coletada no estado do Pará; Macroperipatus ohausi, coletada no estado do Rio de Janeiro; Oroperipatus eiseni, coletada no estado do Amazonas; Penipatus (Macroperipatus acacioi), coletada no estado de Minas Gerais; Peripatus evelinae, coletada no estado de Goiás; e P. heloisae, coletada no estado de Mato Grosso (veja revisão em Peck, 1975). Apesar do pequeno número de espécies, suspeitamos que haja uma maior diversidade de onicóforos. Podemos citar, como exemplo, todos os espécimes brasileiros que Froehlich (1968) não conseguiu identificar. Avançamos muito pouco em relação a isso, pois os trabalhos posteriores realizados representam apenas o registro de um onicóforo não-identificado em uma caverna no estado de Goiás (Dessen et al. 1980) e uma outra referência para Penipatus (Macroperipatus) acacioi em Minas Gerais (Castro & Silva 2001). Além disso, há espécimes encontrados nos estados da Bahia e do Ceará (D. N. N. Machado, Instituto Cearense de Ciências Naturais, comunicação pessoal), Goiás, Maranhão e Tocantins (G. Skuk, Universidade Federal de Alagoas, comunicação pessoal) (Figuras 1 e 2), além de material não-identificado existente no Museu de Zoologia da USP, referente aos estados do Amapá, Pará, Minas Gerais, Goiás, Espírito Santo, Mato Grosso e Pernambuco (E. C. C. Eloy, observação pessoal). Onicóforos em ecossistemas do complexo da mata Atlântica do nordeste brasileiro Entre os ecossistemas de brejo de altitude, onde o protocolo de coleta foi aplicado, estão o Parque Ecológico Professor João Vasconcelos Sobrinho (Caruaru-PE), Reserva Estadual Mata do Pau-Ferro (Areia-PB) e Reserva Biológica de Pedra Talhada (QuebranguloAL). Além destes, também foram estudadas duas áreas de mata Atlântica, localizadas na faixa litorânea: no Horto Dois Irmãos (Recife-PE) e Reserva Biológica Guaribas (Mamanguape e Rio Tinto-PB). 140

Figura 1. Onicóforo fotografado na Mata do Rio Crixás, estado de Tocantins. Com autorização do Prof. Dr. Gabriel Skuk (Universidade Federal de Alagoas).

Figura 2. Nascimento de um onicóforo fotografado na Mata do Rio Crixás, estado de Tocantins. Com autorização do Prof. Dr. Gabriel Skuk (Universidade Federal de Alagoas).

Em cada área de estudo foram selecionados 12 sítios aleatoriamente, marcando, em cada, um transecto de 50 m de comprimento dentro da mata. Ao longo de cada transecto foram marcadas 5 parcelas de 10 m2 (2 m de comprimento ao longo do transecto X 5 m perpendicular ao transecto) com espaçamento de 10 m uma da outra e em lados alternados do transecto, totalizando uma área amostrada de 600 m2 por localidade estudada. O tempo de coleta em cada parcela foi de 1 hora/pessoa, onde durante este período as espécies de Onychophora foram procuradas em todos os micro-hábitats. Foram encontradas três espécies, todas pertencentes ao gênero Peripatus (Peripatidae). Os espécimes foram determinados apenas ao nível de morfo-espécie, sendo Peripatus sp.a (Figura 3 A), Peripatus sp.b e Peripatus sp.c (Figura 3 B), respectivamente determinadas para o Parque Ecológico Professor João Vasconcelos Sobrinho (PEPVS), Reserva Biológica de Pedra Talhada (RBPT) e Horto Dois Irmãos (HDI). Os indivíduos sempre foram coletados em troncos, geralmente em avançado estágio de decomposição, e no folhiço.

Figura 3A. Peripatus sp. a encontrada sobre liteira no Parque Ecológico João Vasconcelos Sobrinho, e Figura 3B. Peripatus sp. c encontrada sob tronco em decomposição no Horto Dois Irmãos, em Recife-PE. Essa última morfo-espécie apresenta um dimorfismo sexual bem aparente, com o macho (à esquerda) sendo bem menor e possuindo 30 pares de lobopódios, dois a menos que a fêmea (à direita).

No PEPVS, o protocolo foi aplicado em um gradiente de distúrbio antrópico, correspondendo às seguintes áreas: (a) floresta bem conservada; (b) vegetação desmatada por volta de 1910, para o cultivo de árvores frutíferas, e (c) plantações de banana e chuchu. Neste gradiente, os onicóforos só foram registrados para as áreas de floresta bem conservada, estando ausentes nas áreas com vegetação secundária e nas plantações. A densidade estimada para o PEPVS e RBPT foi de 0,003 e de 0,004 indivíduos/m2, respectivamente. No entanto, a maior densidade de onicóforos foi estimada para o HDI, com 0,007 indivíduos/m2. Comparativamente, Monge-Nájera & Alfaro (1995) estimaram uma densidade de 0,3-2 indivíduos/m2 para vinte localidades, com diferentes formações vegetais e

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condições abióticas na Costa Rica, sendo apenas a população de Peripatus biolleyi responsável por 0,25 indivíduos/m2. Neste estudo, todos os indivíduos de Onychophora estavam restritos às áreas com vegetação mais exuberante, onde havia uma combinação de fatores, como pouca penetração de luz, troncos em vários estágios de decomposição, espessa camada de liteira, ninhos de cupins ativos ou abandonados sobre o solo e briófitas, pteridófitas, bromélias e lianas como componentes da vegetação. Onychophora como alvo das medidas de conservação As medidas para conservação da biodiversidade, de forma convencional, sempre tiveram como alvo principal os táxons mais conspícuos e com maior proximidade filogenética com os seres humanos (por exemplo, mamíferos e aves). No entanto, durante a Assembléia Geral da “World Conservation Union” (IUCN), ocorrida em 1990, foi aprovada a Resolução no 41, propondo que os planos de conservação também deveriam incidir sobre os invertebrados (Wells et al. 1983). No Brasil, a lista oficial das espécies da fauna ameaçadas de extinção (portarias do IBAMA no 45-N, de abril de 1992, e 1.522, de dezembro de 1989) também destaca os mamíferos e as aves como os táxons com maior número de espécies ameaçadas. Apenas 31 espécies de invertebrados (15% do total) são citadas na lista, sendo as borboletas (com 25 espécies) e as libélulas (com quatro espécies) os táxons dominantes, com 94% do total das espécies. Entre os onicóforos, apenas Penipatus (Macroperipatus) acacioi é citada como em risco de extinção. Apesar da raridade e importância para se entender a evolução dos metazoários, poucos estudos sobre história natural e ecologia dos onicóforos foram realizados na região Neotropical, sendo o Brasil um bom exemplo disso. Como indicado por NEW (1995) e segundo nossas próprias observações, entre os principais obstáculos para o progresso do conhecimento deste táxon estão: (a) a dificuldade para identificar os indivíduos ao nível específico e até mesmo ao nível genérico, devido à escassez de caracteres morfológicos consistentes que propiciem a identificação por não-especialistas; (b) a baixa densidade de suas populações, tornando difícil a realização de amostragens adequadas; (c) a fragilidade dos indivíduos ao cativeiro, pois geralmente morrem com rapidez quando são colocadas em terrários; (d) a vulnerabilidade à desidratação, resultando numa aversão pela luminosidade e conseqüentemente tornando esses indivíduos pouco ativos durante o dia; (e) o desconhecimento da influência da sazonalidade sobre as atividades dos indivíduos; e (f) a restrição da maioria das espécies apenas a ambientes bem conservados e muitas vezes de difícil acesso. Todos esses obstáculos tornam muito difícil a análise dos onicóforos do ponto de vista da conservação da biodiversidade. Além disso, representantes de algumas espécies de Onychophora já foram coletados em ambientes perturbados, como plantação de cacau no Caribe (Read 1988) e de banana na Jamaica (Hebert et al. 1991), o que justifica a importância de se fazer inventários mais apurados em ambientes com diferentes níveis de distúrbio para se detectar que espécies realmente são sensíveis à degradação ambiental. A formação de um banco de dados sobre os onicóforos é imprescindível para categorizar adequadamente cada espécie de acordo com a sua distribuição, tamanho populacional, qualidade e tamanho de seus habitats, como, por exemplo, aconteceu na África do Sul, onde o nível de conhecimento dos onicóforos permitiu a Hamer et al. (1997) sugerirem a proteção legal para 90% das espécies. As dificuldades citadas acima, entretanto, não podem servir como uma fonte de desestímulo ao estudo dos onicóforos. Pelo contrário, alguns indícios levam a crer que muitas de suas espécies estão realmente ameaçadas de extinção, destacando-se: (a) o ritmo de destruição de seus hábitats (principalmente florestas úmidas); (b) a baixa resistência e resiliência da maioria das espécies a distúrbios; (c) o limitado poder de dispersão e (d) o pequeno tamanho de suas populações (Newslands & Ruhberg 1979; New 1995). Considerações finais Devido à carência de estudos sobre os Onychophora no Brasil, o registro das morfoespécies (Peripatus sp. a, Peripatus sp. b, Peripatus sp. c) apresentado aqui é relevante para compreensão da biogeografia dos Onychophora no Brasil. Além do mais, devido à fragilidade desses animais e sua importância como indicadores para a conservação de ecossistemas, 142

o registro de onicóforos no Complexo da Mata Atlântica reforça a necessidade de se desenvolver e ampliar políticas de conservação para essas áreas. Por fim, os resultados apresentados também servem de incentivo a novas e continuadas pesquisas a respeito desses intrigantes e interessantes animais. Agradecimentos Os autores agradecem ao Ministério do Meio Ambiente e da Amazônia Legal/PROBIO, subprojeto “Recuperação e Manejo dos Ecossistemas Naturais de Brejos de Altitude de Pernambuco e Paraíba”; à Fundação Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES), pela bolsa de Doutorado concedida a Alexandre Vasconcellos e Waltécio O. Almeida, e de Mestrado a Elaine Christine C. Eloy; aos professores Dr. Adelmar G. Bandeira, Dr. Robson T. C. Ramos e Dra. Ierecê M. L. Rosa, da Universidade Federal da Paraíba, e ao Dr. Alfredo H. Wieloch, da Universidade Federal de Minas Gerais, pelas críticas e sugestões ao manuscrito; à profª Dra. Eliana M. Cancello, pelo acesso à coleção de Onychophora do Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo; ao M.Sc. Moabe P. Silva, à bióloga Celina Cláudia G. M. Vasconcellos e à M.Sc. Ana Cerilza S. Melo, pela inestimável ajuda nas coletas; ao Prof. Dr. Freddy Bravo, da Universidade Estadual de Feira de Santana; a Daniel D. Machado, do Instituto Cearense de Ciências Naturais; e ao Prof. Dr. Gabriel Skuk, da Universidade Federal de Alagoas, pelas informações sobre a história natural dos Onychophora. Referências Bibliográficas AGUINALDO, A.M.A., J.M. TUBERVILLE, L.S. LINFORD, M.C. RIVERA, J.R. GAREY, R.A. RUDOLF & J.A. LAKE. 1997. Evidence for a clade of nematodes, arthropods and other moulting animals. Nature 387:4489-4493. ALMEIDA, W.O. & M.L. CHRISTOFFERSEN. 2001. Análise cladística dos grupos basais de Metameria: uma nova proposta para o posicionamento dos Arthropoda e grupos afins entre os poliquetos errantes. Serie Theses, Dissertations and Monographies, I. 2a ed. Holos, Ribeirão Preto. BRUSCA, R.C. & G.J. BRUSCA. 1990. Invertebrates. Sinauer, Sunderland, Massachusetts. CASTRO, G.A. & C.C. SILVA. 2001. Nova ocorrência de Peripatus (Macroperipatus) acacioi Marcus & Marcus (Onychophora, Peripatidade) no estado de Minas Gerais, Brasil. Revista Brasileira de Zoologia 18(3):1035-1037. DESSEN, E.M.B., V.R. ESTON, M.S. SILVA, M.T. TEMPERINI-BECK & E. TRAJANO. 1980. Levantamento preliminar da fauna de cavernas de algumas regiões do Brasil. Ciência e Cultura, São Paulo 32(6):714-725. EERNISSE, D.J. 1997. Arthropod and annelid relationships re-examined. Pp. 43-56, in: Fortey, R.A. & R.H. Thomas (eds.) Arthropod relationships The Systematics Association Special, vol. 55. Chapman & Hall, London. FROEHLICH, G.C. 1968. On some brazilian Onychophores. Beiträge Neotropische Fauna 5:160-171. GHISELIN, M.T. 1984. Peripatus as a living fossil. Pp. 214-217, in: Eldredge, N. & S.M. Stanley (eds.) Living Fossils. Springer Verlag, New York. GHISELIN, M.T. 1985. A movable feaster. Natural History. New York. 94(9):54-61. GIRIBET, G. & C. RIBERA. 2000. A review of arthropod phylogeny: new data based on ribosomal DNA sequences and direct charactes optimization. Cladistics 16:204-231. GUILDING, L. 1826. Mollusca Caribbaeana. Nº 2. An account of a new genus of Mollusca. Zoological Journal 2:437-444. HAMER, M.L., M.J. SAMWAYS & H. RUHBERG. 1997. A review of the Onychophora of South Africa, with discussion of their conservation. Annals of the Natal Museum 38:283-312. HEBERT, P.D.N., N. BILLINGTON, T.L. FINSTONER, M.G. Boileau, M.J. Beaton & R. J. Barrette. 1991. Genetic variation in the onychophoran Plicatoperipatus jamaicensis. Heredity 67:221-229. HILL, R.P. 1950. Peripatus: A missing link. Discovery 11(1):14-18. LIMA, J.D. & J.R. FERREIRA. 2001. Nota de ocorrência de Onychophora no Maranhão. Resumos, XII Encontro de Zoologia do Nordeste, São Luís. MANTON, S.M. 1938a. Studies on the Onychophora VI. The life-history of Peripatopsis. Annals and Magazine of Natural History [Series 11] 1(5):515-529. 143

MANTON, S.M. 1938b. Studies on the Onychophora IV. The passage of spermatozoa into the ovary in Peripatopsis and the early development of the ova. Philosophical Transactions of the Royal Society, Part B 228:241-441. MONGE-NÁJERA, J. 1995. Phylogeny, biogeography and reproductive trends in the Onychophora. Zoological Journal of the Linnean Society 114(1):21-60. MONGE-NÁJERA, J. & J.P. ALFARO. 1995. Geographic variation of habitats in Costa Rican velvet worms (Onychophora: Peripatidae). Biogeographica 71(3):97-108. MONGE-NÁJERA, J. & X.G. HOU. 1999. 500 millones de anos de evolución: onicoforos, los primeros animales que caminaron (Onychophora). Boletin de la SEA 26:171-176 NEW, T. R. 1995. Onychophora in invertebrate conservation: Priorities, practice and prospects. Zoological Journal of the Linnean Society 114(1):77-89. NEWLANDS, G. & H. RUHBERG. 1979. Onychophora. Pp. 677-684, in: Werger, M.J.A. (ed.) Biogeography and Ecology of Southern Africa, Part 2 [Monographiae Biologicae, vol. 31, part 2]. Dr. W. Junk Publishers: The Hague, Netherlands. NIELSEN, C. 1995. Animal evolution: Interrelationships of the living phyla. Oxford University Press, Oxford. PECK, S. B. 1975. A review of the New World Onychophora, with the description of a new cavernicolous species and genus from Jamaica. Psyche 82:341-358. READ, V.M. 1985. The ecology of Macroperipatus torquatus (Kennel), with special reference to feeding and a taxonomic review. Ph.D. thesis, University of Bangor, Wales. READ, V.M. 1988. The application of scanning electron microscopy to the systematics of the neotropical Peripatidae (Onychophora). Zoological Journal of the Linnean Society 93(3):187-223. READ, V.M. & R.N. HUGHES. 1987. Feeding behaviour and prey choice in Macroperipatus torquatus (Onychophora). Proceedings of the Royal Society of London, Part B 230(1261):483-506. REID, A.L. 1996. Review of the Peripatopsidae (Onychophora) in Australia, with comments on Peripatopsid relationships. Invertebr. Invertebrate Taxonomy 10:663-936. RUHBERG, H. 1992. Peripatus – an approach towards a modern monograph. Pp. 441-458, in: Meyer, E., K. Thaler & W. Schedl (eds.) Advances in Myriapodology: Proceedings of the 8th International Congress of Myriapodology [ Supplementum 10]. Berichte des Naturwissenschaftlich-Medizinischen, Vereins Innsbruck. SUNNUCKS, P., N.C. CURACH, A. YOUNG, J. FRENCH, R. CAMERON, D.A. BRISCOE & N.N. TAIT. 2000. Reproductive biology of the onychophoran Euperipatoides rowelli. Journal of Zoology 250(4):447-460. TAIT, N.N. & J.M. NORMAN. 2001. Novel mating behaviour in Florelliceps stutchburyae gen. nov., sp. nov. (Onychophora : Peripatopsidae) from Australia. Journal of Zoology 253(3):301-308. WALKER, M.H. 1992. Seminal receptacula in the female reproductive tract of Opisthopatus cinctipes Purcell (Onychophora: Peripatopsidae). Journal of Morphology 213(1):15-20. WELLS, S.M., R.M. PYLE & N.M. COLLINS. 1983. The IUCN Invertebrate Red Data Book. Cambridge, IUCN. WEYGOLDT, P. 1986. Arthropod interelationships: The phylogenetic-systematic approach. Zeitschrift für Zoologisch Systematik und Evolutionsforschung 24(1):19-35. ZRZAVÝ, J., S. MIHULKA, P. KEPKA, A. BEZDEK, & D. TIEZ. 1998. Phylogeny of Metazoa based on morphological and 18S ribossomal DNA evidence. Cladistics 14(3):249-286.

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Caesalpinaceae (10 espécies) e Mimosaceae (8 espécies), as ordens podem ficar diferentes e, em várias matas, elas são superadas por Myrtaceae (Ferraz et al. 1998, Ferraz 2002, Moura & Sampaio, 2001), Rubiaceae (Correia 1996, Ferraz 2002), Lauraceae e Sapindaceae (Ferraz 2002), mas quase sempre estão entre as famílias com maior número de espécies. Além das listadas acima, Euphorbiaceae, Bignoniaceae, Flacourtiaceae, Moraceae e Sapotaceae estão entre as famílias mais representadas em alguns dos diversos brejos. Em Pau-Ferro, apenas a primeira teve um número razoável de espécies (7), sendo baixo o das outras famílias (Bignoniaceae 4 e as demais, 3 espécies cada). Por outro lado, Boraginaceae foi razoavelmente bem representada (9 espécies), o que não ocorreu em nenhuma outra mata serrana. Em resumo, comprova-se a elevada riqueza florística de Pau-Ferro, a tendência de maior representação de famílias mais típicas de áreas mésicas e a relativa semelhança com a mata costeira paraibana e com o conjunto florístico das matas serranas pernambucanas. O alto número de espécies não registradas em qualquer outra mata serrana nordestina e a baixa semelhança com qualquer uma das já estudadas, consideradas isoladamente, indicam que elas abrigam diferenças florísticas grandes e que a preservação de todo o conjunto remanescente é essencial para manter a integridade de sua riqueza. Referências Bibliograficas ANDRADE, G.O. & LINS, R.C. 1964. Introdução ao estudo dos brejos pernambucanos. Revista Arquivos da Faculdade de Filosofia 2:21-33. BARBOSA, M.R.V. 1996. Estudo florístico e fitossociológico da Mata do Buraquinho, remanescente de mata Atlântica em João Pessoa-PB. Tese de Doutorado, Universidade Estadual de Campinas, Campinas. BRUMMIT, R.K. & POWEL, C.E. 1992. Authors of plant names. Royal Botanic Gardens, Kew, Londres. CAVALCANTE, A.M.B., SOARES, J.J. & FIGUEIREDO, M.A. 2000. Comparative phytosociology of tree sinusiae between contiguous forests in different stages of succession. Revista Brasileira de Biologia 60:551-562. CORREIA, M.S. 1996. Estrutura da vegetação da mata serrana em um brejo de altitude em Pesqueira-PE. Dissertação de Mestrado, Universidade Federal Rural de Pernambuco, Recife. CRONQUIST, A. 1988. The evolution and classification of flowering plants. The New York Botanical Garden, New York. FERRAZ, E.M.N. 2002. Estudo florístico e fitossociológico de um remanescente de floresta ombrófila montana em Pernambuco, nordeste do Brasil. Tese de Doutorado, Universidade Federal Rural de Pernambuco, Recife. FERRAZ, E.M.N., RODAL, M.J.N., SAMPAIO, E.V.S.B. & PEREIRA, R.C.A. 1998. Composição florística em trechos de vegetação de caatinga e brejo de altitude na região do Vale do Pajeú, Pernambuco. Revista Brasileira de Botânica 21:7-15. MAYO, S.J. & FEVEREIRO, V.P.B. 1982. Mata do Pau-Ferro: a pilot study of the brejo forest. Royal Botanic Gardens, Kew, London. MOREIRA, E.R. 1989. Mesorregiões e microrregiões da Paraíba: delimitação e caracterização. Governo da Paraíba, João Pessoa. MOURA, F.B.P. & SAMPAIO, E.V.S.B. 2001. Flora lenhosa de uma mata serrana semidecídua em Jataúba, Pernambuco. Revista Nordestina de Biologia 15(1):77-89. NASCIMENTO, I. 2002. Levantamento florístico e fitossociológico das matas ciliares na reserva ecológica Mata do Pau-Ferro, Areia, PB. Dissertação de Mestrado, Universidade Federal da Paraíba, Areia. NASCIMENTO, L.M. 2001. Caracterização fisionômica-estrutural de um fragmento de floresta montana no nordeste do Brasil. Dissertação de Mestrado. Universidade Federal Rural de Pernambuco, Recife. SALES, M.F., MAYO, S.J. & RODAL, M.J.N. 1998. Plantas vasculares das florestas serranas de Pernambuco. Universidade Federal Rural de Pernambuco, Recife. TAVARES, M.C.G., RODAL, M.J., MELO, A.L. & LUCENA, M.F.A. 2000. Fitossociologia do componente arbóreo de um trecho de floresta ombrófila montana do Parque Ecológico João Vasconcelos Sobrinho, Caruaru, Pernambuco. Naturalia 25:243-270. VELOSO, H.P., RANGEL FILHO, A.L.R.R. & LIMA, J.C.A. 1991. Classificação da vegetação brasileira, adaptada a um sistema universal. IBGE, Rio de Janeiro. VICENTE, A. 1999. Levantamento florístico de um fragmento florestal na Serra de Itabaiana – Sergipe. Dissertação de Mestrado, Universidade Federal Rural de Pernambuco, Recife. 122

Efeitos de Perturbações Antrópicas sobre as Populações de Cupins (Isoptera) do Brejo dos Cavalos, Pernambuco Adelmar Gomes Bandeira & Alexandre Vasconcellos

Resumo Cupins são insetos sociais importantes para o funcionamento de muitos ecossistemas tropicais, mas suas populações podem ser bastante vulneráveis a perturbações ambientais. Neste trabalho, apresenta-se uma lista de cupins do Brejo dos Cavalos, Pernambuco, Brasil, assim como modificações que a fauna sofreu em decorrência da degradação ambiental nessa área. Verificou-se que tanto a riqueza de espécies como o número de indivíduos encontravam-se em posição inversamente proporcional ao grau de distúrbio da vegetação, demonstrando-se que cupins são insetos muito sensíveis a modificações ambientais. A fauna de cupins do Brejo dos Cavalos inclui elementos das florestas Atlântica e Amazônica, mas é menos diversificada que a dessas grandes florestas, apesar de que essa menor riqueza pode ser conseqüência da extinção de espécies sensíveis às modificações da vegetação desse brejo. Em relação à fauna de cupins da caatinga, o Brejo dos Cavalos tem maior diversidade, mas a composição, mesmo em relação a gêneros, é muito diferente entre os dois ecossistemas. Das 28 espécies encontradas no Brejo dos Cavalos, 11 parecem ser novas, com grande possibilidade de serem endêmicas. Nos diversos fragmentos de floresta desse brejo aparentemente podem existir espécies de cupins exclusivas, sobreviventes dos desmatamentos, que podem ser fundamentais no processo de recolonização das áreas mais degradadas. Palavras-chave: composição faunística, distúrbio ambiental, indicador ecológico, Isoptera. Introdução Os Isoptera, conhecidos popularmente como cupins ou térmitas, são insetos sociais que vivem em colônias constituídas por centenas, milhares e até milhões de indivíduos. Esses insetos são sociais, porque há divisão de tarefas entre grupos especializados, denominados castas, e as colônias são compartilhadas por pais e filhos de diferentes idades, que vivem em completa interdependência, não existindo indivíduos vivendo isoladamente (Wilson 1971). Os cupins podem ser encontrados em aproximadamente 70% da superfície dos continentes, mas a maioria das espécies vive nas regiões tropicais quentes e úmidas, sendo a distribuição do grupo limitada entre as coordenadas 52º N (Fontes 1995) e 45º S (Araújo 1970). São conhecidas atualmente entre 2.650 e 2.750 espécies deste grupo em todo o mundo (Cancello & Schlemmermeyer 1999; Kambhampati & Eggleton 2000), das quais 505 ocorrem na região Neotropical (Constantino 1998). Das sete famílias existentes, quatro delas (Kalotermitidae, Rhinotermitidae, Serritermitidae e Termitidae) ocorrem no Brasil, sendo que Termitidae contém cerca de 80% das espécies conhecidas (Noirot, 1995). A ordem Isoptera é de tamanho médio a pequeno em número de espécies, quando comparada com outras ordens, como Coleoptera, Diptera, Hymenoptera e Lepidoptera. Por outro lado, os cupins representam um dos grupos de insetos mais abundantes na maioria dos ecossistemas tropicais, o que demonstra a grande importância ecológica desses insetos (Martius, 1994; Bignell & Eggleton, 2000). Os cupins têm sido apontados como um dos grupos de insetos mais adequados para monitoramento e análise de qualidade ambiental, tendo em vista, principalmente, sua importância funcional nos ecossistemas tropicais e a sensibilidade de suas populações a perturbações do meio em que vivem (De Souza & Brown, 1994; Eggleton et al., 1995; Brown, 1997). A ecologia de cupins no Brasil ainda é pouco conhecida, em especial na região Nordeste, onde os estudos sobre esse grupo só foram efetivamente iniciados em meados da década de 1990 (Bandeira & Vasconcellos, 1999). 145

Este trabalho foi desenvolvido como parte do subprojeto Recuperação e Manejo dos Ecossistemas Naturais de Brejos de Altitude de Pernambuco e Paraíba (PROBIO/MCT), numa parceria científica entre as Universidades Federais de Pernambuco e da Paraíba. O trabalho de campo foi iniciado no segundo semestre de 1997, tendo como área piloto o Brejo dos Cavalos, no município de Caruaru, Pernambuco. Dois artigos sobre os cupins desse mesmo brejo já foram publicados, um deles sobre dados quantitativos (Bandeira & Vasconcellos, 2002) e o outro sobre a biodiversidade (Bandeira et al., 2003). Os dados apresentados neste capítulo representam, em parte, uma síntese dos trabalhos acima referidos, mas há vários dados inéditos que não foram incluídos nos trabalhos anteriores, principalmente os obtidos fora das parcelas demarcadas ou que têm caráter mais especulativo. Como a metodologia utilizada para obtenção de dados no campo foi basicamente a mesma descrita nos trabalhos referidos acima, tal item será apresentado resumidamente neste capítulo. Dados coletados posteriormente sobre cupins de outros brejos do Nordeste estão sendo analisados e também serão publicados em periódicos especializados. Importância ecológica dos cupins São muitas as formas pelas quais os cupins podem atuar no funcionamento dos ecossistemas tropicais. Aqui são abordados basicamente aspectos do seu papel na decomposição da matéria orgânica, na reciclagem de nutrientes, na movimentação das partículas minerais do solo e na fixação de nitrogênio. Os ninhos (colônias) de cupins podem conter milhares e até milhões de indivíduos, sendo comum haver densidades superiores a 50 milhões de indivíduos e biomassa acima de 100 kg por ha. Esses insetos têm importante papel na cadeia alimentar de detritos (Matsumoto & Abe, 1979), podendo consumir, em alguns ecossistemas, mais de 50% da serapilheira produzida (Eggleton & Bignell, 1995; Bignell & Eggleton, 2000). Supõe-se que, na maioria dos ecossistemas tropicais, a biomassa de cupins seja até maior que a de vertebrados, mas esta é uma questão que ainda precisa ser melhor esclarecida. Apesar de os cupins serem muito abundantes, nem sempre são vistos com facilidade, por viverem de forma críptica. Eles podem abrigar suas colônias em ninhos arborícolas ou sobre o solo, mas muitos vivem no interior de troncos caídos em decomposição, no interior de árvores vivas ou no interior do solo, o que dificulta poderem ser encontrados. Essa forma críptica de viver é, sem dúvida, uma estratégia para escaparem de predadores – representados principalmente por formigas, pássaros e tatus -, mas também para se defenderem da dessecação, pois são indivíduos que necessitam manter a cutícula sempre úmida, uma vez que têm a parede corporal muito delicada. Conforme o hábito alimentar, os cupins podem ser classificados principalmente como xilófa*gos, humívoros (ou comedores de solo), intermediários (interface xilófa*go-humívoros), folífa*gos, fungívoros (alguns são cultivadores de fungos) e comedores de musgos e líquens, sendo que alguns indivíduos podem comer até carcaças de animais (Wood, 1978; Bignell & Eggleton, 2000). Os cultivadores de fungos se restringem à subfamília Macrotermitinae (Termitidae), comuns nos Paleotrópicos, mas não são encontrados nas regiões Neotropical e Australásia (Eggleton, 2000). Os demais cinco grupos funcionais têm representantes no Brasil, destacando-se os xilófa*gos e os humívoros, pela quantidade de espécies e de indivíduos que contêm. Todas as espécies pertencentes às famílias Kalotermitidae e Rhinotermitidae e aproximadamente 1/3 das espécies de Termitidae (variando de um ecossistema para outro) são de indivíduos xilófa*gos. A proporção de cupins xilófa*gos em relação a humívoros e intermediários tende a crescer com o aumento da latitude (Bignell & Eggleton, 2000). Os cupins, ao se alimentarem de restos vegetais e animais nas florestas, estão contribuindo para a decomposição desses materiais e conseqüente liberação dos nutrientes aí contidos, incorporando-os ao solo (Matsumoto & Abe, 1979; Holt & Lepage, 2000). A liberação desses nutrientes é feita juntamente com as fezes, quando então se tornam novamente disponíveis para as plantas (La fa*ge & Nutting, 1978). Isto é muito importante, considerando-se que os solos da maioria dos ecossistemas tropicais são pouco férteis e dependem dos nutrientes liberados dos restos orgânicos. Há cupins que preferem se alimentar de madeira dura, como a maioria dos Kalotermitidae e alguns Termitidae, enquanto outros preferem madeira mole, bastante úmida, como as espécies de Rhinotermitidae e muitos Termitidae incluindo espécies com hábito alimentar intermediário. Muitos cupins xilófa*gos usam a madeira também para nidificar e se reproduzir, mas algumas espécies que comem madeira apodrecida, úmida, nidificam no interior do solo e visitam a madeira somente durante a busca por alimento. 146

A maioria das espécies de cupins subterrâneos vive em áreas de florestas tropicais, mas algumas espécies podem ser encontradas até em desertos. A maioria desses cupins ingere solo, para se alimentar do humo aí existente. Nas regiões mais secas, esses cupins podem ter que buscar água a grandes profundidades, tendo sido encontrados indivíduos até a 70 m de profundidade (Lee & Wood 1971). Os cupins, ao fazerem escavações no solo, transportam partículas de cima para baixo e vice-versa, construindo um emaranhado de canalículos que fazem com que o solo se torne poroso. Essa porosidade é de fundamental importância para absorção da água das chuvas, além de que permite a circulação de ar, levando oxigênio para outros organismos edáficos (Lee & Wood 1971; Bachelier 1978; Milklós 1998; Holt & Lepage 2000). Há relatos na literatura científica de que cupins do solo, em determinadas circunstâncias, podem até aumentar a densidade de suas populações quando a vegetação é perturbada, provavelmente em decorrência da existência de espécies euriécias e do acúmulo de matéria orgânica morta no solo (Wood et al., 1977; Bandeira 1979; Bignell & Eggleton 2000), porém o mais comum é que as populações desses insetos se reduzam drasticamente quando são impostas perturbações ambientais severas, tanto devido às modificações microclimáticas como pela redução da oferta de alimento (Basu et al., 1996; Bignell & Eggleton 2000). Tanto os cupins subterrâneos como os de madeira úmida podem viver também em ninhos, epígeos ou arborícolas, construídos por eles mesmos ou por outras espécies, onde vivem como inquilinos (Noirot 1970). Os cupins de madeira seca (Kalotermitidae) vivem inteiramente dentro da madeira de que se alimentam. Esses cupins usam muito pouca água, sendo parte dela obtida da umidade da própria madeira e outra parte vem da água de metabolismo, que surge com a quebra das moléculas de celulose (Moore 1969; Breznak 2000). O elemento nitrogênio é um constituinte essencial de todos os seres vivos, encontrado principalmente nas proteínas e nos ácidos nucleicos. Apesar de ser o elemento mais abundante na atmosfera, o nitrogênio só pode ser utilizado por plantas e animais após transformado em amônia, nitrito e principalmente nitrato (Apolinário 2000). Essa transformação geralmente é feita por bactérias associadas a plantas, principalmente do grupo das leguminosas, mas existem bactérias associadas ao intestino posterior de cupins que também podem fazer essa transformação (Breznak et al., 1973; Pandey et al., 1992; Breznak 2000; Slaytor 2000). Nas regiões tropicais, alguns dos cupins mais importantes neste processo de fixação de nitrogênio pertencem ao gênero Nasutitermes (Sylvester-Bradley et al., 1978, 1983). É possível avaliar a importância de uma determinada espécie no balanço de nitrogênio através da análise química de seus ninhos, que também podem ser reservatórios de outros macro e micronutrientes (Bandeira 1985; Apolinário 2000; Holt & Lepage 2000). A termitofauna do Brejo dos Cavalos A pesquisa sobre cupins no Brejo dos Cavalos foi realizada no Parque Ecológico Professor Vasconcelos Sobrinho (08º22’10"S e 36º01’40"W), que mede 353 hectares, onde a altitude varia de aproximadamente 800 a 950 m. Nessa área, a média da precipitação anual fica em torno de 1.400 mm (Sales et al., 1998) e a temperatura varia aproximadamente de 14 a 30 ºC (Silva et al., 1989; Pôrto 1992). Da vegetação original, onde predominava floresta sempre-verde de porte médio, menos que 10% encontravam-se preservados. Para a realização deste trabalho, foram escolhidos seis locais com vegetação em diferentes níveis de perturbação antrópica, como segue: (1) floresta primária, praticamente sem perturbação, com árvores de até 35 m de altura; (2) floresta primária perturbada, onde a vegetação mais baixa foi retirada por volta de 1910 para plantio de café à sombra, sendo que, por volta de 1960, a plantação foi abandonada, iniciando-se a regeneração da floresta; (3) capoeira alta (floresta secundária), onde a vegetação primária foi retirada por volta de 1910 para fins agrícolas, tendo sido utilizada até, mais ou menos, 1960, quando começou a regeneração, havendo árvores com até 25 m de altura na época do estudo; (4) capoeira baixa, que teve os mesmos tratamentos da área anterior, mas a regeneração seguia mais lentamente, onde as árvores maiores alcançavam mais ou menos 15 m de altura; (5) plantação de banana, onde a floresta foi retirada por volta de 1900 e a área continuava sendo utilizada até à época deste estudo, mas continha muitas plantas invasoras; e (6) plantação de chuchu, onde a floresta foi retirada provavelmente antes de 1900 e foi utilizada intensivamente para diversas culturas ao longo de um século, contendo poucas plantas invasoras. As duas áreas de floresta estavam situadas em platôs, em altitudes de 930 e 915 m, respectivamente. Os outros locais, exceto a plantação de chuchu, estavam situados em encostas com inclinações entre 10 e 20º e altitudes entre 850 e 880 m. A plantação de chuchu 147

estava situada em um vale, com altitude de 830 m. Mesmo depois da criação do Parque, em 1985, uma meia dúzia de antigas famílias de colonos continuou vivendo na área, praticando agricultura de subsistência, principalmente nos vales. Em cada local acima descrito foi demarcada uma parcela de 200 x 10 m (2000 m2), subdividida em 20 quadrados de 10 x 10 m, onde foram feitas coletas qualitativas de cupins em vários microhábitats (ninhos, túneis, troncos em decomposição, folhiço, etc.), além de algumas coletas avulsas fora dessas áreas. Em cinco quadrados sorteados nas parcelas 2, 3 e 5 foram feitas também coletas quantitativas em madeira morta e, em outros cinco quadrados (nas mesmas parcelas 2, 3 e 5), foram feitas coletas no solo em até 30 cm de profundidade, com divisões em camadas de 0 – 10 cm, 10 – 20 cm e 20 – 30 cm, e em ninhos ao longo de todas as parcelas. As espécies foram classificadas em grupos funcionais (xilófa*gos, humívoros, intermediários – entre xilófa*gos e humívoros - e comedores de folhas), com base em observações de campo e em informações da literatura (e. g. Bandeira, 1989; Constantino, 1992; DeSouza & Brown, 1994). Mais detalhes sobre a metodologia empregada podem ser vistos em Bandeira & Vasconcellos (2002) e em Bandeira et al. (2003). Nas cinco primeiras parcelas foram encontradas 26 espécies de cupins, assim distribuídas: 18 espécies na floresta primária, 13 na floresta primária perturbada, 11 na capoeira alta, sete na capoeira baixa, sete na plantação de banana e nenhuma espécie na parcela da plantação de chuchu (encontrou-se Nasutitermes ephratae, mas fora da parcela demarcada). Representantes de mais duas espécies foram coletados fora das parcelas demarcadas, totalizando 28 espécies, pertencentes a 19 gêneros e três famílias, das quais 16 espécies (57,1%) puderam ser identificadas, quatro ainda necessitando de confirmação e as outras 11 possivelmente são desconhecidas da Ciência. O número de ninhos arborícolas foi maior na capoeira baixa (todos os ninhos nesse hábitat pertenciam a N. ephratae), cujas construções talvez fossem uma resposta adaptativa dessa espécie mais resistente às intempéries do meio, principalmente relacionadas às alterações do microclima. Lista dos táxons: Família Kalotermitidae Glyptotermes (2 espécies não-identificadas). Rugitermes cf. niger (Oliveira, 1979). Rugitermes (1 espécie não-identificada). Família Rhinotermitidae Heterotermes longiceps (Snyder, 1924). Rhinotermes marginalis (Linnaeus, 1758). Família Termitidae *Amitermes cf. amifer (Silvestri, 1901). Anoplotermes (3 espécies não-identificadas). Armitermes holmgreni (Snyder, 1926). Atlantitermes stercophilus (Constantino & DeSouza, 1997). Diversitermes cf. castaniceps (Holmgren, 1910). Embiratermes neotenicus (Holmgren, 1906). Embiratermes parvirostris (Constantino, 1992). Grigiotermes (1 espécie não-identificada). Ibitermes cf. curupira (Fontes, 1985). Labiotermes labralis (Holmgren, 1906). Nasutitermes corniger (Motschulsky, 1855). Nasutitermes ephratae (Holmgren, 1910). Nasutitermes jaraguae (Holmgren, 1910). Nasutitermes rotundatus (Holmgren, 1906). Neocapritermes guyana (Krishna & Araújo, 1968). Neocapritermes (2 espécies não-identificadas). Ruptitermes (1 espécie não-identificada). *Syntermes nanus (Constantino, 1995). Velocitermes (1 espécie não-identificada). (* Espécies encontradas fora das parcelas demarcadas).

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Espécies da família Termitidae, de um modo geral, mostraram ser mais sensíveis a perturbações ambientais que espécies das outras duas famílias, tendo-se observado que não somente o número de espécies, mas também a abundância de colônias, diminuiu sensivelmente da floresta primária para áreas mais perturbadas. Na realidade, os efeitos sobre os Termitidae foram seletivos, tendo sido mais afetados os cupins com hábito alimentar humívoro e intermediário, como já foi observado em outros ecossistemas tropicais (Bandeira, 1989; DeSouza & Brown 1994; Eggleton et al., 1995; Jones 2000). Em contraste, alguns cupins xilófa*gos parecem até que foram beneficiados pelas perturbações da vegetação. Porém, até mesmo os térmitas mais resistentes mostraram que há um limite de tolerância, certamente imposto pela escassez ou ausência de alimento e pela maior alteração do microclima, como se observou na plantação de chuchu. É importante salientar que a diminuição e até mesmo extinção de populações de humívoros e intermediários, cuja maioria vive no interior do solo, podem acarretar compactação deste, com conseqüente diminuição de infiltração de água das chuvas (Lee & Wood 1971; Bandeira 1979; Holt & Lepage 2000). Algumas espécies de cupins conhecidas somente de biomas de floresta úmida (e. g. florestas Atlântica e Amazônica) foram encontradas no Brejo dos Cavalos, confirmando que essa área representa um refúgio, como já era conhecido para vertebrados (Vanzolini 1981). Por outro lado, as espécies novas de cupins têm grande probabilidade de serem endêmicas do Brejo dos Cavalos, apesar de que, para se confirmar esta posição, serão necessários mais estudos, incluindo coletas em outros ecossistemas da região. Rodrigues & Borges (1997) descreveram uma espécie de lagarto da Serra de Baturité, no Ceará, que suspeitam ser endêmica daquele brejo. Da mesma forma que a riqueza de espécies, a maior densidade e a maior biomassa foram encontradas na parcela 2, de floresta perturbada (não foram obtidos dados quantitativos em floresta primária sem perturbação), com 48 milhões de indivíduos e 132 kg (peso fresco) por hectare, tendo decrescido nos hábitats com maior perturbação antrópica (Bandeira & Vasconcellos 2002). O total de 81% dos indivíduos (e aproximadamente o mesmo percentual da biomassa), nessa parcela 2, foram encontradas no solo, assim como 15% em ninhos e 4% em madeira em floresta perturbada, sendo que este padrão foi semelhante nos demais hábitats. Considerando-se a possibilidade de que tenham acontecido perdas de material durante as coletas, é provável que esses valores estejam subestimados e, dessa maneira, tanto o número de indivíduos quanto a biomassa sejam, de fato, maiores. Por exemplo, indivíduos que vivem no solo abaixo de 30 cm de profundidade, assim como os que habitam galhos mortos no dossel da floresta e os que infestam árvores vivas, foram ignorados nesta pesquisa. Portanto, acredita-se que os valores reais pudessem se situar em torno de 60 milhões de indivíduos e 165 kg por hectare em floresta com perturbação antrópica. Nas parcelas, só foram encontrados cupins comedores de folhas (do gênero Ruptitermes) na plantação de banana. Syntermes nanus é também uma espécie folífa*ga, que foi encontrada à noite em um local afastado das parcelas. A razão de não se ter encontrado nenhuma espécie de Syntermes nas parcelas pode ter sido simplesmente porque as espécies desse gênero têm hábitos de forrageio noturnos, e as coletas nas parcelas foram feitas sempre durante o dia. A maioria dos cupins do solo foi encontrada na camada de 10 _ 20 cm de profundidade nas parcelas 2 e 3 (com vegetação mais alta), enquanto que na parcela 5 a camada com maior densidade foi aquela de 20 _ 30 cm. Nove espécies de cupins foram encontradas exclusivamente nesse substrato e todas elas estavam presentes na camada de 10 _ 20 cm, o que significa dizer que essa é uma profundidade adequada para coletas qualitativas desses cupins. A riqueza de espécies no Brejo dos Cavalos mostrou-se mais baixa que em outros ecossistemas de florestas tropicais do Brasil, como nas florestas Atlântica e Amazônica (Martius, 1994; Bandeira et al., 1998). Por outro lado, a densidade e a biomassa de cupins nesse brejo mostrou-se mais alta que em outras áreas de floresta do Brasil (Martius, 1994; Silva & Bandeira, 1999), sugerindo que alta riqueza de espécies nem sempre serve de indicativo de alta abundância de indivíduos, conforme atestado também por Bignell & Eggleton (2000).

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Fragmentos florestais são estratégicos no Brejo dos Cavalos A fauna de cupins do Brejo dos Cavalos certamente sofreu grandes perdas em conseqüência dos desmatamentos, a maioria deles com o objetivo de se usar a terra para agricultura. Mesmo tendo sido poupadas algumas áreas de floresta no topo dos morros, esses fragmentos geralmente não chegam a 10 ha e nem sempre foram bem conservados. Numa pesquisa realizada na Amazônia Central, comparando floresta primária contínua com fragmentos de floresta primária nas proximidades, DeSouza & Brown (1994) encontraram 54 espécies numa parcela da floresta contínua, 21 espécies num fragmento de 10 ha (a floresta foi derrubada ao redor para experimentos ecológicos) e apenas 13 espécies num fragmento de 1 ha. Isto demonstra claramente o quão sensíveis esses insetos são a distúrbios da vegetação. E as perdas de espécies na Amazônia também ocorreram principalmente com a eliminação de cupins humívoros e intermediários, como foi observado no Brejo dos Cavalos. Sabe-se que é comum existirem espécies de cupins relativamente raras na maioria dos ecossistemas, com grande possibilidade de entre elas haver algumas endêmicas, cujas distribuições parecem formar verdadeiros mosaicos. Acredita-se que várias dessas espécies não tenham sido coletadas no Brejo dos Cavalos, pois as coletas foram limitadas a parcelas relativamente pequenas, como é a tradição em estudos de ecologia desses insetos. O tamanho e o número de parcelas não puderam ser maiores para o trabalho não ficar impraticável, principalmente em virtude das dificuldades de se fazerem coletas quantitativas em troncos e no solo. Considerando-se a alta pressão ecológica que o Brejo dos Cavalos vem sofrendo, autoridades ambientalistas e políticas precisam fazer um esforço conjunto para preservar essa área, que supostamente representa refúgio e área de endemismo para muitas espécies de cupins e possivelmente também de outros grupos de animais. As informações disponíveis até o presente não são suficientes para se afirmar categoricamente que de fato há espécies endêmicas de cupins na área, mas a probabilidade de isso ocorrer é muito grande. De oito gêneros de cupins encontrados por Martius et al. (1999) em caatinga na Estação Ecológica do Seridó (RN), apenas dois foram encontrados no Brejo dos Cavalos. Considerando-se essa grande diferença entre as faunas dos dois ecossistemas, a maneira mais adequada para recolonização desse brejo é através das espécies estocadas nos diferentes fragmentos de vegetação poupados ao longo da história de utilização da área, haja vista que uma parte dessas espécies é característica de florestas Atlântica e Amazônica e outras espécies podem até ser endêmicas. Como se vê, a caatinga em volta não tem muito como contribuir para a recolonização da fauna de cupins do Brejo dos Cavalos, pois as espécies dos dois ecossistemas são muito diferentes. Como cupins são insetos sedentários, significa dizer que, mesmo parando-se de agredir a vegetação para que o ambiente se regenere, ainda assim é possível que demore muitas décadas para acontecer uma razoável recolonização das áreas anteriormente desmatadas. E isto foi realmente evidenciado no Brejo dos Cavalos, quando se verificou que ainda havia poucas espécies de cupins, principalmente de humívoros que vivem dentro do solo, em capoeira há 37 anos em regeneração, comparando-se com a floresta primária. Por isso, as áreas mais conservadas do Brejo dos Cavalos devem ser vistas como um tipo de reservatório de espécies e, por conseqüência, merecedoras de medidas urgentes de proteção. Agradecimentos Este trabalho foi financiado pelo Ministério do Meio Ambiente e da Amazônia Legal, através do PROBIO, para execução do subprojeto Recuperação e Manejo dos Ecossistemas Naturais de Brejos de Altitude de Pernambuco e Paraíba. Os autores são gratos a Moabe P. da Silva e a Celina G. Montenegro, pela valiosa ajuda nos trabalhos de campo; ao Dr. Reginaldo Constantino, pela identificação de parte das espécies, em especial as do gênero Nasutitermes; à Dra. Eliana M. Cancello, pela permissão de consultas à coleção de Isoptera do Museu de Zoologia da USP; e aos Drs. Ana Maria Costa-Leonardo e Divino Brandão, pela leitura crítica do manuscrito e valiosas sugestões. A.G. Bandeira agradece ao CNPq, pela bolsa de pesquisa que recebeu, e A. Vasconcellos agradece à CAPES, pela bolsa de estudo.

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Referências Bibliográficas APOLINÁRIO, F.B. 2000. Estudos ecológicos acerca de ninhos de térmitas (Insecta, Isoptera) em floresta de terra firme da Amazônia Central, com ênfase em Anoplotermes banksi (Emerson, 1925). Tese de Doutorado, Instituto Nacional da Amazônia/Universidade do Amazonas, Manaus. ARAÚJO, R.L. 1970. Termites of the neotropical region. Pp. 527-576, in: Krishna, K. & M.F. Weesner (eds.). Biology of termites. Academic Press, New York, vol. II. BACHELIER, G. 1978. La faune des sols – son écologie et son action. ORSTON, Paris. BANDEIRA, A.G. 1979. Ecologia de cupins (Insecta, Isoptera) da Amazônia Central: efeitos do desmatamento sobre as populações. Acta Amazonica 9:481-499. BANDEIRA, A.G. 1985. Cupinzeiros como fonte de nutrientes em solos pobres da Amazônia. Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi, série Zoologia 2:39-48. BANDEIRA, A.G. 1989. Análise da termitofauna (Insecta, Isoptera) de uma floresta e de uma pastagem na Amazônia Oriental, Brasil. Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi, série Zoologia 5:225-241. BANDEIRA, A.G., J.C.D. PEREIRA, C.S. MIRANDA & L.G.S. MEDEIROS. 1998. Composição da fauna de cupins (Insecta, Isoptera) em áreas de mata Atlântica em João Pessoa, Paraíba, Brasil. Revista Nordestina de Biologia 12:9-17. BANDEIRA, A.G. & A. VASCONCELLOS. 1999. Estado atual do conhecimento sistemático e ecológico sobre os cupins (Insecta, Isoptera) do nordeste brasileiro. Revista Nordestina de Biologia 13:37-45. BANDEIRA, A.G. & A. VASCONCELLOS. 2002. A quantitative survey of termites in a gradient of disturbed highland forest in Northeastern Brazil. Sociobiology 39 (3):429-439. BANDEIRA, A.G. VASCONCELLOS. M.P. SILVA E R. CONSTANTINO 2003. Effects of habtat disturbance on the termit fauna in a highland forest in the caatinga domain, Brazil Sociobiology. 42 (1):117-127 BASU, P., E. BLANCHART & M. LEPAGE. 1996. Termite (Isoptera) community in the Western Ghats, South India: influence of anthropogenic disturbance of natural vegetation. European Journal of Soil Biology 32:113-121. BIGNELL, D.E. & P. EGGLETON. 2000. Termites in ecosystems. Pp. 363-387, in: Abe, T., D.E. Bignell & M. Higashi (eds.). Termites: evolution, sociality, symbioses, ecology. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht. BREZNAK, J.A. 2000. Ecology of prokaryotic microbes in the guts of wood- and litter-feeders termites. Pp. 209-231, in: Abe, T., D.E. Bignell & M. Higashi (eds.). Termites: evolution, sociality, symbioses, ecology. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht. BREZNAK, J.A., W.J. BRILL, J.W. MERTINS & H.C. COPPEL. 1973. Nitrogen fixation in termites. Nature 244:577-580. BROWN, Jr., K.S. 1997. Diversity, disturbance, and sustainable use of Neotropical forests: insects as indicators for conservation monitoring. Journal of Insect Conservation 1:25-42. CANCELLO, E.M. & T. SCHLEMMERMEYER. 1999. Isoptera. Pp. 80-91, in: Brandão, C.R.F. & E.M. Cancello (eds.). Invertebrados terrestres, vol. V. Biodiversidade do estado de São Paulo, Brasil: síntese do conhecimento ao final do século XX. Joly, C.A. & Bicudo, C.E.M. (orgs.). FAPESP, São Paulo. CONSTANTINO, R. 1992. Abundance and diversity of termites (Insecta: Isoptera) in two sites of primary rain forest in brazilian Amazonia. Biotropica 24:420-430. CONSTANTINO, R. 1998. Catalog of the living termites of the New World (Insecta: Isoptera). Arquivos de Zoologia, São Paulo 35:135-231. DESOUZA, O.F.F. & V.K. BROWN. 1994. Effects of habitat fragmentation on Amazonian termite communities. Journal of Tropical Ecology 10:197-206. EGGLETON, P. 2000. Global patterns of termite diversity. Pp. 25-51, in: Abe, T., D.E. Bignell & M. Higashi (eds.). Termites: evolution, sociality, symbioses, ecology. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht. EGGLETON, P. & D.E. BIGNELL. 1995. Monitoring the response of tropical insects to changes in the environment: troubles with termites. Pp. 473-497, in: Harrington, R. & N. Stark (eds.). Insects in a changing environment. Academic Press, London. EGGLETON, P., D.E. BIGNELL, W.A. SANDS, B. WAITE, T.G. WOOD & J.H. LAWTON. 1995. The species richness of termites (Isoptera) under differing levels of forest disturbance in the Mbalmayo Forest Reserve, southern Cameroon. Journal of Tropical Ecology 11:85-98. FONTES, L.R. 1995. Sistemática geral de cupins. Pp. 11-17, in: Berti Filho, E. & L.R. Fontes (eds.). Alguns aspectos atuais da biologia e ecologia de cupins. FEALQ, Piracicaba. 151

Riqueza de Abelhas e a Flora Apícola em um Fragmento da Mata Serrana (Brejo de Altitude) em Pernambuco, Nordeste do Brasil Evelise Locatelli, Isabel Cristina Machado & Petrúcio Medeiros

Resumo As florestas tropicais abrangem atualmente somente ca. de 7% da superfície terrestre, entretanto elas contêm mais da metade das espécies da biota mundial. As matas serranas do nordeste do Brasil, conhecidas regionalmente como brejos de altitude, estão situadas em altitudes superiores a 600 m, formando verdadeiros enclaves de floresta Atlântica em pleno domínio morfoclimático da Caatinga. Este estudo foi desenvolvido em uma área de mata serrana, no Parque Ecológico João Vasconcelos Sobrinho, em Caruaru-PE/Brasil (8°18’36’’S, 36°00’00’’W), com o objetivo de conhecer a apifauna local e fazer o levantamento dos recursos florais utilizados pelas abelhas como recurso alimentar, além de avaliar a fenologia de floração das espécies utilizadas pelas abelhas. As coletas de abelhas e plantas e as observações fenológicas foram realizadas quinzenalmente, de maio/1998 a julho/2000. Foram listadas 63 espécies de plantas, subordinadas a 29 famílias, utilizadas como recursos florais pelas abelhas. Destas, Fabaceae (8 espécies), Convolvulaceae (7), Asteraceae (6), Caesalpiniaceae (3), Melastomataceae (3), Mimosaceae (3) e Passifloraceae (3) contribuíram com o maior número de representantes. As espécies que apresentaram maior diversidade de visitas de abelhas foram: Complaya trilobata (L.) Strother (Asteraceae) (40%), Ipomoea bahiensis Willd. (Convolvulaceae) (16%), Saranthe klotzschiana (Koer.) Eich (Marantaceae) (12%), Borreria verticilata (L.) G.F.W. Meyer (Rubiaceae) (10%), cl*toria fairchiildiana Howard. (Fabaceae) (11%) e Turnera subulata Smith. (Turneraceae) (11%). Com relação às abelhas, foi coletado um total de 545 indivíduos, representando 102 espécies distribuídas nas famílias Anthophoridae (54 espécies), Apidae (14), Megachilidae (13), Halictidae (12), Colletidae (5) e Andrenidae (4). De acordo com a localização da área estudada e suas características, a riqueza de espécies de abelhas foi relativamente alta (102 espécies), uma vez que esse ecossistema encontra-se descontínuo e isolado (comparável a uma “ilha” de condições relativamente estáveis). Na área de estudo, observou-se baixa sobreposição do uso de recursos entre Apis mellifera e as demais abelhas. Palavras-chave: apifauna, biodiversidade, brejos de altitude, flora apícola, mata serrana, nordeste do Brasil, Pernambuco. Introdução As florestas tropicais abrangem atualmente somente ca. de 7% da superfície terrestre, entretanto contêm mais da metade das espécies da biota mundial (Myers 1984). Nas florestas tropicais, em um quilômetro quadrado, é possível encontrar centenas de espécies de aves e milhares de espécies de insetos. Entretanto, apesar dessa extraordinária riqueza, as florestas tropicais estão entre os mais frágeis dos hábitats, devido à sua devastação. O desmatamento tropical não é um processo uniforme e algumas áreas estão sendo mais afetadas do que outras (Wilson 1985). A Mata Atlântica brasileira possuía um milhão de quilômetros quadrados de cobertura vegetal, estando atualmente reduzida a menos de 50.000 Km2 (Mori et al., 1981). Essa degradação e devastação dos hábitats de floresta é a principal causa da extinção das espécies. Com o explosivo crescimento demográfico das populações humanas, o meio ambiente está sendo desgastado de forma muito acelerada, especialmente nos países tropicais. Com isso, grande parte da biodiversidade está se perdendo irreversivelmente através da extinção causada pela destruição e fragmentação de hábitats naturais. Muitas espécies

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desaparecerão antes mesmo de tornarem-se conhecidas pela ciência e algumas levarão consigo recursos genéticos valiosos e insubstituíveis (Ricklefs 1996). A diversidade biológica deveria ser tratada mais seriamente como um recurso global para ser registrada, usada de maneira sustentável e acima de tudo preservada (Wilson 1985). A fragmentação florestal pode afetar os processos ecológicos das populações, modificando ou mesmo interrompendo os processos de polinização, dispersão, predação e de comportamento animal (Laurence & Yensen 1991; Guidon 1995; Ranta et al. 1998). Além disso, a fragmentação aumenta as zonas de borda, o que modifica as condições físicas do ambiente, uma vez que estas são diferentes do hábitat do interior (Ranta et al., 1998), permitindo, assim, o estabelecimento de espécies vegetais não florestais (Fox et al. 1997). Os insetos, principalmente as abelhas, constituem um dos principais grupos de polinizadores das Angiospermas, os quais desempenham atividade fundamental nas comunidades florísticas alógamas, pois são responsáveis por grande parte do fluxo gênico entre indivíduos e populações adjacentes (Faegri & Pijl 1979). A síndrome de polinização onde os vetores são abelhas é denominada de melitofilia e as flores de plantas melitófilas possuem uma série de características que estão diretamente associadas à morfologia, fisiologia e comportamento das abelhas polinizadoras (F AEGRI & Pijl 1979; Baker 1983). Um estudo publicado pela revista científica Nature (Massad & Garwin 1997) avaliou monetariamente os benefícios que alguns ecossistemas geram para a humanidade. Incluem-se nesta pesquisa as vantagens econômicas da polinização das plantas por abelhas, morcegos, pássaros e outros tipos de polinizadores, que, ao transportarem pólen de uma flor para outra, garantem a reprodução das espécies vegetais e das safras agrícolas. Estima-se que 90% da produção mundial de cereais dependem das espécies animais polinizadoras e que aproximadamente 30% das plantas utilizadas na alimentação humana são polinizadas por abelhas (O’Toole 1993). “Os polinizadores são o elo central da economia natural da terra” (Alves-dos-Santos 1998). Embora os estudos de levantamentos da flora apícola sejam de grande importância, poucos são os trabalhos com este enfoque desenvolvidos no Brasil e menos ainda na região Nordeste, onde registramos os estudos de: Aguiar & Martins (1997) e Aguiar et al. (1995), em São João do Cariri, na Paraíba (Caatinga); Martins (1994), em Casa Nova, e Martins (1995), na Chapada Diamantina, ambas localizadas no município de Lençóis, no estado da Bahia (Caatinga e Cerrado) e Silva (1998), em João Pessoa, na Paraíba (Restinga). Todos esses trabalhos foram realizados em matas secas, demonstrando, com isso, que o conhecimento atual sobre a flora apícola do Nordeste precisa de maior investigação, principalmente em matas úmidas. Nas áreas de agreste e sertão do nordeste brasileiro, acidentes orográficos que proporcionam um relevo acentuado são os responsáveis pela formação de áreas mais úmidas, conhecidas regionalmente como “brejos”. Essas áreas, embora situadas dentro do domínio das caatingas, apresentam uma formação florestal úmida denominada de mata serrana “brejos de altitude” que abriga grande diversidade de animais e uma flora extremamente rica e diversificada (Andrade-Lima 1960, 1982). Os ambientes dos brejos de altitude são isolados da mata Atlântica e da Caatinga, possuindo uma biota típica, formada por um “condensado” de espécies comuns às matas Atlântica e Amazônica, incluindo espécies endêmicas. Segundo Andrade-Lima (1982), Bigarella et al. (1975) e Por (1992), durante as modificações climáticas que ocasionaram o recuo das florestas, algumas espécies sobreviveram nestes “refúgios florísticos”, ocorrendo, assim, diferenciações genéticas dentro dos táxons animais e vegetais nestas áreas. Este trabalho teve como objetivo o conhecimento da apifauna e o levantamento dos recursos florais utilizados pelas abelhas, além das estratégias fenológicas de floração das plantas utilizadas pelas abelhas em uma área de brejo de altitude em Pernambuco, Nordeste do Brasil. Espera-se fornecer informações ecológicas fundamentais sobre este ecossistema e possibilitar o conhecimento de algumas das interações entre as plantas e as abelhas desta comunidade, além de fornecer informações importantes aos apicultores locais acerca da fenologia das plantas ainda pouco conhecidas e sua utilização como fontes de alimento por abelhas nativas.

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Material e métodos Local de estudo Este trabalho foi desenvolvido no Parque Ecológico João Vasconcelos Sobrinho (PEJVS) (8°18’36’’S, 36°00’00’’W), situado a 12 km do município de Caruaru, agreste de Pernambuco, Nordeste do Brasil. O Parque é uma das Unidades de Conservação de brejos de altitude sobre o maciço da Borborema, criado através da Lei Municipal Nº 2.796, de 07/07/1983. Localiza-se na Serra dos Cavalos, com uma altitude variando entre 800 e 900 m, possuindo área florestal de 345 ha. Os brejos de altitude são áreas de exceção úmidas, isoladas nas zonas semi-áridas do agreste e do sertão nordestinos (Andrade-Lima 1960, 1961). Estas áreas apresentam características peculiares, como: altitudes superiores a 600 m, clima úmido ou subúmido, precipitação anual entre 900 e 1300 mm, solos profundos, argilosos, com alto teor de água disponível, onde dominam os tipos podzólicos vermelho-amarelos e os latossolos vermelhoamarelos húmicos (Jacomine et al. 1973; Jatobá 1989). Apresentam vegetação natural constituída por uma floresta perenifólia ou subperenifólia, que recobre os topos e as vertentes de serras, circundada por vegetação xerófila de caatinga, nas altitudes inferiores (AndradeLima 1960; Andrade & Lins 1964). Em virtude da umidade, há uma gradação da vegetação, com as espécies de caatinga sendo substituídas progressivamente por floresta decídua (mataseca), até o aparecimento da floresta perenifólia úmida (Sales et al.1998). Dados climáticos Os dados de precipitação pluviométrica local foram fornecidos pela equipe de Recursos Hídricos do mesmo projeto que apoiou o desenvolvimento desse capítulo (“Recuperação e Manejo dos Ecossistemas Naturais dos Brejos de Altitude de Pernambuco e da Paraíba”). Definição das estações climáticas para a área de estudo De acordo com as diferenças climáticas do local de estudo, baseadas principalmente na precipitação, dividimos os períodos em estação seca e estação úmida, além do período que chamamos de transição, ocorrente entre estas duas estações. A estação seca é caracterizada pela quase total inexistência de chuvas (≅ 03 a 33 mm) e compreende o período que vai de outubro a fevereiro. O período entre as estações seca e úmida, denominado de período de transição, compreende os meses de março e abril, quando ocorrem oscilações de temperatura e irregularidade de chuvas (≅ 51 a 57 mm). A estação úmida, caracterizada por significativa precipitação (≅ 111 a 375 mm), compreende o período de maio a setembro. Abelhas e plantas As coletas de abelhas e plantas foram realizadas em intervalos quinzenais, de maio de 1998 até julho de 2000, em trilhas previamente demarcadas. A duração das coletas foi de ca. de 10 horas (6:00 às 15:00 h) por dia, durante 3 dias em cada excursão. O método de coleta das abelhas foi o descrito em Sakagami et al. (1967), que consiste, basicamente, em capturar, sem escolha, com auxílio de rede entomológica, abelhas sobre as flores ou em vôo, sendo posteriormente mortas e montadas a seco. Porém, algumas modificações foram adotadas, como o aumento da duração de cada coleta (de quatro para dez horas) e o intervalo entre as coletas consecutivas (de semanal para quinzenal). Outra modificação foi em relação à quantidade de indivíduos coletados por espécie, sendo coletado apenas um número considerado suficiente de indivíduos (de 3 a 6, por espécie), para posterior identificação, já que este trabalho não teve como objetivo analisar a abundância das espécies de abelhas e, sim, levantar a diversidade da apifauna na área de estudo. Os espécimes de abelhas coletados foram identificados com auxílio de especialistas e depositados

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na coleção do Laboratório de Biologia Floral e Reprodutiva do Departamento de Botânica da UFPE. A suficiência de amostragem de abelhas foi analisada com base na curva do coletor (Mueller-Dumbois & Ellenberg1974; Pielou 1975), que mostra o surgimento das categorias taxonômicas inéditas no decorrer do levantamento. Com referência à análise de dados, foi calculada a Correlação de Spearman (rs), (Zar 1996) entre o número de espécies de plantas floridas e o número de espécies de abelhas coletadas. As plantas em floração visitadas pelas abelhas foram coletadas, sendo acompanhados, em média, 10 indivíduos de cada espécie, utilizando-se fichas de campo para observação do início e término da floração, além de outras características fenológicas das espécies. Para cada espécie vegetal foram montadas exsicatas que foram depositadas no Herbário do Departamento de Botânica da Universidade Federal de Pernambuco (Herbário Prof. Geraldo Mariz - UFP). Resultados e discussão Aspectos faunísticos Foi coletado um total de 545 indivíduos, representando 102 espécies de abelhas, pertencentes a 49 gêneros, distribuídas nas famílias Anthophoridae (54 spp.), Apidae (14), Megachilidae (13), Halictidae (12), Colletidae (5) e Andrenidae (4) (Tabela 1) (Figura 1). A Figura 2 mostra uma espécie representante de abelha de cada família existente no Parque Ecológico João Vasconcelos Sobrinho. A Figura 3 mostra a curva do coletor, que refere-se ao número mensal acumulado de espécies inéditas de abelhas. A curva começa a se estabilizar a partir de maio de 1999; entretanto, em janeiro de 2000, surgiram novas espécies coletadas; posteriormente, a curva torna-se novamente constante. Uma vez que o conhecimento da apifauna, como um todo, em brejos de altitude, é inexistente, algumas comparações foram feitas com os dados obtidos de outros trabalhos de levantamentos da fauna de abelhas e flora apícola em outros ecossistemas. Tabela 1. Abelhas coletadas e relação plantas visitadas no Parque Ecológico João Vasconcelos Sobrinho no período de maio/1998 a julho/2000. FAMÍLIAS

ESPÉCIES

1 Andrenidae 2 3 4 5 Anthophoridae 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22

Acamptopoeum prinii (Holmberg, 1884) Oxaea austera Gerstaecker, 1867 Protomeliturga turnerae (Ducke, 1912) Psaenythia variabilis Ducke, 1910 Ancyloscelis apiformis (Fabricius, 1793) Ancyloscelis sp. Arhysoceble huberi (Ducke, 1908) Caenonomada unicalcarata (Ducke, 1908) Centris aenea (Lepeletier, 1841) Centris (Hetecentris) analis (Fabricius, 1804) Centris(Centris) caxiensis (Ducke, 1910) Centris (Centris) flavifrons (Fabricius, 1775) Centris (Paramisia) fuscata Lepeletier, 1841 Centris (Paracentris) hyptidis Ducke, 1908 Centris (Xanthemisia) lutea Friese, 1899 Centris obscuriventris Centris (Ptilotopus) sponsa Smith, 1854 Centris (Centris) varia (Erichson, 1848) Centris sp. 1 Centris sp. 2 Ceratina (Calloceratina) chloris (Fabricius, 1804) Ceratina (Crewella) maculifrons Smith, 1844

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PLANTAS VISITADAS (código na Tab. 5) 5, 52 28, 29 62 35, 62 17, 18, 21, 52 18, 21, 57 5, 61 36 5, 9, 44, 61, 63 10, 18, 19, 25, 33 35 31, 47 9, 26, 27, 59, 63 coletada em vôo 31 56 31, 25 18, 33, 61 34 5, 26, 27 18 63

Tabela 1. (contin.) FAMÍLIAS

ESPÉCIES

PLANTAS VISITADAS (código na Tab. 5)

23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55

Ceratina cf. portoi Friese, 1910 Ceratina richardsoniae (Schroottky, 1909) Ceratina sp. Epicharis (Epicharana) flava Friese, 1900 Epicharis (Xanthepicharis) bicolor (Smith, 1854) Epicharis (Epicharoides) sp. 1 nova Epicharis sp. 2 Exomalopsis sp. 1 Exomalopsis sp. 2 Exomalopsis sp. 3 Florilegus (Euflorilegus) festivus (Smith, 1854) Florilegus similis Urban, 1970 Melissodes sp. Melissoptila fiebrigi Brethes, 1909 Melitoma segmentaria (Fabricius, 1804) Melitoma sp. Melitoma grisescens (Ducke, 1907) Mesocheira bicolor (Fabricius, 1804) Mesoplia similis Schrottky, 1920 Mesoplia sp. Osiris sp. Paratetrapedia sp. Tapinotaspis sp. Tetrapedia clypeata Friese, 1899 Tetrapedia diversipes Klug, 1810 Triepeolus buchwaldi (Friese, 1908) Thygater (Thygater) analis (Lepeletier, 1841) Rhathymus acutiventris Friese, 1906 Rhathymus bicolor nigripes Friese, 1912 Xylocopa (Neoxylocopa) cearensis Ducke, 1910 Xylocopa (Megaxylocopa) frontalis (Olivier, 1789) Xylocopa (Neoxylocopa) grisescens Lepeletier, 1841 Xylocopa (Neoxylocopa) suspecta Moure & Camargo, 1988 Xylocopa (Schoenherria) muscaria (Fabricius, 1775) Indeterminada 1 Indeterminada 2 Apis mellifera Linnaeus, 1758

1, 5, 15, 56, 58, 61 1, 5, 15, 18, 42, 43 1, 16 26, 27, 31, 48, 49, 50 48 44 17 12, 14 5, 14, 21, 57 14 coletada em vôo coletada em vôo 52 5, 6, 18, 21, 43 11, 18, 21, 57 21, 56, 62 5, 20 36 44 coletada em vôo 5, 6 coletada em vôo 6, 14, 57, 58 12, 14 coletada em vôo coletada em vôo 10, 21 44 44 33 26, 61 26, 32

56 57 58 59 Apidae 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 Colletidae

5, 9, 26, 31, 56 26, 27 5 5 4, 5, 7, 8, 14, 23, 44, 51, 62, 63 Bombus (Fervidobombus) brevivillus Franklin, 1913 3, 5, 48 Eufriesea sp. 44 Euglossa (Glossurella) carinilabris Dressler, 1982 18, 44 Euglossa (Euglossa) truncata Rebelo & Moure, 1985 18, 44 Euglossa (Euglossa) spn. 18 Eulaema bombiformis Packard, 1869 26, 40, 41, 44 Eulaema cingulata (Fabricius, 1804) 26, 40, 44 Eulaema nigrita (Lepeletier, 1841) 26, 31, 33, 60 Melipona scutellaris Latreille, 1811 11, 14, 17, 37, 44, 62 Plebeia (gr. minima) (Gribodo, 1893) 1, 18, 19, 20, 52, Tetragonisca angustula (Schwarz, 1938) 1, 18, 57, 63 Tetragonisca sp. 6 Trigona spinipes (Fabricius, 1793) 5, 14, 18, 24, 38, 39, 45, 53, 54, 55, 56, 62 Bicolletes sp. 1 nova 39, 46 157

Tabela 1. (contin.) FAMÍLIAS

ESPÉCIES

74 Bicolletes sp. 2 75 Hylaeus sp. 76 Ptiloglossa sp. 77 Colletes rufipes Smith, 1879 78 Halictidae Agapostemon chapadensis co*ckerell, 1900 79 Agapostemon semimelleus co*ckerell, 1900 80 Augochlora (Augochlora) sp. 1 81 Augochlora sp. 2 82 Augochloropsis hebescens Smith, 1879 83 Augochloropsis cupreola co*ckerell, 1900 84 Augochloropsis sp. 1 85 Augochloropsis sp. 2 86 Augochloropsis sp. 3 87 Dialictus (Chloralictus) sp. 88 Megalopta sp. 89 Pseudaugochloropsis pandora (Smith, 1853) 90 Megachilidae Coelioxys punctipennis Cresson, 1878 91 Coelioxys sp. 92 Dicranthidium arenarium (Ducke, 1907) 93 Dicranthidium soniae Urban, 1992 94 Dicranthidium sp. 95 Epanthidium tigrinum (Schrottky, 1905) 96 Hypanthidium foveolatum (Alfken, 1930) 97 Megachile (Melanosarus) brasiliensis Dalla Torre, 1896 98 Megachile (Acentron) sp. 1 99 Megachile (Pseudocentron) sp. 2 100 Megachile sp. 3 101 Megachile sp. 4 102 Indeterminada 3

PLANTAS VISITADAS (código na Tab. 5) 2, 5 5 44 5 5, 62 5, 6, 57, 5, 21, 30, 52, 58 21, 39, 58 12, 13, 14 5, 14, 18, 39, 58 5, 12, 14, 57 5, 6, 58 5, 6 5, 18, 20, 52, coletada em vôo 5, 26, 30, 48, 57 5, 35,48 5, 48 5, 58, 61 5 5 5 5 36 5, 6, 14, 22 5 5, 22 5, 6, 34 5

Figura 1. Abundância relativa do número de espécies de abelhas, por família coletadas no Parque Ecológico João Vasconcelos Sobrinho, no período de maio/1998 a julho/2000.

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Figura 2. (A) Protomeliturga turnerae (Andrenidae) em Turnera subulata (Turneraceae); (B) Centris lutea (Anthophoridae) em Dioclea grandiflora (Fabaceaea); (C) Bicolletes spn. 1(Colletidae) em Hidrocleys nymphoides (Limnocharitaceae); (D) Euglossa truncata (Apidae) em Saranthe klotzschiana (Marantaceae); (E) Augochloropsis cupreola (Halictidae) em Sida salzmannii (Malvaceae); (F) Dicranthidium arenarium (Megachilidae) em Complaya trilobata (Asteraceae).

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Figura 3. Número acumulado de espécies inéditas mensais (curva do coletor), durante maio de 1998 a julho de 2000 no Parque Ecológico João Vasconcelos Sobrinho.

Analisando-se a diversidade de espécies por família de abelhas nas diferentes áreas comparadas (Tabela 2; Figura 4), observa-se que a proporção de espécies/família para o Brejo dos Cavalos, de modo geral, assemelha-se ao padrão observado em alguns dos levantamentos realizados no Brasil nas regiões Sul, Sudeste, Centro-Oeste e Nordeste, em ecossistemas de Cerrado (Silveira & Campos 1995; Pedro & Camargo 1991), mata secundária (Cure et al. 1992), Campo Rupestre (Faria & Camargo 1996), vegetal arbustiva (Schlindwein, 1998), Restinga (Silva 1998) e Caatinga (Martins 1994; Aguiar et al. 1995; Aguiar & Martins 1997).

Figura 4. Diversidade das espécies, por família de Apoidea, em Floresta de Altitude, Parque Ecológico João Vasconcelos Sobrinho no Período de maio/1998 a julho/2000, comparada com alguns estudos desenvolvidos no Brasil. Floresta de Altitude/SP: Camargo & Mazucato (1984); Campo/PR: Sakagami et al (1967); Pampa xerofitico/RGS: Schlindwein (1998); Área urbana/PR: Laroca (1974); Área urbana/PR: Laroca et al (1982); Caatinga/BA: Martins (1994); Caatinga/PB: Aguiar & Martins (1997); Cerrado/BA: Martins (1994); Restinga/PB: Silva (1998).

160

No Parque Ecológico João Vasconcelos Sobrinho (Brejo dos Cavalos), as famílias Anthophoridae (52,9%), Apidae (13,7%) e Megachilidae (12,7%) foram as que tiveram maior riqueza de espécies coletadas (Figura 1). Michener (1979) e Roubik (1989) afirmam que a família Anthophoridae distribui-se em todos os continentes, apresentando elevada diversidade de espécies, especialmente na região neotropical. A diversidade de espécies da família Apidae nos trópicos tende a aumentar em direção à linha do Equador (Roubik, 1989). Na região Sul do Brasil, esta família geralmente apresenta a menor diversidade de espécies, se comparado com as outras famílias de Apoidea (Sakagami et al., 1967; Laroca, 1974; Laroca et al. ,1982; Schwartz-Filho, 1993; Schlindwein, 1998; Alves-dos-Santos, 1999) (Tabela 2). A família Megachilidae, com 13 espécies coletadas, ocupou a terceira posição em relação à riqueza de abelhas. Fato semelhante foi encontrado em alguns levantamentos realizados no Brasil (Sakagami et al., 1967; Laroca, 1974; Bortoli & Laroca, 1990; Faria & Camargo, 1996; Alves-dos-Santos, 1999). Em uma área de Cerrado na Bahia (Chapada Diamantina), a família Megachilidae foi a que obteve maior número de espécies (Martins, 1994) (cf. Tabela 2). A família Halictidae apresentou 11,7% na diversidade de espécies coletadas neste trabalho. Em sete estudos realizados no Sul do Brasil (Tabela 2), foi registrado um maior percentual de espécies de Halictidae (Sakagami et al., 1967; Laroca, 1974; Laroca et al., 1982; Bortoli & Laroca, 1990; Zanella, 1991; Schwartz-Filho, 1993). Na região Sudeste, a família Halictidae também foi a mais abundante em número de espécies (cf. Tabela 2) (Camargo & Mazucato, 1984; Ramalho, 1995). Esta família tem distribuição cosmopolita (Michener, 1979), entretanto, alguns gêneros são restritos à região neotropical (Moure & Hurd, 1987). Segundo Michener, (1979) e Roubik (1989), a família Halictidae apresenta maior diversidade de espécies na região Sul do Brasil, o que pode explicar a predominância desta família nos levantamentos realizados nesta região (cf. Tabela 2). Tabela 2. Diversidade das espécies, organizada por abundância de família de Apoidea, coletados no Parque Ecológico João Vasconcelos Sobrinho no período de maio/1998 a julho/2000, comparada com alguns estudos desenvolvidos no Brasil. AD= Andrenidae; AP= Apidae; AT= Anthophoridae; CO= Colletidae; HA= Halictidae; e MG= Megachilidae. Ecossistemas

Região

Brejo de altitude

Pernambuco (Nordeste) Bahia (Nordeste) Paraíba (Nordeste) Paraíba (Nordeste) Minas Gerais (Sudeste) Minas Gerais (Sudeste) Rio Grande do Sul (Sul) São Paulo (Sudeste) São Paulo (Sudeste) Paraná (Sul) Paraná (Sul) Paraná (Sul)

Caatinga arbórea Restinga Caatinga arbustiva Mata secundária Campo rupestre Pampa xerofítico

Cerrado Floresta Atlântica (Planalto) Campo secundário Área suburbana Área urbana

Nº ssp. coletadas

Diversidade das espécies por família de Apoidea

Referências

102

AT > AP > MG > HA > CO > AD

Este trabalho

AT > AP > MG > HA > CO > AD

Martins (1994)

AT > MG > AP > HA > CO

Silva (1998)

AT > MG > HA > AP > AD > CO

Aguiar &

AT > HA > MG > AP > CO > AD

107 245

AT > HA > MG > AP > CO AT> HA > MG > CO > AD > AP

Cure et al. (1992) Faria & Camargo (1996) Schlindwein (1998)

194

AT > MG > HA >AP > CO > AD

169

HA > AT > AP > MG > CO > AD

167

HA > AT > MG > AD > CO > AP

161

HA > AT > MG > CO > AD > AP

HA > AT > AP > AD > CO > MG

Pedro & Camargo (1991) Ramalho (1995) Sakagami et al. (1967) Laroca (1974) Laroca et al. (1982)

161

Tabela 2 (Contin.) Ecossistemas Região

Área urbana

Paraná (Sul) Área urbana Paraná (Sul) Restinga Paraná (Ilha do Mel) (Sul) Mata secundária Paraná (Ilha das Cobras) (Sul) Cerrado gramíneo Bahia lenhoso (Nordeste)

Nº ssp. coletadas

Diversidade das espécies por família de Apoidea

Referências

123

HA > AT > MG > AD > CO > AP

Hakim (1983)

167

HA > AT > MG > AD > CO > AP

HA > AT > AP = CO > MG

Bortoli & Laroca (1990) Zanella (1991)

HA > AT > CO > MG > AP

147

MG > AT > HA > AP > CO > AD

Schwartz-Filho (1993) Martins (1994)

No nosso levantamento, assim como nos demais estudos citados acima, as famílias Colletidae e Andrenidae apresentaram a menor diversidade de espécies coletadas (cf. Tabela 2). Estas famílias são mais abundantes na Austrália e na região Holártica, respectivamente (Michener, 2000). Estas diferenças de diversidade de espécies de cada família de abelhas, em vários tipos de ecossistemas, segundo Roubik (1989), está sujeita a diferenças nas condições de nidificação na história da distribuição de cada grupo e na competição por recursos tróficos. Na área de estudo, as espécies de Anthophoridae estão subordinadas a 21 gêneros, sendo registrada a maior riqueza de espécies nos gêneros Centris (12 espécies), Ceratina (5) e Xylocopa (5). Com relação à família Apidae, os gêneros Eulaema (3 espécies) e Euglossa (3) foram os mais numerosos. Na família Megachilidae foram encontrados 5 gêneros, sendo Megachile e Dicranthidium os que apresentaram maior número de espécies, respectivamente 5 e 3 (cf. Tabela 1). Os resultados obtidos indicam um alto número de gêneros com poucas espécies (Tabela 1), concordando com a maioria dos levantamentos da apifauna realizados no Brasil. Ordenando o número de gêneros (G) representados pelos diferentes números de espécies (E), segundo o arranjo E/G, tem-se a seguinte seqüência: 1/28; 2/10; 3/5; 4/1; 5/4 e 12/ 1. Verificou-se que 57,1% são gêneros monoespecíficos e a média do número de espécies por gênero é 2,1. Este percentual de gêneros monoespecíficos foi semelhante ao observado em outros estudos, que revelaram valores de 40 e 58% (Sakagami et al. 1967; Martins 1990; Bortoli & Laroca 1990). Neste levantamento encontramos algumas espécies novas, como Epicharis sp. nova e Bicolletes sp.nova, que estão sendo descritas por especialistas. As demais, que estão em nível de gênero, possivelmente são raras e/ou novas espécies, uma vez que não puderam ser identificadas pelos mesmos. No PEJVS das 102 espécies de abelhas encontradas, 41 foram espécies comuns nos levantamentos realizados; dessa maneira, 61 espécies são referência nova para a região do Nordeste (Tabelas 3 e 4). Nos levantamentos da apifauna realizados até agora na região Nordeste do Brasil (Martins 1994 Casa Nova e Lençóis; Aguiar 1995; Silva 1998; Zanella 1999) foram encontradas cerca de 380 espécies de abelhas (Tabela 4). Deve-se destacar que as espécies Oxaea austera, Centris (Ptilotopus) sponsa e Melissoptila fiebrigi, coletadas no PEJVS, são referidas também somente por Ducke (1908 e 1910 apud Zanella 1999). A fauna de abelhas encontrada até o momento no Nordeste brasileiro mostra-se menos diversificada do que aquela encontrada na região Sul, Sudeste e Centro-Oeste, principalmente no estado do Rio Grande do Sul, onde já foram catalogadas mais de 500 espécies de abelhas (Alvesdos-Santos 1999). Em seu trabalho Alves-dos-Santos (1999) cita que a fauna de abelhas do Rio Grande do Sul é mais rica em número de espécies do que a encontrada nos campos do Paraná ou em áreas de Cerrado, e questiona “se a diversidade de espécies de Apoidea aumentaria dos pólos para o Equador ou, conforme Michener (1979), se a diversidade aumenta quando nos afastamos da faixa Tropical”.

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Tabela 3. Comparação de espécies de abelhas encontradas nos levantamentos da apifauna realizados na região Nordeste do Brasil, em comum com as encontradas no Parque Ecológico João Vasconcelos Sobrinho. Espécies de abelhas comuns Brejo de Altitude/Pernambuco (Este trabalho) Andrenidae Acamptopoeum prinii Protomeliturga turnerae Oxaea austera Psaenythia variabilis Anthophoridae Ancyloscelis apiformis Arhysoceble huberi Caenonomada unicalcarata Centris aenea Centris (Hetecentris) analis Centris(Centris) caxiensis Centris (Centris) flavifrons Centris (Paramisia) fuscata Centris (Paracentris) hyptidis Centris (Ptilotopus) sponsa Ceratina (Crewella) maculifrons Epicharis (Epicharana) flava Epicharis (Xanthepicharis) bicolor Florilegus (Euflorilegus) festivus Florilegus similis Melissoptila fiebrigi Melitoma grisescens Melitoma segmentaria Mesocheira bicolor Tetrapedia diversipes Thygater (Thygater) analis Xylocopa (Neoxylocopa) cearensis Xylocopa (Megaxylocopa) frontalis Xylocopa (Neoxylocopa) grisescens Xylocopa (Neoxylocopa) suspecta Xylocopa (Schoenherria) muscaria Apidae Apis mellifera Bombus (Fervidobombus) brevivillus Eulaema cingulata Eulaema nigrita Trigona spinipes Colletidae Colletes rufipes Halictidae Agapostemon chapadensis Pseudaugochloropsis pandora Megachilidae Dicranthidium arenarium Epanthidium tigrinum

Caatinga Bahia Martins 1994

Caatinga Caatinga Cerrado Paraíba Nordeste Bahia Aguiar 1995 Zanella 1999 Martins 1994

Restinga Paraíba Silva 1998

TOTAL DE ESPÉCIES COMUNS 10 TOTAL GERAL = 102 espécies (41 ESPÉCIES EM COMUM) Legenda: espécie comum; - espécie não comum

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Tabela 4. Comparação do número de espécies de abelhas encontradas nos levantamentos da apifauna realizados na região Nordeste do Brasil. Levantamentos da apifauna realizados no Nordeste do Brasil Este trabalho Martins 1994 - Casa Nova Martins 1994 - Lençóis Aguiar 1995 Silva 1998 Zanella 1999

Número de espécies citadas

Espécies comuns entre os levantamentos

Número de espécies citadas como nova referência para o Nordeste

102 42 147 45 36 193

41 23 40 22 25 37

61 19 107 23 11 157 TOTAL GERAL

380 Espécies

Fenologia das abelhas O número de espécies de abelhas coletadas a cada mês, assim como o número de espécies de plantas floridas e a precipitação pluviométrica no Parque Ecológico João Vasconcelos Sobrinho estão representados na Figura 5. As variações de temperatura ao longo do ano apresentam alguma diferença. Os meses mais quentes (outubro à dezembro) apresentam médias de temperaturas máximas entre 28 e 31°C, enquanto nos meses mais frios (maio a julho) as médias das temperaturas mínimas foram 18 a 20°C. As maiores precipitações ocorreram de maio a julho. Na Figura 5 observa-se uma maior diversidade de abelhas coletadas em janeiro e fevereiro, correspondendo à estação seca, que apresenta baixa pluviosidade e outro pico de diversidade em setembro e dezembro. As depressões ocorridas nos meses de maior precipitação provavelmente devem-se às condições adversas de chuvas e temperaturas para esses animais. De acordo com a Figura 6, a atividade das diferentes famílias de abelhas ocorreu praticamente por todo o ano. Anthophoridae destacou-se em número de espécies em todos os meses, assim como a família Apidae também foi ativa durante todo o período, porém com maior número de espécies coletadas a partir de março, época de transição. O período em que coletou-se maior número de espécies da família Anthophoridade foi em fevereiro de 1999 (16 espécies) e em janeiro de 2000 (23), ambos no final da estação seca. Anthophoridae visitou um total de 22 das 29 famílias de Angiospermas com representantes melitófilos, de acordo com nosso levantamento, sendo Fabaceae, Convolvulaceae e Lamiaceae as mais freqüentemente visitadas. Melitoma segmentaria (Anthophoridae) foi encontrada, preferencialmente, em espécies do gênero Ipomoea, semelhantemente ao relatado por Linsley & Macswain (1958) e Aguiar et al. (1995). Apidae visitou flores de plantas de 21 famílias, sendo Asteraceae, Convolvulaceae, Marantaceae e Fabaceae as famílias que receberam o maior número de visitas. O maior número de espécies da família Apidae foi coletado em março. Abelhas da família Megachilidae foram observadas em oito famílias de plantas. O maior número de espécies foi capturado em Complaya trilobata (Asteraceae). De todas as espécies desta família, somente Megachile brasiliensis não foi coletada em C. trilobata. A maior diversidade de espécies de Megachilidae é encontrada em janeiro e fevereiro. Espécies de Halictidae visitaram nove famílias de plantas, sendo que as principais foram Rubiaceae, Caesalpiniaceae, Convolvulaceae e Fabaceae. O maior número de espécies coletadas desta família ocorreu em setembro e dezembro. Abelhas da família Colletidae visitaram cinco famílias de plantas. Bicolletes sp. nova foi encontrada somente visitando flores de Hydrocleis nymphoides, uma planta aquática da família Limnocharitaceae. As espécies de Bicolletes sp. 1 e sp. 2 foram coletadas apenas em junho (estação chuvosa) e Colletes rufipes e Ptiloglossa sp. em janeiro e fevereiro, respectivamente. Andrenidae foi encontrada em seis famílias de plantas. Acamptopoeum prinii foi observada em flores de Asteraceae, Lamiaceae e Onagraceae; Oxaea austera visitou as espécies de Crotalaria (Fabaceae) e Protomeliturga turnera, que parece tratar-se de uma espécie oligoléctica, concentrou seu forrageio em Turnera subulata. A maior diversidade de espécies de Andrenidae foi registrada em agosto e setembro (Figura 6). 164

Figura 5. Número de espécies de plantas floridas, número de espécies de abelhas visitantes e precipitação no Parque Ecológico Vasconcelos Sobrinho, no período de maio/1998 a julho de 2000 no Parque Ecológico João Vasconcelos

Figura 6. Percentagem mensal de espécies de abelhas coletadas no Parque Ecológico João Vasconcelos Sobrinho no período de maio/1998 a julho/2000.

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Em nosso levantamento observamos que representantes de espécies das seis famílias de abelhas que ocorrem na área estudada apresentam atividade durante todo o ano (Figura 6), fato semelhante ao encontrado por Heithaus (1979), que também observou espécies de todas as famílias ao longo de todo o ano em uma área de clima tropical na Costa Rica. Sakagami et al. (1967) e Alves-dos-Santos (1999) citam que no Sul do Brasil as espécies das famílias Apidae e Halictidae apresentam atividade durante o ano todo, porém as espécies das famílias Anthophoridade, Andrenidae, Colletidae e Megachilidae apresentam ausência de atividades de vôo no inverno. Martins (1994) observou atividade das abelhas das famílias Apidae e Anthophoridae durante a maior parte do ano, enquanto que representantes das famílias Andrenidae, Colletidae, Halictidae e Megachilidae estiveram ativas principalmente na estação das chuvas. O padrão tropical de atividade das diferentes famílias de Apoidea caracteriza-se pela ausência de uma significativa mudança sazonal, com uma variação no número de espécies e indivíduos em atividade ao longo do ano (Sakagami et al. 1967). As atividades das abelhas no Brejo dos Cavalos, de modo geral, seguem o padrão tropical. Quanto à utilização dos recursos entre as espécies de abelhas, foi observada pouca sobreposição, indicando que a exploração de diferentes recursos florais pode ser um mecanismo adaptativo de divisão de recursos, nesta comunidade. Aspectos florísticos Foram listadas 63 espécies de plantas subordinadas a 29 famílias cujos recursos florais eram utilizados por abelhas (Tabela 5). Entre estas espécies, predomina o hábito herbáceo (52%) (Figura 7). As famílias que contribuíram com maior número de espécies visitadas por abelhas foram Fabaceae (8 espécies), Convolvulaceae (7), Asteraceae (6), Caesalpiniaceae (3), Melastomataceae (3), Mimosaceae (3) e Passifloraceae (3). A flora apícola do Parque João Vasconcelos Sobrinho caracterizou-se pela riqueza de espécies de Fabaceae. Fato semelhante foi encontrado no estudo feito na Chapada Diamantina (Lençóis-Bahia), em uma área de 700 m de altitude (Martins 1995), e em uma floresta tropical na Costa Rica, onde, além das espécies da família Fabaceae, destacaram-se as de Mimosaceae (Heithaus 1979). Nos levantamentos das espécies visitadas por abelhas, no Paraná, Santa Catarina e São Paulo, os estudos revelaram uma maior proporção de visitas a espécies das famílias Asteraceae e Lamiaceae (Sakagami et al. 1967; Laroca 1974; Hakim 1983; Orth 1983; Bortoli & Laroca 1990) e Leguminosae e Asteraceae (Laroca et al. 1982; Camargo & Mazucato 1984; Harley & Simmons 1986; Pirani & CortopassiLaurino 1994). Como pode-se notar através dos dados nos diferentes levantamentos realizados, a família Asteraceae tem sido apontada como uma das mais ricas em espécies e mais visitadas pelas abelhas, provavelmente devido à família ser uma das maiores das Angiospermas e ter uma ampla distribuição.

Figura 7. Diversidade de hábitos das plantas melitófilas do Parque Ecológico João Vasconcelos Sobrinho.

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Tabela 5. Espécies vegetais visitadas por abelhas no Parque Ecológico João Vasconcelos Sobrinho, no período de maio/1998 a julho/2000.

Famílias

Código

Acanthaceae

1 2 Asteraceae 3 4 5 6 7 8 Bignoniaceae 9 10 Boraginaceae 11 Caesalpiniaceae 12 13 14 Clusiaceae 15 Convolvulaceae 16 17 18 19 20 21 22 Cucurbitaceae 23 Euphorbiaceae 24 25 Fabaceae 26 27 28 29 30 31 32 Lamiaceae 33 Lauraceae 34 35 Limnocharitaceae 36 Malpighiaceae 37 38 Malvaceae 39 40 Marantaceae 41 Melastomataceae 42 43 44 Mimosaceae 45 46 47 Myrtaceae 48 Onagraceae 49 Passifloraceae 50 51 52 Pontederiaceae 53 Rubiaceae 54 55 Sapindaceae 56 57 Scrophulariaceae 58 Solanaceae 59 60 Tiliaceae 61 Turneraceae 62 Verbenaceae 63

Espécies

Floração

Ruellia germiniflora (Humb) Thumbergia alata L. Bidens pilosa L. Canachiniopsis prasiifolia (DC.) R. M. King & H. Ros Complaya trilobata (L.) (Strother) Emilia Fosbergii (Nicolson) Mikania cf. hemisphaerica (sch. bip.) Symphyopappuspolystachyus (Baker) Tabebuia ochracea (Cham.) (Standl.) Tecoma salzmannii (A. DC.) Cordia trichotoma (Vell.) (Onab. ex Stend.) Senna aff. quinquangulata (L. C. Rich) (Kwin & Barneby) S. angulata (Vogel) (Irwin & Barneby) S. aversiflora (Herb.) (Irwin & Barneby) Vismia guianensis (Aubl.) Choisy Evolvulus glomeratus (Ness & Mart.) Ipomoea asarifolia (Desv.) (Roem. & Schult) Ipomoea cf. bahiensis (Willd.) I. cairica L. I. purpurea (L.) (Roth) Ipomoea sp. Jacquemontia densiflora (Hall.) Sechium edule (Swart.) Croton conduplicatus (Kunth) Bowdichia virgilioides (Kunth) cl*toria fairchildiana Howard cl*toria sp. Crotalaria pallida (Art.) C. stipularia (Desv.) Delonix regia L. Dioclea grandiflora Mart. ex Benth Machaerium agustifolium (Vog) Marsypianthes chamaedrys (Vahl.) (Kuntze) Ocotea glomerata (Ness.) (Mez) Ocotea sp. Hydrocleys niymphoides (Willd.) (Buchenau) Byrsonima sericea DC. Brachypteris paralias (Juss.) (Mutch.) Sida salzmannii (Monteiro) Urena lobata L. Saranthe klotzschiana (Koer.) (Eich) Miconia minutiflora (Bomple) DC. M. albicans (SW.) (Tsiana) Tibouchina multiflora (Gardn) (Cogn) Anadenanthera colubrina (Vell.) Bren. var. colubrina Mimosa malacocentra (Benth.) Piptadenia colubrina Mart. Plinia glomerata (Berg.) (Amsh.) Ludwigia hyssopifolia (G. Don) (Exell.) Passiflora alata (Ait.) P. cincinata (Mart.) P. edulis (Sims.) Eichhornia paniculata L. Borreria scabiosoides (Cham. & Schlecht) B. verticillata (L.) (G.F.W. Meyer) Cardiospermum corindum L. Serjania glabrata (Kunth) Angelonia hirta (Cham.) Nicandra physaloides (L.) (Gaerth.) Solanum paniculatum L. Triunfetta oenitriloba (Jacq.) Turnera subulata (Smith.) Stachytarpheta cayennensis L.

dezembro/abril junho/agosto maio/junho setembro/novembro novembro/abril maio/julho julho/setembro agosto/setembro dezembro/fevereiro abril/julho setembro/outubro julho/agosto junho/outubro junho/setembro janeiro/maio agosto/setembro abril/julho maio/agosto agosto/outubro maio/agosto abril/julho julho/setembro perene janeiro/julho novembro/janeiro dezembro/fevereiro dezembro/abril junho/setembro junho/agosto novembro/janeiro outubro/dezembro dezembro/fevereiro julho/janeiro abril/junho julho/setembro maio/setembro dezembro/abril dezembro/março maio/setembro abril/agosto janeiro/abril maio/agosto dezembro/março agosto/setembro dezembro/fevereiro agosto/novembro junho/setembro dezembro/fevereiro junho/outubro dezembro/fevereiro maio/junho julho/setembro junho/setembro junho/setembro perene junho/agosto setembro/novembro perene junho/agosto setembro/março agosto/dezembro perene maio/agosto

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Para a caracterização da predominância de visitas de abelhas nas espécies vegetais em nível de família, deve-se levar em conta aspectos importantes, como o tamanho das áreas amostradas, o número e tipos de hábitats amostrados e, principalmente, a fisionomia da vegetação em estudo (Michener 2000). Grande parte dos levantamentos de flora apícola no Brasil foi realizada em locais com vegetação do tipo campo secundário do Paraná e Santa Catarina, assim como em jardins localizados em centros urbanos e em zonas rurais de São Paulo, Paraná e Santa Catarina. Na Costa Rica, os levantamentos foram realizados em floresta tropical, floresta de carvalhos e campo secundário. Para o nordeste brasileiro, foram realizados em Caatinga e Restinga (Paraíba) e no Cerrado (Bahia). Em áreas de brejos de altitude, até o momento não havia qualquer levantamento realizado com espécies vegetais utilizadas pelas abelhas como recurso trófico. Devido à inexistência de levantamentos nesse ecossistema, foi feita uma comparação geral com outros ecossistemas, na tentativa de observar padrões das comunidades de espécies vegetais utilizadas pelas abelhas. Espécies de plantas predominantemente visitadas No PEJVS, as espécies que apresentaram maior diversidade de abelhas visitantes foram: Complaya trilobata (Asteraceae) (40%), Ipomoea cf. bahiensis (Convolvulaceae) (16%), Saranthe klotzschiana (Marantaceae) (12%), cl*toria fairchiildiana (Fabaceae) (11%), Turnera subulata (Turneraceae) (11%) e Borreria verticilata (Rubiaceae) (10%). Complaya trilobata (Asteraceae) (Figura 2), espécie herbácea, com capítulos com flores liguladas de coloração amarela, recebeu a visita de 40 espécies de abelhas, das quais 12 espécies eram da família Anthophoridae e 12 da família Megachilidae. Complaya trilobata floresce durante os meses de novembro a abril. Ipomoea cf. bahiensis (Convolvulaceae), espécie trepadeira, com flores infundibuliforme, de coloração lilás e com grande quantidade de pólen, recebeu a visita de 16 espécies de abelhas, sendo sete da família Anthophoridae e seis da família Apidae. Ipomoea cf. bahiensis floresceu nos meses de maio a agosto. Saranthe klotzschiana (Marantaceae) (Figura 2), espécie herbácea, com inflorescências próximas ao solo com flores alvas de tamanho pequeno, recebeu a visita de 12 espécies de abelhas, das famílias Apidae (6 espécies), Anthophoridae (5) e Colletidae (1), sendo esta última espécie de abelha (Ptiloglossa sp.) pouco coletada em todo o Brasil, provavelmente por ser de hábito matutino, uma vez que a antese de S. klotzschiana inicia às 4 horas da manhã. S. klotzschiana apresenta uma população muito grande na área de estudo e sua floração ocorreu nos meses de janeiro a abril, representando importante fonte alimentar (Locatelli & Machado submetido). cl*toria fairchiildiana (Fabaceae), espécie arbórea, apresenta flores em estandarte, relativamente grandes e de coloração branca com detalhes roxo-claro. Recebeu a visita de 11 espécies de abelhas, todas de tamanho relativamente grande, sendo sete da família Anthophoridae e três de Apidae. As espécies de Eulaema foram muito freqüentes e abundantes nessa planta. Na área de estudo, cl*toria fairchiildiana apresenta somente um único indivíduo que floresceu nos meses de dezembro a fevereiro. Turnera subulata (Turneraceae) (Figura 2), espécie perene, herbácea, apresenta flores com ca. de 5cm de diâmetro e coloração amarela clara. Recebeu a visita de 11 espécies de abelhas, sendo seis da família Anthophoridae, três espécies da família Apidae e uma espécie de Halictidae. Protomeliturga turnera, da família Andrenidae, foi somente observada em flores de Turnera subulata. Borreria verticilata (Rubiaceae), espécie herbácea, perene, com inflorescências em capítulo e flores de coloração branca-esverdeada, recebeu a visita de 10 espécies de abelhas, principalmente da família Halictidae. Diversidade mensal das espécies vegetais e de abelhas Estação seca Outubro: mês que marca o início da estação seca. A ocorrência de chuvas é quase inexistente neste mês, diminuindo a diversidade das plantas floridas, assim como o número de abelhas visitantes. Entretanto, este foi o mês no qual a floração de Bowdichia virgilioides teve início, representando um recurso importante para as abelhas, devido à escassez de 168

espécies floridas e ao grande número de indivíduos dessa espécie na área de estudo. Em 1999, poucos indivíduos (ca. de 3) de B. virgilioides floresceram, diferentemente do ano anterior (ca. de 15), quando representou importante recurso para as abelhas. Bowdichia virgilioides é uma espécie que atrai grande diversidade de abelhas, principalmente do gênero Centris. Novembro: este foi o mês com a menor precipitação pluviométrica. O número de espécies de plantas visitadas por abelhas foi baixo e a diversidade de abelhas foi a mais baixa registrada. Vismia guianensis (Clusiaceae) representou um recurso importante para as abelhas. Foi também o início da floração de Complya trilobata. Dezembro: Neste mês, a ocorrência de chuvas foi baixa, semelhantemente ao mês anterior; entretanto, o número de espécies vegetais aumentou em relação ao mês de novembro, inicio da floração de Byrsonima crispa, com um número alto de indivíduos floridos. Complaya trilobata foi a espécie que recebeu maior diversidade de visitas de abelhas. Janeiro: apresentou alta diversidade de plantas floridas e visitadas pelas abelhas. Este foi o mês em que ocorreu o pico do número de espécies de abelhas coletadas, sendo cl*toria fairchiildiana a espécie em que foi observada a maior diversidade de abelhas. Fevereiro: a diversidade de plantas diminuiu, porém a diversidade de abelhas continuou alta. Saranthe klotzchiana foi a espécie que recebeu maior número de espécies de abelhas visitantes. Transição Março: a diversidade das plantas floridas foi baixa. Ocorreu uma grande queda na diversidade de abelhas. Byrsonima crispa, Saranthe klotzchiana e Complaya trilobata foram as espécies mais importantes como fonte de recurso floral para as abelhas. Abril: o número de espécies floridas manteve-se semelhante ao do mês anterior, assim como a diversidade de abelhas. Ipomoea sp. e Borreria verticillata foram as espécies que receberam maior número de espécies de abelhas visitantes. Estação úmida Maio: este mês representa o início do período úmido. No ano de 1998, a diversidade de plantas e de espécies de abelhas neste mês foi relativamente baixa. Em 1999 e 2000, a precipitação pluviométrica teve um aumento significativo e o número de espécies em floração foi bem maior em relação ao do ano anterior. Espécies de Asteraceae, como Bidens pilosa e Emilia fosbergii, foram as mais visitadas. Junho: a diversidade das espécies vegetais floridas aumentou significativamente, enquanto a diversidade das abelhas apresentou modesto aumento em relação ao mês anterior. As famílias com maior número de espécies de abelhas visitantes foram Caesalpiniaceae e Fabaceae. Julho: início do pico de espécies em floração; no entanto, o número de espécies de abelhas continuou baixo. Espécies de Caesalpiniaceae e Fabaceae foram as mais importantes como fonte de recursos para as abelhas, neste período. Agosto: neste mês ocorreu o maior número de espécies vegetais em floração. A diversidade de abelhas, porém, permaneceu semelhante à do mês anterior. Ipomoea cf. bahiensis recebeu o maior número de espécies de abelhas. Em 1999, agosto marcou o início da estação seca. Setembro: neste mês ainda é alta a ocorrência de espécies floridas, observando-se apenas uma pequena diminuição na diversidade das plantas floridas. No entanto, o número de espécies de abelhas visitantes aumentou, em relação ao do mês anterior. Borreria scabiosoides, B. verticilata, Ludwigia hyssopifolia e Turnera subulata foram as espécies que receberam maior número de visitas. Em 1999 ocorreu um maior número de plantas em floração e maior número de espécies de abelhas, provavelmente devido a uma maior precipitação em relação ao ano anterior. Fenologia de floração No PEJVS, no geral, o pico de espécies floridas visitadas por abelhas ocorreu no final da estação úmida (julho e agosto); no entanto, a maior diversidade de espécies de abelhas ocorreu no final da estação seca (janeiro e fevereiro) (Figura 5). As espécies herbáceas representam cerca de 42,8% (27 spp.) das plantas floridas e visitadas por abelhas (Figura 7). Ocorrem recursos tróficos para as abelhas durante todo o ano (Tabela 6), porém 169

com maior abundância no final da estação úmida. Em novembro, ocorreu tanto a menor diversidade de espécies vegetais como a menor diversidade de abelhas visitantes, ou seja, na metade da estação seca, diminuindo consideravelmente os recursos alimentares para as abelhas, principalmente entre as espécies herbáceas. Os recursos florais disponíveis nesta estação foram propiciados principalmente por espécies arbóreas, como Byrsonima crispa (Malpighiaceae) e Machaerium agustifolium (Fabaceae). De acordo com os dados e com o Coeficiente de Spearman, não houve correlação entre o número de espécies de abelhas com o número de espécies de plantas visitadas e a maior diversidade de abelhas na estação seca. Heithaus (1979), em uma floresta tropical da Costa Rica, obteve dados semelhantes ao presente trabalho, não encontrando correlação entre o número de espécies floridas e o de espécies de abelhas. De acordo com o autor, a diversidade de espécies de abelhas em cada mês esteve mais fortemente correlacionada com fatores climáticos (umidade) do que com o número de espécies de plantas floridas. Entretanto, vários autores têm observado uma elevada correspondência entre o número de espécies de plantas floridas e o número de espécies de abelhas (Cure 1983; Laroca et al. 1982; Martins 1990; Schwartz-Filho 1993; Aguiar & Martins 1997; Aguiar et al. 1995). Algumas espécies vegetais provavelmente são mais atrativas às abelhas por possuírem maior número de indivíduos floridos e/ou mais recursos tróficos em comparação a outras que não apresentam tais características, como foi o caso de Complaya trilobata, que recebeu visitas de 40 espécies de abelhas, provavelmente devido à sua população ser relativamente grande e de fácil visibilidade; Saranthe aff. klotzchiana, que recebeu visitas de 12 espécies de abelhas, também apresenta uma vasta população, com os indivíduos concentrados próximos uns dos outros; assim como em Turnera subulata (recebeu visitas de 11 espécies de abelhas) e cl*toria fairchiildiana (igualmente 11), que, apesar de apresentar somente um indivíduo na área de estudo, ofereceu uma grande quantidade de flores por dia. Estas espécies representaram importantes fontes de recursos e provavelmente exerceram forte influência sobre a estrutura da comunidade de abelhas, pois suas florações coincidiram com a época de maior diversidade de abelhas coletadas. Em uma área de restinga no litoral da Paraíba (Silva 1998), a família Lythraceae, representada por Cuphea flava, que apresentava grande concentração de indivíduos, obteve o maior número de visitas de abelhas (56,5%) e, em alguns períodos, representou praticamente a única fonte de alimento para as abelhas. A diversidade de insetos visitantes pode não só estar relacionada com o número de espécies vegetais floridas que oferecem recursos alimentares aos visitantes, como provavelmente também estar relacionada à abundância do número de indivíduos floridos para cada espécie, aumentando consideravelmente os recursos alimentares (Mantovani & Martins 1988; Schwartz-Filho 1993). Em nosso estudo, também observamos que a abundância de recursos oferecidos por uma determinada espécie de planta, seja através de vários indivíduos ou mesmo de poucos, como foi o caso de cl*toria fairchiildiana, é um fator extremamente importante e exerce grande influência na variação da diversidade de insetos. Segundo Janzen (1983), a floração sazonal de espécies que apresentam importância como fonte alimentar para animais de determinada região, influencia fortemente o ciclo de vida destes, devido à variabilidade na disposição dos recursos alimentares. De acordo com Heithaus (1979), as estratégias de floração possuem um significativo papel na dinâmica das relações abelha_planta, podendo influenciar mudanças nos padrões de utilização dos recursos florais pelas espécies de abelhas. Em levantamentos realizados em área úmida (campo), no Paraná, Bortoli & Laroca (1990) indicam que a floração acompanha as variações climáticas e que as espécies de plantas visitadas por abelhas são mais abundantes na primavera até fins do verão, meses de maior temperatura e precipitação na área de estudo. Sakagami et al. (1967) citam que, no Paraná, a variação sazonal do número de espécies de plantas visitadas reflete as flutuações na temperatura. Martins (1990) indica que na Caatinga a variação sazonal do número de espécies de plantas visitadas por abelhas está relacionada com a distribuição espaço-temporal das chuvas. Segundo Aguiar et al. (1995), em Caatinga, a estação seca é caracterizada por uma menor diversidade de plantas visitadas, pois há poucas espécies florescendo, gerando grande escassez de recursos alimentares para as abelhas. Aguiar (1994) mencionaram que o padrão de floração das plantas na Caatinga exerce forte influência sobre a estrutura da comunidade de abelhas e que a disponibilidade de recursos florais na estação chuvosa parece ser o fator determinante da elevada diversidade de espécies de abelhas. No presente trabalho, as variações de floração 170

das espécies acompanharam os eventos climáticos, evidenciando a influência dos fatores abióticos, principalmente da precipitação, ocorrendo maior número de espécies floridas nos meses mais úmidos. Entretanto, a maior diversidade de abelhas ocorreu nos meses de janeiro e fevereiro, final da estação seca, meses de temperaturas elevadas e baixas precipitações, ou seja, a elevada diversidade das espécies de plantas em floração não foi um fator determinante para aumentar o número de espécies de abelhas coletadas. Os padrões de floração sofrem interferências de forças seletivas abióticas e bióticas, como fatores edáficos e climáticos, competição por polinizadores e dispersores (Frankie et al. 1974). Entretanto, apesar de ser reconhecido que a fenologia é influenciada pelas condições climáticas, alguns padrões fenológicos são decorrentes de fatores internos, determinados geneticamente (Kochmer & Handel 1986). A competição por polinizadores é considerada um dos fatores determinantes na evolução dos períodos de floração dentro de comunidades de plantas (Mosquim 1971). Porém é difícil comprovar a correlação entre variação sazonal de polinizadores e floração (Heithaus 1974; Morellato 1991). Entretanto, Faegri & Pijl (1979) citam que, no caso de insetos polinizadores, há evidências de adaptações de ciclo de vida e reprodutivo destes aos períodos de floração. Relação entre famílias de plantas e de abelhas Das 29 famílias de plantas utilizadas pelas abelhas como fonte de pólen, néctar e/ou óleo, Asteraceae, Convolvulaceae, Fabaceae, Lamiaceae, Marantaceae, Rubiaceae e Turneraceae foram as que receberam maior diversidade de espécies de abelhas ocorrentes no Parque Ecológico João Vasconcelos Sobrinho, totalizando cerca de 64%. As outras famílias de plantas receberam, juntas, 36% do total de diversidade de espécies de abelhas. A figura 8 apresenta a proporção de visitas das seis famílias de abelhas às famílias de plantas mais procuradas. O espectro de visitantes nas flores da família Asteraceae foi o maior, principalmente devido à espécie Complaya trilobata. Um total de 56 espécies de abelhas visitaram as flores de Asteraceae, destacando membros da família Megachilidae, que visitaram predominantemente espécies desta família. Fabaceae foi a segunda família a receber visitas de um maior número de espécies de abelhas, com ca. de 40 espécies, principalmente da família Anthophoridae (27 spp.). Convolvulaceae foi a terceira família, tendo recebido visita de 22% de espécies de abelhas. O maior número de espécies de abelhas visitantes foi da família Anthophoridae (7 spp.). Não foi registrada nenhuma visita de espécies da família Andrenidae. Lamiaceae recebeu visitas de abelhas das famílias Anthophoridae (14 spp.), Megachilidae (4) e Andrenidae (3). Em Marantaceae foram registradas visitas de espécies das famílias Apidae (6 spp.), Anthophoridae (5) e Colletidae; e em Rubiaceae foram observadas visitas de espécies de Halictidae (7 spp.) e Anthophoridae (6). A maior parte das espécies de abelhas que visitaram Turneraceae pertence à família Anthophoridae. Considerações finais De acordo com sua localização e característica, a riqueza de espécies de abelhas na área de estudo foi relativamente alta (102 spp.), se considerarmos que esse ecossistema encontra-se fragmentado, descontínuo e isolado, comparável a uma “ilha” de condições relativamente estáveis, e compararmos com a riqueza de espécies de abelhas observada em outras áreas: no Paraná e São Paulo, em Campo Secundário, com 167 espécies de abelhas (Sakagami et al. 1967) e 160 espécies (Laroca 1974); em área urbana, com 74 espécies (Laroca et al. 1982), 123 espécies (Cure 1983), 165 espécies (Bortoli & Laroca 1990) e 133 espécies (Pirani & Cortopassi-Laurino 1994); em Cerrado e mata Atlântica, 212 espécies (Camargo & Mazucato 1984). Em áreas de mata seca (Caatinga), uma em Casa Nova_Bahia, e a outra em São João do Cariri_Paraíba, foram coletadas respectivamente 42 (Martins 1994) e 41 espécies (Aguiar et al. 1995). Numa área de restinga do litoral paraibano foram coletadas 36 espécies (Silva 1998). Dentre as áreas neotropicais estudadas, estes locais obtiveram a menor diversidade de abelhas. Segundo Michener (1979), a diversidade das espécies de abelhas é maior em regiões de clima árido temperado, se comparado com a de regiões de clima árido tropical. As modificações físicas e biológicas em áreas fragmentadas podem levar à extinção de certas espécies e causar transformações irreversíveis em outras. Com o surgimento de novas condições, as populações de algumas espécies são favorecidas e de outras prejudicadas

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ou extintas, o que pode levar a modificações ainda maiores na dinâmica das relações já existentes (Laroca et al. 1982). A redução da área florestal e a substituição de espécies da floresta nativa são alguns dos processos que contribuem para a diminuição da diversidade (Wilcox 1980). De acordo com a teoria da relação de área e riqueza de espécies de MacArthur & Wilson (1967), a diversidade de espécies no fragmento é reduzida com a diminuição da área florestal, pois muitas espécies tornam-se localmente extintas devido à dependência absoluta que os organismos têm de ambientes apropriados. Para a conservação da diversidade de espécies se faz necessário o conhecimento das conseqüências da fragmentação (Zuidema et al. 1996). A falta de conhecimento e a escassez de pesquisas são alguns dos problemas da conserva-

Figura 8. Proporção de visitas das famílias de abelhas às famílias de plantas no Parque Ecológico João Vasconcelos Sobrinho no período de Maio/98 à Julho/2000.

ção em ambientes tropicais e, para se fazer avaliações precisas e recomendações, é necessário saber quais espécies estão presentes, suas propriedades biológicas e as possíveis vulnerabilidades a mudanças ambientais (Wilson 1985).

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Tabela 6. Espécies vegetais visitadas por abelhas e sua época de floração no Parque Ecológico João Vasconcelos Sobrinho, no período de maio/1998 a julho/2000. Espécies

Estação seca O N D J

Estação de transição M A

Estação úmida M J J A S

Angelonia hirta Borreria verticillata Sechium edule Turnera subulata Dioclea grandiflora Bowdichia virgilioides Delonix regia Complaya trilobata Anadenanthera colubrina cl*toria fairchildiana Machaerium agustifolium Plinia glomerata Passiflora alata Tabebuia ochracea Brachypteris paralias Miconia albicans Byrsonima sericea cl*toria sp. Ruelia germiniflora Saranthe klotzchiana Vismia guianensis Croton conduplicatus Ocotea glomerata Ipomoea asarifolia Ipomoea sp. Tecoma salzmannii Urena lobata Bidens pilosa Emilia fosbergii Passiflora cincinata Ipomoea cf. bahiensis Ipomoea prupurea Miconia minutiflora Stachytarpheta cayennensis Hydrocleys nymphoides Sida salzmannii Cardiospermum corindum Crotalaria stipularia Nicandra physaloides Thumbergia alata Borreria scabiosoides Crotalaria pallida Eichhornia paniculata Piptadenia colubrina Senna aversiflora Ludwigia hyssopifolia Senna angulata Senna af. quinquangulata Jacquemontia densiflora Micania cf. hemisphaerica Ocotea sp. Passiflora edulis Marsypianthes chamaedrys Evolvulus glomeratus Symphyopappus polystachyus Tibouchina multiflora Ipomoea cairica Mimosa malacocentra Triunfetta oenotriloba Cordia trichotomata Canachiniopsis prasiifolia Serjania glabrata Solanum paniculatum

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Conclusões De um modo geral, observou-se que a proporção do número de espécies de abelhas assemelha-se ao padrão observado em outros ecossistemas brasileiros. A família Anthophoridae obteve o maior número de espécies coletadas, enquanto as famílias Colletidae e Andrenidae apresentaram a menor diversidade de espécies, semelhantemente a outros levantamentos nos trópicos. O maior número de espécies das seis famílias de abelhas ocorrentes no local de estudo foi coletado durante a estação seca, com o pico de diversidade de abelhas nos meses de janeiro e fevereiro, setembro e dezembro. No PEJVS, de maneira geral, o pico de espécies floridas visitadas por abelhas ocorreu na estação úmida (julho e agosto), sendo que as herbáceas representaram a maior porcentagem (42,8%) de espécies floridas nesta estação; no entanto, a maior diversidade de espécies de abelhas ocorreu no final da estação seca (janeiro e fevereiro). Existem recursos tróficos para as abelhas durante todo o ano. Das 29 famílias de plantas utilizadas pelas abelhas como fonte de pólen, néctar e/ou óleo, Asteraceae, Convolvulaceae, Fabaceae, Lamiaceae, Marantaceae, Rubiaceae e Turneraceae foram as que receberam maior diversidade das famílias de abelhas ocorrentes no Parque Ecológico João Vasconcelos Sobrinho, totalizando cerca de 64%. Em geral, as famílias de abelhas presentes no Parque Ecológico João Vasconcelos Sobrinho apresentaram padrões fenológicos semelhantes ao freqüentemente encontrados nas comunidades de outras áreas de clima tropical, em que as abelhas são ativas durante todo o ano. Como é natural em levantamentos da apifauna, principalmente em áreas nunca estudadas, surgem sempre espécies novas para a Ciência, raras e/ou duvidosas, o que exige, muitas vezes, o acompanhamento de trabalhos paralelos sobre taxonomia de abelhas. Devido à grande diversidade e complexidade das interações planta_abelha, sua relação com eventos bióticos e abióticos e história natural das populações de plantas e abelhas na comunidade do Parque Ecológico João Vasconcelos Sobrinho, são necessários outros estudos detalhados e de longo prazo, assim como em outras áreas de brejos de altitude, para esclarecer e confirmar as observações aqui levantadas e sugeridas.

Agradecimentos Agradecemos aos Drs. Clemens Schlindwein, Danúncia Urban, João M.F. Camargo e Jesus Santiago Moure, pela identificação das abelhas; à Dra Maria de Fátima Agra, pela identificação de plantas; à Associação Plantas do Nordeste (PNE), ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq), à Fundação O Boticário de Proteção à Natureza/Mac Arthur Foundation e ao Projeto Brejos de Altitude (MMA - BIRD- PROBIO), pelo apoio financeiro; aos organizadores desta obra, pela oportunidade concedida; as relatoras Dras. Ariadna Valentina Lopes e Isabel Alves dos Santos, pela leitura e sugestões ao manuscrito. Referências bibliográficas AGUIAR, C.M.L. 1994. Apifauna e flora apícola da caatinga do Cariri, Paraíba. Resumos. XX Congresso Brasileiro de Zoologia. AGUIAR, C.M.L. & C.F. MARTINS. 1997. Abundância relativa, diversidade e fenologia de abelhas (Hymenoptera, Apoidea) na caatinga, São João do Cariri, Paraíba, Brasil. Iheringia 83:151-163 Sér. Zool., Porto Alegre. AGUIAR, C.M.L., C.F. MARTINS & A.C. MOURA. 1995. Recursos florais utilizados por abelhas (Hymenoptera, Apoidea) em áreas de caatinga (São João do Cariri, Paraíba) Rev. Nordestina Biologia. 10(2):101-117. ALVES-DOS-SANTOS, I. 1998. A importância das abelhas na polinização e manutenção da diversidade dos recursos vegetais. Anais do Encontro sobre Abelhas, Ribeirão Preto, São Paulo, Brasil, pp. 101-106. ALVES-DOS-SANTOS, I. 1999. Abelhas e plantas melíferas da mata Atlântica, restinga e dunas do litoral norte do estado do Rio Grande do Sul, Brasil. Revista Brasileira de Entomologia 43(3/4):191-223. 174

ANDRADE, G.O. & R.C. LINS. 1964. O “Brejo” da Serra das Varas (Arcoverde). Cadernos da Faculdade de Filosofia da UFPE, Depto. de Geografia. Série VI - 8 nº 14. ANDRADE-LIMA, D. 1960. Estudos fitogeográficos de Pernambuco. Arquivo do Instituto de Pesquisa Agronômica. Vol (5). Secretaria da Agricultura, Indústria e Comércio, Pernambuco, Brasil, pp. 305-341. ANDRADE-LIMA, D. 1966. Contribuição ao estudo do paralelismo da flora amazôniconordestina. Secretaria de Agricultura, Indústria e Comércio - IPA. Boletim Técnico nº 19. Recife. ANDRADE-LIMA, D. 1982. Present-day forest refuges in Northestern Brazil. In: G.T. Prance (ed). Biological Diversification in the tropics. Plenum Press. New York Botanical Garden, pp. 245-251. BAKER, H.G. 1983. Evolutionary relationship between flowering plants and animals in american and african tropical forests. pp. 145-159, in: MEGGERS, Betty J., E.S. AYENSU & W.D. DUCKWORTH. (eds). Tropical forest ecosystems in Africa and South America: a comparative review. Washington, Smithsonian Institution. BIGARELLA, J.J., D. ANDRADE-LIMA & P.J. RIEHS. 1975. Considerações a respeito das mudanças paleoambientais na distribuição de algumas espécies vegetais e animais no Brasil. Anais da Academia de Ciências, nº 47, suplemento. BORTOLI, C. & S. LAROCA. 1990. Estudo biocenótico em Apoidea (Hymenoptera) de uma área restrita em São José dos Pinhais (PR, Sul do Brasil), com notas comparativas. Dusenia 15:1-112. CAMARGO, J.M.F. & M. MAZUCATO. 1984. Inventário da apifauna e flora apícola de Ribeirão Preto, SP, Brasil. Dusenia 14:55-87. CURE, J.R. 1983. Estudo ecológico da comunidade de abelhas silvestres (Hymenopera, apoidea) do Parque da cidade, comparado ao de outras áreas de Curitiba, Paraná. Dissertação de Mestrado, Universidade Federal do Paraná. CURE, J.R., M. THIENGO, F.A. SILVEIRA & L.B. ROCHA. 1992. Levantamento da fauna de abelhas silvestres na “zona da mata” de Minas Gerais. III. Mata secundária na região de Viçosa (Hymenoptera, Apoidea). Revista Brasileira de Zoologia 9:223-239. FAEGRI, K. & L. VAN DER PIJL. 1979. The Principles of Pollination Ecology. London, Pergamon Press. 3 edition. FARIA, G.M. & J.M.F. CAMARGO. 1996. A flora melitófila e a fauna de Apoidea de um ecossistema de campos rupestres, Serra do Cipó – MG – Brasil. Anais do Encontro sobre Abelhas, Ribeirão Preto, SP, 2:217-228. FOX, B.J., J.F. TAYLOR, M.D. FOX & C. WILLIAMS. 1997. Vegetation changes across edges of rainforest remnants. Biological Conservation 82:1-13. GUIDON, E.C. 1995. The importance of forest fragments to the maintenance of regional biodiversity in Costa Rica. pp. 163-186, in: Forest patches in tropical landscapes, Schellas, J. & Greenberg, R.(eds.). London, Island Press. HAKIM, J.R.C. 1983. Estudo ecológico da comunidade de abelhas silvestres (Hymenoptera, Apoidea) do parque da cidade, comparado ao de outras áreas de Curitiba, Paraná. Dissertação de Mestrado. Universidade Federal do Paraná. HARLEY, R.M. & N.A. SIMMONS. 1986. Florula of Macugê. Chapada Diamantina – Bahia, Brazil. Royal Bot. Gdn. Kew. HEITHAUS, E.R. 1974. The role of plant-pollinator interactions in determining community structure. Ann. Mo. Bot. Gard. 61:675-691. HEITHAUS, E.R. 1979. Community structure of neotropical flower visiting bees and wasps: diversity and phenology. Ecology 60:675-691. JACOMINE, P.K.T., CAVALCANTI, A.C. & BURGOS, N. 1973. Levantamento explora-tório _ reconhecimento de solos do estado de Pernambuco. Recife: SUDENE, Divisão de Pesquisa Pedológica, v.1 (Boletim Técnico, 26. Série Pedologia, 14). JANZEN, D.H. 1983. Costa Rican natural history. University of Chicago. Press, Chicago. JATOBÁ, L. 1989. Introdução à morfoclimatologia dos ambientes secos. Recife: UFPE, Departamento de Geografia. KOCHMER, J.P. & S.N. HANDEL. 1986. Constrains and competition in the evolution of flowering phenology. Ecology. Monograf 56:303-325. LAROCA, S. 1974. Estudo feno-ecológico em Apoidea do litoral e primeiro planalto paranaense. Dissertação de Mestrado. Universidade Federal do Paraná.

175

LAROCA, S., J.R. CURE & C. BORTOLI. 1982. A associação de abelhas silvestres (Hymenoptera, Apoidea) de uma área restrita no interior da cidade de Curitiba (Brasil): uma abordagem biocenótica. Dusenia 13:93-117. LAURENCE, W.F. & E. YENSEN. 1991. Predicting the impacts of edge effects in fragmented habitats. Biology Conservation 55:77-92. LINSLEY, E.G. & J.W. MACSWAIN. 1958. The significance of floral constancy among bees of the genus Diadasia (Hymenoptera: Anthophoridae). Evolution 12:219-223. MCARTHUR, R.H. & E.O. WILSON. 1967. The theory of island biogeography. New Jersey, Princeton University Press. MANTOVANI, W. & F.R. MARTINS. 1988. Variações fenológicas das espécies do cerrado da Reserva Biológica de Moji Guaçu, estado de São Paulo. Revista Brasileira de Botânica 11:101-112. MARTINS, C.F. 1990. Estrutura da comunidade de abelhas (Hym., Apoidea) na caatinga (Casa Nova, BA) e na Chapada Diamantina (Lençóis, BA). Tese de Doutorado, Instituto de Biociências de São Paulo. MARTINS, C.F. 1994. Comunidade de abelhas (Hym., Apoidea) na caatinga e do cerrado com elementos de campo rupestre do estado da Bahia, Brasil. Revista Nordestina de Biologia 9:225-257. MARTINS, C.F. 1995. Flora apícola e nichos tróficos de abelhas (Hym., Apoidea) na Chapada Diamantina (Lençóis-BA, Brasil). Revista Nordestina de Biologia 10:119-140. MICHENER, C.D. 1979. Biogeography of the bees. Ann. Mo. Bot. Gdn. 66(3):277-347. MICHENER, C.D. 2000. The bees of the world. The Johns Hopkins University Press. Baltimore. MORELLATO, L.P.C. 1991. Estudo da fenologia de árvores, arbustos e lianas de uma floresta semidecídua no sudeste do Brasil. Tese de Doutorado, Universidade de Campinas. MORI, S.A., B.M. BOOM & G.T. PRANCE. 1981. Distribution patterns and conservation of eastern brazilian coastal forest tree species. Brittonia 33:233-245. MOSQUIM, T. 1971. Competition for pollinators as a stimulus for the evolution of flowering time. Oikos 22:398-402. MOURE, J.S. & P.D. JR. HURD. 1987. An annotated catalog of the Halictidae bees of the Western Hemisphere (Hymenoptera: Halictidae). Smithsonian Institution Press, Washington, DC. MUELLER-DUMBOIS, D. & H. ELLENBERG. 1974. Aims and methods of vegetation ecology. New York, John Wiley & Sons. MYERS, N. 1984. The Primary Source: Tropical Forest and Our Future. New York: W. W. Norton. ORTH, A.I. 1983. Estudo ecológico de abelhas silvestres (Hymenoptera, Apoidea) em Caçador, SC, com ênfase em polinizadores potenciais da macieira (Pyrus malus L.) (Rosaceae). Dissertação de Mestrado. Universidade Federal do Paraná. O´TOOLE, C. 1993. Diversity of native bees and agroecosystems. In: J. LaSalle & Gauld (eds), Hymenoptera and biodiversity, pp. 60-106. Symposium of the Third Quadrennial Congress of International Society of Hymenopterists. London. PEDRO, S.R. & J.M.F. CAMARGO. 1991. Interactions on floral resources between the africanized honey bee mellifera and the native bee community (Hymenoptera: Apoidea) in a natural “cerrado” ecosystem in southeast Brazil. Apidologie 22:397-415. PIELOU, E.C. 1975. Ecological diversity. New York, John Wiley and Sons. PIRANI, J.R. & M. CORTOPASSI-LAURINO. 1994. Flores e abelhas em São Paulo. São Paulo. EDUSP-Editora da Universidade de São Paulo. POR, F.D. 1992. The atlantic rain forest of Brazil. Sooretama SPB. Academic Publishing - III. RAMALHO, M. 1995. Diversidade de abelhas (Apoidea, Hymenoptera) em um remanescente de floresta Atlântica, em São Paulo. Tese de Doutorado. Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo. RANTA, P., T. BLOM, J. NIEMELÃ, E. JOENSUU & M. SIITONEN. 1998. The fragmented Atlantic rain forest of Brazil: size, shape and distribution of forest fragments. Biodiversity and Conservation 7:385-403. RICKLEFS, R.E. 1996. A economia da natureza. Editora Guanabara Koogan S.A. ROUBIK, D.W. 1989. Ecology and natural history of tropical bees. Cambridge University Press, Cambridge. SAKAGAMI, S.F., S. LAROCA & J.S. MOURE. 1967. Wild bee biocenotics in São José dos Pinhais (PR), south Brazil. Preliminary report. J. Fac. Sci. Hokkaido Univ. Set. VI, Zool., Sapporo 16:253-291.

176

SALES, M.F., S.J. MAYO & M.J. RODAL. 1998. Plantas vasculares das florestas serranas de Pernambuco: um checklist da flora ameaçada dos brejos de altitude, Pernambuco, Brasil. Imprensa Universitária, Universidade Federal Rural de Pernambuco. SCHLINDWEIN, C. 1998. Frequent oligolecty characterizing a diverse bee-plant community in a xerophytic bushland of subtropical Brazil. Study Neotropical Fauna & Environment 33:46-59. SCHWARTZ-FILHO, D. 1993. A comunidade de abelhas silvestres (Hymenoptera, Apoidea) da Ilha das Cobras (Paraná, Brasil): aspectos ecológicos e biogeográficos. Dissertação de Mestrado. Universidade Federal do Paraná. SILVA, M.C.M. 1998. Estrutura da comunidade de abelhas (Hymenoptera, Apoidea) de uma área de restinga (Praia de Intermares, Cabedelo – Paraíba, Nordeste do Brasil). Dissertação de Mestrado. Universidade Federal da Paraíba. SILVEIRA, F.A. & M.J.O. CAMPOS. 1995. A melissofauna de Corumbataí (SP) e Paraopeba (MG) e uma análise da biogeografia das abelhas do cerrado brasileiro (Hymenoptera, Apoidea). Revista Brasileira de Entomologia 39:371-401. VASCONCELOS SOBRINHO, J. 1970. As regiões naturais do Nordeste, o meio e a civilização. Recife: CONDEPE, Cap. V, pp. 29-35: As regiões naturais do Brasil; Cap. VII, Pp. 79-86: Os brejos de altitude e as matas serranas. WILCOX, B.A. 1980. Insular ecology and conservation. in Conservation biology: na evolutionary-ecological perspective. Soulé, M.F. & Wilcox, B.A. (eds.). Massachusetts, Sinauer Associates. pp. 95-118. WILSON, E.O. 1985. The biological diversity crisis: A challenge to science. Issues Sci. Technol. 2:20-29. ZANELLA, F.C.V. 1991. Estrutura da comunidade de abelhas silvestres (Hymenoptera, Apoidea) da Ilha do Mel, Planície Litorânea Paranaense, Sul do Brasil. Dissertação de Mestrado. Universidade Federal do Paraná. ZAR, J.H. 1996. Bioestatistical analysis. Prentice-Hall, New Jersey. ZUIDEMA, P.A., SAYER, J.A. & DIJKMAN, W. 1996. Forest fragmentation and biodiversity: the case for intermediate-sized conservation areas. Environmntal Conservation 23:290-297.

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Diversidade e Análise Faunística de Sphingidae (Insecta, Lepidoptera) na Mata do Pau-Ferro, Areia, Paraíba, Brasil, com Vista ao Monitoramento

Maria Avany Bezerra Gusmão & Antonio José Creão-Duarte

Resumo A comunidade de Sphingidae da Mata do Pau-Ferro, Areia, Paraíba, foi estudada a partir dos dados de coleta obtidos com armadilha luminosa, durante doze meses (março/ 2000 a fevereiro/2001), com a finalidade de conhecer a diversidade local desses Lepidoptera e estabelecer algumas medidas de fauna com vista ao monitoramento ambiental. Oitenta e nove indivíduos de 15 espécies foram coletados, sendo Callionima grisescens elegans a espécie mais abundante, com 22,47% do total de indivíduos. O padrão de distribuição das espécies observado segue o modelo série log normal (truncada) e os índices de diversidade/uniformidade obtidos foram: Brillouin (2,08/0,86); Shannon (2,32/0,86); Berger & Parker (0,225/4,450); Simpson (0,115/8,683). A flutuação populacional dos Sphingidae mostrou que o maior pico coincidiu com a estação chuvosa, e que na época seca os níveis populacionais caíram drasticamente, com a ausência desses Lepidoptera em dezembro. Correlação positiva significativa foi observada entre a flutuação populacional, pluviosidade e temperatura mínima, enquanto que a análise de balanço hídrico sugere que o teor de umidade no solo governa o aparecimento dos adultos. Palavras-chave: análise faunística, Lepidoptera, monitoramento e conservação, NE do Brasil, Sphingidae. Introdução Os invertebrados provavelmente são os organismos mais úteis na avaliação das mudanças na qualidade do meio, pois estão presentes em todos os hábitats e, portanto, permitem uma análise mais completa a partir da observação das alterações de suas populações ao longo do tempo, uma vez que essas alterações podem estar associadas a efeitos antropogênicos ou outras intrusões que representem impactos ambientais. Margalef (1951) afirmou que a fauna de insetos de um ecossistema depende do número de hospedeiros ali existente. Esta conclusão faz dos insetos, potencialmente, bons indicadores biológicos de impactos ambientais, pois, como grupo de maior diversidade, exploram recursos ambientais dos mais diversos tipos, têm participação em todos os hábitats e níveis tróficos e, ainda, reúnem um número expressivo de especialistas, o que minimiza um dos maiores problemas à utilização de invertebrados em estudos de meio ambiente, qual seja o de identificação das espécies. Vários trabalhos têm utilizado as alterações nos níveis populacionais de insetos para estimar alterações ambientais: os Hymenoptera, por Andersen (1990) e Archer (1996); os Lepidoptera, por Hluchy (1990), Erhardt & Thomas (1991); os Odonata, por Brooks (1996); os Coleoptera, por Brown Jr. (1991), Marinoni & Dutra (1991), Silveira Neto et al. (1995), Fowler (1995), Foster (1996), Lott (1996), Luff (1996), Ellis (1996) e Pollard & Greatorex-Davies (1996). Os Sphingidae, assim como outras famílias de Lepidoptera, devido à facilidade de estudos taxonômicos e de amostragem através do uso de armadilha luminosa, assim como à estreita relação que estabelecem com diferentes espécies vegetais, durante o seu ciclo de vida, têm sido utilizados em estudos de ecologia de comunidades, de flutuação populacional e como instrumentos de análise faunística (Young 1972; Seifert 1974; Laroca & Mielke 1975; Coelho et al. 1977; Lara et al. 1977a; Silveira Neto et al. 1977; Laroca et al. 1989; Stradling et al. 1983; Lübeck 1993; Ferreira et al. 1995; Pereira et al. 1995; Marinoni & Dutra 1996; Marinoni et. al. 1997; Camargo 1999; Marinoni et al. 1999). 179

Esses insetos são Macrolepidoptera, Heterocera, de distribuição mundial, mas com predominância neotropical. Pelo seu tamanho, beleza estética e o status de pragas que algumas de suas espécies possuem, os esfingídeos acabaram por requisitar grande atenção entre os entomologistas e, como conseqüência, tornou-se o grupo mais coletado dentre todos os Lepidoptera (Stradling et al., 1983; Kitching & Cadiou, 2000). Em geral, são insetos de hábitos noturnos, fototrópicos positivos e, portanto, comuns junto a fontes de emissão luminosa, sobretudo nas noites de Lua Nova. Não obstante este comportamento, podem ser avistados em vôo diurno, como fazem algumas espécies dos gêneros Aellopos Hübner (1819); Macroglossum Scopoli (1777); Cephonodes Hübner (1819); Hemaris Dalman (1816); e Sataspes Moore (1858); (D’Abrera 1986; Biezanko 1948 apud Zanuncio et al. 1994). Durante a fase larval, os Sphingidae alimentam-se de folhas, podendo provocar indiretamente, às plantas, grandes subtrações de produtos fotossintéticos. A fase pupal ocorre no solo ou sobre este, proximamente da planta que lhe serviu de hospedeira. O período pupal é variável e parece estar relacionado aos teores de umidade do solo, sobretudo para as espécies que passam essa fase em seu interior. Na fase adulta, devido ao comportamento nectarívoro, os Sphingidae tornam-se os mais importantes agentes de polinização para orquídeas e plantas com flores do tipo esfingófilas. Embora a maioria das espécies estudadas seja polífa*ga e as flores esfingófilas sejam visitadas por muitas espécies, esta é uma relação delicada, pois espécies ameaçadas dessa associação biológica podem precipitar sérios desastres ambientais (Kislev et. al. 1972; Haber & Frankie 1989) . Pouco mais de 1.000 espécies estão acomodadas em Sphingidae (Carcasson 1968; D’Abrera 1986; Heppner 1991). Para a região neotropical estão registradas 408 espécies, sendo 271 para a América do Sul. Destas, pouco mais de 115 espécies ocorrem no Brasil, das quais 55 estão associadas às plantas cultivadas, dentre ornamentais, essências florestais e outras de interesse agronômico (D´Araújo e Silva et al. 1968; Schreiber 1978; Carcasson & Heppner 1996). A expansão das atividades humanas, sobretudo nas últimas décadas, tem exercido forte pressão sobre as áreas de reserva natural, com grave redução da diversidade biológica. Parece que esta constatação vem corroborar a afirmação de May (1988), de que “a conservação biológica é uma ciência com tempo limitado”. Em função desta constatação, há atualmente uma necessidade de se monitorar esses ambientes de tal forma que seja possível a intervenção oportuna, sempre que atividades humanas coloquem em risco o equilíbrio que ali se observa. As medidas de fauna propostas são inúmeras, mas, em geral, permitem analisar a diversidade observada e a similaridade entre comunidades. Laroca et al. (1989), ao estudarem a estrutura de comunidade de Sphingidae na Serra do Mar, compararam as espécies ali coletadas com levantamentos de Sphingidae efetuados em Turrialba e Puerto Viejo, Costa Rica, e constataram que 24% das espécies eram comuns para esses biótopos e que as espécies predominantes eram praticamente as mesmas, o que permitiu concluir que os Sphingidae são organismos adequados aos estudos de associação faunística. Resultados de levantamentos de algumas famílias de Lepidoptera, realizados no decorrer de doze meses (1986-87), em diferentes regiões geomorfológicas e florísticas do estado do Paraná (Marinoni & Dutra 1991, 1996; Marinoni et al. 1997, 1999), foram analisados através de índices ecológicos. As medidas de caracterização e delimitação de comunidades de grupos taxonômicos que exercem diferentes funções biológicas podem ser utilizadas como instrumentos de monitoramento ambiental. A função geral de um programa de monitoramento é fornecer dados que possam ser usados no gerenciamento científico de reservas para restauração ou manutenção da composição, estrutura e funcionamento dos ecossistemas naturais (Franklin et al. 1981 apud Kremen 1992). Esses dados podem basear-se nas alterações de flutuação populacional de espécies. Todavia, é oportuno que se pergunte que ou quais grupos devem ter suas flutuações populacionais monitoradas. Uma metodologia para orientar na escolha dos grupos de insetos indicadores para o monitoramento, visando ao uso sustentável dos ecossistemas, foi proposta por Brown Jr. (1997). Kremen et al. (1993) assinalaram que a escolha de grupos de organismos para atuar no monitoramento ambiental pode ser centrada taxonomicamente ou funcionalmente. No primeiro caso, monitorando-se a presença/ausência ou a abundância relativa de todos os membros de um determinado grupo taxonômico. No segundo, monitorando o conjunto de espécies que exercem funções semelhantes nos ecossistemas. Os Sphingidae preenchem, ao mesmo tempo, essas duas condições, como grupo taxonômico e como grupo funcional, pelo papel que desempenham no fenômeno de polinização. 180

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O propósito deste trabalho foi estudar a diversidade e a sazonalidade, assim como estabelecer algumas medidas de fauna para a comunidade de Sphingidae da Mata de Pau Ferro, de tal forma que, em conjunto com outros instrumentos, como medidas de outros grupos taxonômicos que exerçam esta ou outras funções, sejam estabelecidas as bases de um programa de monitoramento, como instrumento alternativo à avaliação ambiental da área aqui objeto de estudo. Justificativa Dentre as formações vegetais que caracterizam o estado da Paraíba, destaca-se a Mata Úmida, que compreende dois tipos: Latifoliada Perenifólia Costeira (mata Atlântica) e Latifoliada Perenifólia de Altitude (mata de brejo), distribuídas nas mesorregiões do agreste e mata paraibanos. As matas de brejo representam apenas 0,09% da superfície do estado da Paraíba (SUDEMA 1972 apud Lins & Medeiros 1994) e caracterizam-se, em geral, pela formação densa, sempre verde e com árvores altas. Localizam-se em áreas acima de 500 metros de altitude, com precipitações médias anuais acima de 1400mm (Atlas Geográfico da Paraíba 1985). O reduzido percentual de cobertura florestal ocupada pelas matas de brejos coloca essas áreas em posição prioritária de conservação. A Mata de Pau Ferro, mata de brejo da cidade de Areia (PB), com aproximadamente 607ha, embora goze de relativa proteção, por se tratar de uma Unidade de Conservação, continua sob contínua exploração, tendo em vista a sua importância para as famílias de baixa renda que a utilizam em benefício próprio, para atender necessidades básicas. Assim, desenvolver estratégias para manter essa área sob acompanhamento é uma ação inadiável para sua preservação e as medidas de análise de fauna, utilizando insetos, podem se prestar como instrumentos auxiliares para avaliar os impactos ambientais. Observar esses impactos sobre a fauna exige um trabalho comparativo da diversidade e da abundância das espécies ao longo do tempo. Sem dúvida, os resultados da análise faunística de Sphingidae podem servir como parâmetro comparativo com aqueles que vierem a ser obtidos no futuro. Objetivos Gerais: a) contribuir para o conhecimento da diversidade de Sphingidae do estado da Paraíba; b) demonstrar a possibilidade de utilização dos Sphingidae em ações de monitoramento ambiental; c) contribuir para o monitoramento de áreas estratégicas à conservação da biodiversidade do estado da Paraíba. Específicos: a) efetuar a análise faunística dos Sphingidae que ocorreram ao longo do ano na Mata de Pau Ferro, no município de Areia, Paraíba; b) estabelecer algumas medidas de fauna para este grupo taxonômico, como instrumentos auxiliares ao monitoramento da Mata de Pau Ferro; c) estudar a flutuação populacional dos Sphingidae frente aos fatores meteorológicos e ao balanço hídrico. Materiais e métodos Caracterização das áreas A Mata de Pau Ferro está localizada a 5 km a oeste da cidade de Areia (PB), nas coordenadas 6058’12’’S/ 35042’15’’W. Faz parte da bacia hidrográfica do reservatório de água Vaca Brava, que abastece as cidades de Remígio, Esperança e Lagoa Seca, na Paraíba. Foi designada como Unidade de Conservação, na categoria Reserva Ecológica Estadual (RESEC), através do Decreto Estadual Nº 14.832, de 19 de outubro de 1982. 181

Como uma típica floresta de brejo, a área se assemelha aos remanescentes da floresta verde da região costeira da Paraíba. Estende-se entre 400 e 600 m de altitude. A temperatura média anual é de 22°C e a umidade relativa do ar é em torno de 85%. A precipitação média anual é de 1400mm, sendo que a estação principal das chuvas ocorre de março a agosto (Andrade Lima 1961 apud Mayo & Fevereiro1982). O estudo da composição das árvores da Mata de Pau Ferro com mais de 10 cm de DAP (diâmetro ao nível do peito) mostrou que Tapirara guianensis Aubl., Byrsonima sericea Dc., Bowdichia virgilioides Kunth., Didymopanax morototoni (Aublet.) Decne & Planchon e Himatantnus bracteatus(Mart.) Woodson são as espécies mais abundantes naquela Unidade de Conservação (Mayo & Fevereiro 1982). Amostragem Duas armadilhas luminosas, tipo Luiz de Queiroz, foram instaladas a 1,5 m do solo nas coordenadas 06o58'34'’S - 35o45'10'’W / 06o58'23'’S - 35o44'54'’W, separadas aproximadamente por 500 metros. As armadilhas foram equipadas com lâmpadas de luz negra fluorescente (UV) de 20W, com intensidade de 2500 mW/cm2. Em cada armadilha utilizou-se, como fonte de energia, uma bateria Delco de 12V e 45A - 340 A (SAE-18º C). A reposição de carga das baterias foi feita após cada período de coleta, utilizando-se um recarregador Transfer 248, 12 VDC, 5A e 60 Hz. A transformação da corrente contínua em alternada foi garantida mediante utilização de um transformador Intral CC 1220-1 de 20W e 1,80A. A câmara mortífera da armadilha foi adaptada a partir de um depósito plástico de água mineral de 20 litros, encaixado na extremidade do funil de captura. Os insetos foram mortos pela inalação de vapores de acetato de etila, depositado em um vidro no interior da câmara, na qual foram distribuídas inúmeras tiras de papel jornal, “almofadas”, para absorver o excesso de umidade e evitar mutilações nos exemplares coletados (Ferreira & Martins1982). As coletas ocorreram de março de 2000 a fevereiro de 2001, em treze novilúnios. A cada novilúnio foram feitas duas coletas: uma iniciando-se no dia que antecedia a Lua Nova minguante e a outra da Lua Nova para o dia seguinte, das 18 às 06 horas, concomitantemente, nos dois pontos de coleta. O material coletado foi montado em alfinete entomológico, seco e etiquetado com todos os dados de procedência. Após estas etapas, os exemplares foram acondicionados em caixas entomológicas. A preservação dos exemplares foi assegurada pela utilização de paraformoldeído (formulação pó) e pelas condições de temperatura e umidade controladas da Coleção Entomológica do Departamento de Sistemática e Ecologia da Universidade Federal da Paraíba – UFPB. O material restante, referente a outros grupos taxonômicos, foi mantido em álcool 70%, igualmente com todos os dados pertinentes à sua procedência. As espécies foram identificadas pela pesquisadora Catarina Motta, do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia - (INPA), especialista em sistemática de Sphingidae. A reunião das espécies de Sphingidae em táxons da categoria subfamílias e tribo seguiu a classificação proposta por Kitching & Cadiou (2000). Medidas de fauna Abundância relativa e classes de abundância A abundância relativa para cada espécie, expressa em percentual, foi calculada a partir do total de indivíduos capturados. As classes de abundância para as espécies foram determinadas através de intervalo de confiança da média ao nível de 5% de probabilidade. As classes foram estabelecidas segundo os seguintes critérios: Pouco abundante: espécies cuja porcentagem de indivíduos situou-se abaixo do limite inferior do intervalo de confiança da média ao nível de 5% de probabilidade. Abundante: espécies cuja porcentagem de indivíduos situou-se dentro do intervalo de confiança da média ao nível de 5% de probabilidade. Muito abundante: espécies cuja porcentagem de indivíduos situou-se acima do limite superior do intervalo de confiança da média ao nível de 5% de probabilidade. 182

Padrão de distribuição de abundância O padrão de distribuição de abundância das espécies coletadas foi ajustado para o modelo série log normal (truncado) através do programa Bio-DAP (Magurran 1988). O resultado do ajuste foi submetido ao teste Qui-Quadrado (X2). O ajuste série log normal (truncado) segue o modelo proposto por Pielou (1975). O termo truncado decorre da aparência da curva, truncada à esquerda, cujo desenho é exibido pela maioria dos log normal, encontrados em investigações de dados de abundância de espécies que, em sua maioria, são da variedade truncada (Magurran 1988). As classes de abundância estão apresentadas em log2 (oitavas), com acréscimo de 0,5 ao limite superior de cada uma. Índices de diversidade e uniformidade Foram utilizados índices que têm por base a riqueza e uniformidade (Shannon e Brillouin) e índices que consideram a dominância (Berger-Parker & Simpson). Para o cálculo do índice de Brillouin, utilizou-se o programa computacional estatístico MATLab. a) Índice de Shannon - Wiener H’ = -∑pi. Log pi Pi = a freqüência de cada espécie, ou seja, proporção de cada espécie no total amostrado ( pi = ni / N); ni = número de indivíduos de cada espécie na amostra; N = número total de indivíduos da amostra. b) Índice de Brillouin H = ln N! – ∑Ln ni!/ N; B N = número total de indivíduos; n i = número de indivíduos em cada espécie. c) Índice de Simpson D = ∑[ ni (ni – 1) / N (N – 1) ]; ni = número de indivíduos por espécie; N = número total de indivíduos. d) Índice de Berger-Parker BP = Nmax / N; Nmax= número de indivíduos da espécie mais abundante; N = número total de indivíduos. e) Índice de uniformidade de Shannon E = H’ / ln S; H’ = índice de diversidade de Shannon; ln S = Log natural do número de espécies. f) Índice de uniformidade de Brillouin E = HB / Hbmax; HB = índice de diversidade de Brillouin; HbmaX = índice de diversidade máxima de Brillouin. g) Índice de uniformidade de Simpson 1/D; D = ∑[ ni (ni – 1) / N (N – 1) ]. Estimativa da diversidade vs. Tamanho da amostra Para estimativa da diversidade foi utilizado o Método do Quadrado Plotado de Pielou, a partir do programa Bio-Dap. Este método envolve cálculo do índice de diversidade de Brillouin. Sazonalidade e balanço hídrico Foram efetuados estudos de sazonalidade para os Sphingidae em sua totalidade e para as espécies da classe muito abundante. Dados referentes às médias mensais de precipitação pluviométrica (mm), temperatura (oC) e umidade relativa do ar (%) foram obtidos junto ao Laboratório de Meteorologia, Recursos Hídricos e Sensoriamento Remoto da Paraíba (LMRS-PB/UFPB) e Instituto Nacional de Meteorologia (INEMET). 183

Correlações lineares entre a flutuação populacional de Sphingidae e os fatores meteorológicos foram realizadas através do Programa Computacional Estatístico SPSS 9.0/ 1996 e o balanço hídrico foi calculado pelo método de Tortowhater & Mather (1955) apud Mota 1977, com retenção hídrica estimada para 100 mm. Resultados e discussão Composição da fauna de Sphingidae Foram capturadas 15 espécies de 12 gêneros, seis tribos e três subfamílias (Tabela 1), totalizando 89 indivíduos. O número relativamente pequeno de indivíduos pode ser explicado pela fisionomia da área de estudo. A Mata de Pau Ferro, um brejo de altitude com árvores mais altas e densas, formando um dossel contínuo (Lins & Medeiros 1994), proporcionou menor alcance dos raios ultravioletas da armadilha luminosa e, portanto, menor eficiência na atração das mariposas. Limitações no raio de ação das armadilhas luminosas foram comentadas por Marinoni & Dutra(1996) e Laroca et al. (1989). Maior diversidade em ambientes florestados, contudo com menor abundância em relação às formações abertas, foi observada por Duellman (1990) e Zimmerman & Rodrigues (1990). Tabela 1. Número de indivíduos por espécie/tribo/subfamília de Sphingidae coletados com armadilha luminosa, na Mata do Pau-Ferro, Areia, Paraíba, Brasil, no período de março/ 2000 a fevereiro/2001. (Classificação segundo Kitching & Cadiou, 2000). Espécie/tribo/subfamília Sphingidae Sphingini Manduca rustica rustica (Fabricius, 1775) Manduca sexta paphus (Cramer, 1779) Neogene dynaeus (Hübner, 1831) Acherontiini Agrius cingulata (Fabricius, 1775) Smerintinae Ambulycini Protambulyx strigilis (Linnaeus, 1771) Macroglossinae Dilophonotini Callionima grisescens elegans (Gehlen, 1935) Callionima parce (Fabricius, 1775) Erinnyies ello ello (Linnaeus, 1758) Isognathus menechus (Boisduval, 1875) Perigonia lusca lusca (Fabricius, 1777) Pseudosphinx tetrio (Linnaeus, 1771) Philampelini Eumorpha lubruscae (Linnaeus, 1758) Eumorpha vitis vitis (Linnaeus, 1758) Macroglossini Hyles euphorbiarum (Guérin-Ménév. & Perch, 1835) Xylophanes tersa tersa (Linnaeus, 1771) Total

Indivíduo/mês 2001 2002 03 04 05 06 07 08 09 10 11 12 01 02 Tt

0 4 1

1 7 0

0 1 1

0 1 2

0 1 0

0 0 0

0 1 0

0 0 0

0 01 0 16 0 04

0 11

0 08

18 0 3 0 0 3

1 0 0 1 0 0

0 1 2 0 0 0

0 0 0 0 0 0

0 1 0 0 0 0

0 0 1 0 0 0

1 0 0 0 0 0

0 1 0 0 0 0

0 2 1 0 1 0

0 1

0 0

0 1

0 0

1 0

0 0

0 01 0 04

4 0 0 1 1 0 45 12 10

0 0 6

0 0 3

0 0 2

0 0 1

0 04 0 02 4 89

20 06 07 01 01 03

A composição da comunidade de Sphingidae da Mata do Pau-Ferro assemelha-se, quanto à proporção de espécies por tribo, a outros biótopos neotropicais, os Dilophonotini e Sphingini têm, respectivamente, maior número de representantes. Na Mata de Pau Ferro, 40% das espécies são Dilophonotini e 20% são Sphingini. Os Macroglossini e Philampelini participam, cada um, com 13,33% das espécies, enquanto os Acherontini e Ambulycini, com 6,67% cada (Tabela 2). A maior participação de espécies de Dilophonotini e Sphingini nas amostras foi também observada para os Sphingidae coletados por Laroca & Mielke (1975) e Laroca et. al. (1989), no Paraná. Na Mata de Paus Brancos (PB), caatinga, os Dilophonotini representaram 42,8% das espécies coletadas; Sphingini representa184

ram 21,4%; Macroglossini representaram 14,2%; e Philampelini, Acherontiini e Ambulycini, 7,1% (Gusmão 2001). Na tabela 2, quando se observam os dados referentes ao número de espécimes por tribo, os Dilophonotini e Sphingini mantêm-se como os mais bem representados, com 42,70% e 23,60%, respectivamente. Entretanto, os Acherontiini e Ambulycini, que eram os menos representados em termos de número de espécies, superam agora os Macroglossini e Philampelini, que registraram, respectivamente, os menores percentuais de indivíduos capturados, com 6,74% e 5,62%. Tabela 2. Número de espécies e espécimes de Sphingidae por tribo, em valores absolutos (Ab) e percentuais (%), coletadas na Mata do Pau Ferro, no período de março/2000 a fevereiro/2001. Tribos de Sphingidae Acherontini Ambulycini Dilophonotini Macroglossini Philampelini Sphingini Total

Espécies Ab 1 1 6 2 2 3 15

Espécimes % 6,67 6,67 40,00 13,33 13,33 20,00 100,00

Ab 11 08 38 06 05 21 89

% 12,36 8,99 42,70 6,74 5,62 23,60 100,00

Percentuais semelhantes foram obtidos para espécimes de Dilophonotini e Sphingini, em estudos na Serra do Mar, no Paraná (45,84% e 21,84%), por Laroca & Mielke (1975), e na Amazônia (47,38% e 19,97%), por Motta (1998). Em trabalho desenvolvido na Venezuela, os espécimes de Dilophonotini representaram 41,82% dos exemplares coletados, enquanto que os de Sphingini, apenas 3,31% (Corral & Sierra 1995). Medidas de fauna Abundância, abundância relativa e padrão de distribuição de abundância Callionima grisescens elegans foi a espécie mais abundante, com 20 indivíduos, representando 22,47% do total, sendo classificada como muito abundante, juntamente com Manduca sexta paphus e Agrius cingulata, que apresentaram, respectivamente, abundância relativa na ordem de 17,98% e 12,36% do total de indivíduos. A classe abundante, com sete espécies, foi a mais representativa em termos de número de espécies, e a classe pouco abundante, com cinco espécies, foi a segunda mais representativa. Nesta última classe, com exceção de Xylophanes tersa tersa, representada por dois indivíduos, todas as demais espécies tiveram registro de apenas uma ocorrência (Tabela 3). Tabela 3. Abundância, abundância relativa e classes de abundância de espécies de Sphingidae coletadas com armadilha luminosa no período de março/2000 a fevereiro/2001, na Mata do Pau Ferro, município de Areia, Paraíba, Brasil. MA= muito abundante; A= abundante; PA= pouco abundante. Espécies Callionima grisescens elegans Manduca sexta paphus Agrius cingulata Protambulyx strigilis Erinnyis ello ello Callionima parce Eumorpha vitis vitis Hyles euphorbiarum Neogene dynaeus Pseudosphinx tetrio Xylophanes tersa tersa Perigonia lusca lusca Eumorpha labruscae Isognatus menechus Manduca rustica rustica Total X = 5,93;

Limite superior = 9,24;

(n1) 20 16 11 8 7 6 4 4 4 3 2 1 1 1 1 89

(%) 22,47 17,98 12,36 8,99 7,87 6,74 4,49 4,49 4,49 3,37 2,25 1,12 1,12 1,12 1,12 100,00

Classes MA MA MA A A A A A A A PA PA PA PA PA

Limite inferior = 2,63

185

As diferenças entre as abundâncias registradas em estudos na região neotropical decorrem, principalmente, das diferenças fenológicas locais, assim como do esforço de coleta e dos fatores climáticos. Estudos realizados em ambientes de estruturas fisionômicas relativamente diferentes daquelas observadas na Mata do Pau Ferro assinalam Erinnyis ello ello como espécie mais abundante (Biezanko 1948; Laroca & Mielke 1975; Garcia 1978; Stradling et al. 1983; Ferreira et al. 1986; Laroca et al. 1989). Merece destaque a disponibilidade sazonal de plantas-alimento nos períodos secos e úmidos, assim como as alterações implantadas nos ecossistemas pela ação do homem (Motta 1998; Meerman 1999). O modelo utilizado para distribuição de classes de abundância tem sido criticado (Gusmão 2001 e Araújo 2002), em decorrência da forte influência que sofre do desviopadrão. Quando o valor do erro padrão da média é próximo da média, as classes muito abundante e pouco abundante têm a tendência de reunir menor número de elementos, enquanto a classe abundante, a grande maioria. Quando se dá o inverso com o erro padrão da média, a classe abundante tende a reunir menor número de elementos. Em função disso, podem existir situações em que o método seja incapaz de discriminar certas classes, como Gusmão (Op. cit.) demonstrou ao estudar uma comunidade de Sphingidae em área de caatinga no estado da Paraíba. Obviamente que esta limitação dá ao método uma utilidade mais restrita, não fazendo, por exemplo, qualquer sentido utilizá-lo para comparar a distribuição de classes de abundância entre comunidades de áreas distintas. Entretanto, acredita-se que este método pode ter grande utilidade na comparação das alterações de status de abundância que as espécies de uma mesma área podem exibir ao longo do tempo, pois, como é do conhecimento geral, alteração nos status de abundância das espécies que compõem a fauna de uma determinada localidade podem indicar impactos ambientais. O padrão de distribuição de abundância de espécies observado na Mata de Pau Ferro foi testado junto aos modelos série log e série log normal (truncado). O teste X2 indicou que os dados observados concordam com os esperados para o modelo série log normal (truncada) (Tabela 4). Tabela 4. Teste de aderência com valores observados e esperados, série log, entre classes de abundância de espécies de Sphingidae coletados com armadilha luminosa no período de março/2000 a fevereiro/2001, na Mata do Pau-Ferro, município de Areia, Paraíba, Brasil. X2= 0,94512219; a= 5,168. Classes Superior 1 2 3 4 5 Total

Limite superior 2,5 4,5 8,5 16,5 32,5

Observado 5 4 3 2 1 15

Esperado 7,19 2,49 2,30 1,75 1,25 15,00

X2 0,57 0,92 0,21 0,04 0,05 1,89

O modelo série log normal está representado por uma curva normal truncada à esquerda, como uma conseqüência da sub-representação das espécies raras. O gráfico do rank de abundância das espécies de Sphingidae da Mata de Pau Ferro mostra uma curva com esse aspecto (Figura 1). Se as espécies raras são sub-representadas, então é de se esperar que maior tempo de amostragem contorne essa limitação (Ricklefs 1996). Sugihara (1980) afirmou que o modelo de distribuição de abundância de espécies série log normal é o modelo de distribuição de abundância indicado pela maioria das comunidades estudadas. Segundo Minshall et al. (1985) apud Ludwig & Reynolds (1988), o alto grau de conformidade com o modelo log normal, exibido por uma comunidade, indica que a mesma está em alto grau de equilíbrio. Kevan et al. (1997) utilizaram este modelo de distribuição de abundância da comunidade de polinizadores como um instrumento da ecologia aplicada para inferir a saúde ambiental de áreas de cultivo, demonstrando que, nas áreas manejadas com defensivos agrícolas, o padrão de abundância dos polinizadores não seguia o modelo log normal.

186

Figura 1. “Rank” de abundância das espécies de Sphingidae coletadas com armadilha luminosa, no período de março/2000 a fevereiro/2001, na Mata do Pau-Ferro, município de Areia, Paraíba, Brasil.

Índices de diversidade O significado empírico das medidas de diversidade decorre do fato de que mudanças em seus valores podem ser reflexos de alterações em processos ecológicos. O monitoramento ambiental e a conservação da biodiversidade são as áreas nas quais essas medidas têm maior aplicação. No monitoramento, os modelos de distribuição de abundância, dominância e índices de diversidade são as medidas mais usadas (Magurran 1988). Comunidades em equilíbrio exibem, freqüentemente, um padrão de distribuição de abundância do tipo log normal e alterações no ambiente desviam esse padrão para série log ou geométrica, sendo este desvio acompanhado por alterações na riqueza e na dominância das espécies e, em conseqüência, no índice de diversidade (May 1981; Beeby 1993). Uma maneira simples de medir as alterações na comunidade é simplesmente seguir os desvios no número de espécies e na distribuição de indivíduos entre espécies. Um índice de diversidade combina esses dois componentes, sendo, portanto, uma tentativa de reunir, num único valor, dois componentes da diversidade: a riqueza de espécies e a distribuição de indivíduos entre as espécies, conhecida como uniformidade (Beeby 1993). O número de índices de diversidade é elevado, o que torna difícil se decidir por um deles. Washington (1984) examinou dezoito índices de diversidade e suas aplicações em sistemas biológicos. Uma boa maneira de decidir-se pelo uso de um índice é testar a performance de cada um deles frente a um conjunto de dados, observando como se comportam conforme variações simuladas nos dois componentes principais da diversidade: a riqueza e a eqüitatividade (Magurran 1988). A riqueza de espécies de Sphingidae da Mata de Pau Ferro está representada pelas 15 espécies coletadas. Gusmão (2001), estudando a comunidade de Sphingidae da caatinga do estado da Paraíba, coletou 239 indivíduos de 14 espécies, sendo 10 dessas espécies comuns, também, a Mata do Pau Ferro. Esses resultados são comparáveis às conclusões de Duellman & Truebs (1990), Zimmerman & Rodrigues (1990) e Vitt & Zani (1996), que apontam maior riqueza de espécies com menor dominância para ambientes florestados em relação a ambientes de formações abertas. Os índices de diversidade podem ser divididos em dois grupos: num, as estimativas levam em conta a dominância, enquanto que, no outro (índices de informação estatística), as estimativas consideram a riqueza e a uniformidade, além disso baseiam-se no julgamento de que a diversidade pode ser medida à semelhança de uma informação contida

187

em um código ou mensagem (Peet 1974; Stiling 1999). Berger-Parker e Simpson, que são índices fortemente influenciados pelas espécies mais comuns que as raras, integram o primeiro grupo. Shannon e Brillouin fazem parte do segundo grupo. Todos, porém, estão baseados na abundância proporcional das espécies (Magurran 1988). A comunidade de Sphingidae da Mata de Pau Ferro apresenta um modelo de distribuição de abundância de espécies do tipo série log normal, cuja proporcionalidade de abundância é mais bem distribuída que a do modelo série log ou série geométrica, por exemplo. Portanto, os índices de diversidade de Shannon e Brillouin retratam melhor esta comunidade que os índices de Simpson e Berger-Parker (Tabela 5), os quais discriminam melhor comunidades com padrão de distribuição de abundância do tipo série geométrica ou série log, onde a dominância é maior. May (1975) demonstrou a insensibilidade do índice de Simpson com relação à riqueza de espécies em comunidades com padrões de distribuição de abundância do tipo série log. Tabela 5. Índices de diversidade e uniformidade de Sphingidae para a Mata de Pau-Ferro, município de Areia, Paraíba, Brasil. Local MPF

S 15

N 089

HB 2,08

H’ 2,32

H BE 0,86

H’E 0,86

BP 0,225

UBP 4,450

D 0,115

1/D 8,683

MPF- Mata do Pau Ferro; S- número de espécies; N- número de indivíduos; HB- índice de diversidade de Brillouin; H’- índice de diversidade de Shannon; HBE- índice de uniformidade de Brillouin; H´E- índice de uniformidade de Shannon; BP- índice de Berger & Parker; UBP- índice de uniformidade de Berger & Parker; B- índice de Simpson; 1/D- índice de uniformidade de Simpson.

O índice de diversidade de Brillouin obtido para a Mata de Pau Ferro foi menor que o de Shannon. Esse resultado era esperado, pois sempre que para um mesmo conjunto de dados se calcula esses índices, obtêm-se menores valores para Brillouin, uma vez que este descreve uma coleção conhecida, enquanto que em Shannon a diversidade é estimada a partir da porção amostrada e não-amostrada da comunidade, como demonstrado com os Ctenuchidae do Paraná por Marinoni & Dutra (1996). Há restrições à utilização do índice de Shannon em situações como a aqui apresentada. O índice de Shannon restringe-se às coletas em que a casualidade está assegurada, e todas as espécies estão representadas na amostra, porém sabe-se que as espécies nãoamostradas são raras, na maioria das vezes representadas por um único indivíduo e, portanto, têm impacto mínimo no índice (Stiling 1999). Não sendo possível assegurar essas imposições determinadas pelo índice de Shannon, recomenda-se o uso do índice de Brillouin (Pielou 1966). O uso de Shannon, em muitos casos, decorre da simplicidade de cálculo quando comparado ao de Brillouin (Stiling 1999). Teraguchi & Lublin (1999a, 1999b, 1999c e 1999d), estudando as mariposas de quatro locais em Ohio/USA, utilizaram o índice de diversidade e eqüitatividade de Shannon para quantificar a diversidade desses locais. Hanlin et al. (2000), estudando as alterações observadas entre índices de diversidade de Shannon obtidos em 1977-78 e 1994-96, a partir de comunidade de anfíbios em uma reserva florestal na Carolina do Norte/USA, sugeriram que essas alterações podiam decorrer de alterações no hábitat verificadas neste período. A eqüitatividade de Shannon e de Brillouin é o quociente entre a diversidade observada, expressa pelos seus índices de diversidade, e a diversidade máxima, expressa por uma distribuição completamente eqüitativa de indivíduos entre espécies e, assim, seus valores se equivalem.Os índices de uniformidade de Simpson e Berger-Parker são obtidos pelo recíproco de seus índices de diversidade. Como esses índices são de dominância, discriminam melhor, obviamente, comunidades onde a abundância é maior. Não cabe aqui a comparação entre índices diferentes, sejam eles de diversidade ou de uniformidade, mas apenas retratar situações nas quais eles são mais adequados. É mais informativo comparar comunidades diferentes a partir dos mesmos índices para não apenas avaliar a diversidade, mas observar a dominância, a riqueza e a eqüitatividade constatadas em cada uma das comunidades.

188

Estimativa da diversidade vs. Tamanho da Amostra

acumulado de espécies

O tamanho da amostra de cada área foi testado segundo o método do quadrado plotado de Pielou. Este método de estimativa da diversidade foi escolhido considerando o destaque de Magurran (1988), que o sugere quando a casualidade das amostras não é garantida, como na coleta de mariposas com armadilha luminosa. Cada quadrado plotado de Pielou, aqui representado por cada unidade de coleta, foi então plotado contra o número acumulado de espécies para construção da curva de diversidade (Figura 2). Estabeleceu-se, como ponto de nivelação da curva de diversidade, a oitava coleta. A estimativa de diversidade (HBpop) calculada a partir deste ponto de nivelação é maior do que a obtida (HB) (Tabela 6). Esta diferença sugere que um período maior de coleta levaria à captura de mais espécies. Marinoni & Dutra (1996) e Marinoni et al. (1997 e 1999), estudando, respectivamente, os Ctenuchidae, Saturniidae e Sphingidae do Paraná, demonstraram que a grande maioria das espécies é capturada nas primeiras coletas, sendo acrescentadas poucas espécies às coletas posteriores.

amostras

Figura 2. Diversidade acumulada observada na Mata do Pau-Ferro, Areia, Paraíba, Brasil. Dados para o período de março 2000 a fevereiro/2001, utilizando armadilha luminosa. Tabela 6. Estimativa de diversidade pelo método do quadrado plotado de Pielou, para 13 amostras de coleta de Sphingidae capturados com armadilha luminosa, na Mata do PauFerro, Paraíba, Brasil (março/2000 a fevereiro/2001), com ponto de nivelação da curva de diversidade na oitava amostra. K 08 09 10 11 12 13 HBpop S

2,025 2,037 2,075 2,073 2,068 2,083 2,194 0,186

55 60 66 78 83 89

MkHBk 111,375 122,22 136,95 161,69 171,64 185,39

Mk-Mk-1 5 6 12 5 6

MkHBk –Mk-Mk-1 10,845 14,73 24,74 9,95 13,75

Hk 2,17 2,45 2,06 1,98 2,30

K = número de amostras; HB = índice de Brillouin; M = número total de indivíduos; HBk= diversidade da curva acumulada; Mk = número de indivíduos em cada amostra acumulada; hk; = número total de amostras; HBpop = estimativa da diversidade da população; S = desvio padrão. 189

Obviamente, devido às limitações do processo de coleta escolhido, as espécies de Sphingidae de hábito diurno continuam excluídas de qualquer possibilidade de sucesso de captura, mesmo que o esforço de coleta, pelo mesmo processo, aumente substancialmente (Marinoni & Dutra 1996; Magurran 1988; Trojan 2000). Sazonalidade As espécies de uma comunidade, assim como os indivíduos de populações de espécies, em um determinado local, variam em seus números em decorrência de vários fatores. A Ecology Society of America definiu que o estudo de eventos biológicos periódicos, determinados pela influência de fatores físicos do meio, em condições naturais, é chamado fenologia (Silveira Neto et al., 1976). Emigrações e imigrações, disponibilidade de recursos, competição inter e intra-específica e fatores meteorológicos são, em geral, as variáveis que mais interferem nas alterações no número de espécies e de indivíduos de uma localidade ao longo do tempo (Johnson 1976; Osman 1978). As populações de insetos flutuam no tempo em função da ação de fatores ecológicos. Há variações diárias que podem ser estudadas, se é de interesse, por exemplo, determinar a hora de maior atividade da espécie. Variações ao longo de um tempo maior (um ano, por exemplo) são aplicadas, em geral, para se determinar a época em que as espécies se apresentam com menor ou maior população. Esses estudos foram muito comuns nas décadas de 70, no Brasil e em outros países da América Latina, principalmente, para insetos de interesse agronômico (Silveira Neto et al. 1974; Lara1974; Coelho1977; Seifert 1974; Garcia 1978). Condições meteorológicas de clima, umidade do solo, disponibilidade de plantas hospedeiras e presença de predadores nos ambientes, entre outros, determinam os picos sazonais das populações de insetos e podem promover migrações em busca de recursos de hábitat para diapausa ou para garantirem alimentação de suas larvas (Stradiling et al. 1983; Janzen, 1983; Strong et al. 1984; Powell & Brown 1990), sendo que, em épocas de seca, as comunidades tendem a se mobilizar mais do que nas úmidas (Wallner 1987). A área em estudo apresenta duas estações climáticas bem definidas: uma seca e outra úmida, esta marcada pela ocorrência das chuvas. A estação seca inicia-se em setembro e se estende até fevereiro. Neste período, foram registrados os menores índices de pluviosidade e as maiores temperaturas. Na Mata de Pau Ferro, a flutuação populacional apresentou um único pico em março; os meses de mais baixa freqüência foram de novembro a janeiro; no mês de dezembro, os Sphingidae não se fizeram representar (Figura 3). Esta relação dos picos populacionais com o período chuvoso foi também observada para os Sphingidae da Serra do Mar, Paraná, (LAROCA et al. 1989), Costa Rica (Haber & Frankie 1989) e de Belize (Meerman 1999). 50 45 abundância

40 35 30 25 20 15 10 5 0 mar

abr

mai

jun

jul

ago

set

out

nov

dez

jan

fev

coletas Figura 3 - Flutuação populacional de Sphingidae para Mata Pau Ferro, Areia, Paraíba, Brasil. Dados para o período (março/2000-fevereiro/2001), utilizando armadilha luminosa. 190

Dados meteorológicos do período (março de 2000 a fevereiro de 2001), referentes à pluviosidade, temperatura máxima / mínima e umidade relativa, foram correlacionados, pelo método de Spearman, à flutuação populacional dos Sphingidae. Não houve correlação com a temperatura mínima (r= 0,314; P= 0,325), umidade relativa (r= 0,330; P= 0,295) e pluviosidade (r= 0,254; P= 0,354). Temperaturas máximas e período chuvoso são as variáveis meteorológicas mais correlacionadas com as elevações populacionais de Sphingidae (Grant 1983; Stradling et al. 1983; Ferreira et al. 1986; Marinoni et al. 1999). Das quinze espécies registradas para a Mata de Pau Ferro, apenas três foram consideradas muito abundantes: Callionima grisescens elegans (22,47%), Manduca sexta paphus (17,98%) e Agrius cingulata (12,36%). Um único pico populacional foi observado para essas espécies: março para C. grisescens elegans e A. cingulata e abril para M. sexta paphus (Figuras 4, 5 e 6). A relação entre os picos populacionais e período das chuvas foi mais uma vez evidenciada. A análise de correlação da flutuação populacional dessas espécies com os dados meteorológicos de pluviosidade, temperatura máxima / mínima e umidade relativa mostrou correlação positiva significativa ao nível de 0,01 com temperatura mínima para C. grisescens elegans (r= 0,741; P = 0,006) e correlação positiva moderada para pluviosidade (r= 0,498; P = 0,100) e umidade (r= 0,505; P = 0,094) para Manduca sexta paphus (Figuras 7, 8 e 9). A flutuação populacional de A. cingulata não apresentou correlação com nenhum dos fatores meteorológicos analisados.

Figura 4. Flutuação populacional de Callionima grisescens elegans para a Mata do Pau-Ferro, Areia, Paraíba, Brasil. Dados para o período de março/2000 a fevereiro/2001, utilizando armadilha luminosa. 10 9 8

abundância

7 6 5 4 3 2 1 0 mar

abr

mai

jun

jul

ago

set

out

nov

dez

jan

fev

coletas

Figura 5. Flutuação populacional de Agrius cingulata para a Mata do Pau-Ferro, Areia, Paraíba, Brasil. Dados para o período de março/2000 a fevereiro/2001, utilizando armadilha luminosa. 191

8 7

abundância

6 5 4 3 2 1 0 mar

abr

mai

jun

jul

ago

set

out

nov

dez

jan

fev

coletas

mar

abr

mai

jun

jul

ago

set

out

nov

dez

jan

fev

coletas abundância

T.min

Figura 7. Correlação positiva significativa com a temperatura mínima ao nível de 0,01 (r= 0,741; P= 0,006) para Callionima grisescens elegans para a Mata do Pau-Ferro, Areia, Paraíba, Brasil. Dados para o período de março/2000 a fevereiro/2001.

192

t. mínima

abundância

Figura 6. Flutuação populacional de Manduca sexta paphus para a Mata do Pau Ferro, Areia, Paraíba, Brasil. Dados para o período de março/2000 a fevereiro/2001, utilizando armadilha luminosa.

400

350

300

250

200

150

100

pluviosidade

abundância

0 mar

abr

mai

jun

jul

ago

set

out

nov

dez

jan

fev

coletas abundância

Pluvio

Figura 8. Correlação positiva moderada com a pluviosidade (r= 0,498; P = 0,100) para Manduca sexta paphus na Mata do Pau Ferro, Areia, Paraíba, Brasil. Dados para o período de março/2000 a fevereiro/2001.

100

90 80 70

umidade

abundância

0 mar

abr

mai

jun

jul

ago

set

out

nov

dez

jan

fev

coletas abundância

umid

Figura 9. Correlação positiva moderada com a umidade relativa (r= 0,505; P = 0,094) para Manduca sexta paphus na Mata do Pau-Ferro, Areia, Paraíba. Dados para o período de março/2000 a fevereiro/2001.

193

O balanço hídrico

pluviosidade

Como o próprio nome indica, o balanço hídrico é a contabilidade das entradas e saídas de água no solo, o que torna possível a estimativa de água contida no mesmo a cada período do ano. As entradas decorrem das precipitações pluviométricas e as saídas dão-se através da evaporação e da evapotranspiração. O saldo resultante indica períodos de água excedente, retirada, deficiência e reposição. O estudo do balanço hídrico tem aplicação, sobretudo, no meio agronômico e orienta, por exemplo, o controle do intervalo de irrigação, planejamento dos recursos de água, classificação climática, previsão de cheia e incêndios florestais (Mota 1977). Contudo, há também grande utilidade ecológica para estudos, em particular, de ecologia de insetos que estejam ligados diretamente ao solo em alguma fase de seu desenvolvimento e, portanto, sujeitos à influência dos teores de umidade que o mesmo apresenta. Na região de Piracicaba, São Paulo, ficou demonstrado que a flutuação populacional de Mahanarva fimbliolata (Stal) tem estreita relação com o balanço hídrico (Silveira Neto et al. 1968). Os Sphingidae desenvolvem a fase pupa no solo e provavelmente os teores de umidade devem ser determinantes para que o inseto passe à fase adulta (Jansen 1983; Meerman 1999; Kitching & Cadiou 2000). Os períodos de diapausa pupal devem estar ligados aos teores de água disponível no solo. Quando se observa no gráfico de flutuação populacional dos Sphingidae (Figura 3) a ausência de espécies para os períodos mais críticos de seca, não representa ausência local das espécies, mas ausência de adultos. É muito provável que esses insetos estejam enterrados no solo, na forma de pupa, à espera de que os teores de umidade do mesmo sejam favoráveis ao surgimento do adulto. A estratégia de sobrevivência das espécies em ambientes secos, como a caatinga, está provavelmente ligada aos teores de umidade no solo. Assim, os estudos de balanço hídrico, conjugados à flutuação populacional das espécies, podem ser mais importantes que a correlação com fatores meteorológicos tomados isoladamente, no caso dos Sphingidae. Os dados mais importantes à computação do balanço hídrico são: pluviosidade mensal e temperatura média mensal. Esses dados permitem o cálculo da evapotranspiração real (EP) e potencial (EP), água armazenada no solo, deficiência e excedente (Mota 1977; Vianello & Alves 1991). A análise do balanço hídrico da Mata de Pau Ferro está disponível na Tabela 6 e na Figura 10.

Figura 10. Balanço hídrico para Mata do Pau-Ferro, Areia, Paraíba,Brasil. Dados para o período de março/2000 a fevereiro/2001.

194

Não obstante o período de seca iniciar-se em setembro e estender-se até fevereiro, excepcionalmente no ano de 2001 choveu 219,9 mm, no mês de setembro, na Mata de PauFerro. O total de precipitação para o período (março de 2000 a fevereiro de 2001) foi de 1866,6 mm, havendo excedente hídrico durante seis meses e deficiência de água no solo durante cinco meses, de outubro de 2000 a fevereiro de 2001. A flutuação populacional das espécies de Sphingidae da Mata de Pau-Ferro alcançou os maiores picos logo após a época de deficiência hídrica, quando o solo recebeu água de reposição e, com isso, aumentou seu teor de umidade. Gusmão (2001), estudando a comunidade de Sphingidae de uma área de caatinga do estado da Paraíba, observou este mesmo fenômeno, porém o número de indivíduos capturados foi muito superior. Uma explicação para a diferença no número de indivíduos capturados seria o método de amostragem, pois a caatinga, sendo um ambiente mais aberto, favoreceria mais a dispersão da luz que, assim, agiria de forma mais eficiente na atração dos insetos (Marinoni & Dutra 1991, 1996). Conclusões As conclusões aqui apresentadas são entendidas como instrumentos auxiliares ao monitoramento da Mata de Pau Ferro, justamente porque, isoladamente, não possibilitam esta tarefa. É necessário que outros grupos taxonômicos do mesmo grupo funcional sejam também investigados, assim como diferentes grupos taxonômicos que exercem outras funções biológicas. Logo, será o conjunto dessas informações que possibilitará contribuir mais adequadamente para o monitoramento desta área. a) As comunidades de Sphingidae da Mata de Pau Ferro, Areia, Paraíba, foram representadas por quinze espécies: Callionima grisescens elegans, Manduca sexta paphus, Agrius cingulata, Protambulyx strigilis, Erinnyis ello ello, Calionima parce, Eumorpha vitis vitis, Hyles euphorbiarum, Neogene dynaeus, Pseudosphinx tetrio, Xylophanes tersa tersa, Perigonia lusca lusca, Eumorpha labruscae, Isognathus menechus e Manduca rustica rustica. b) No conjunto, a comunidade de Sphingidae da Mata de Pau Ferro apresenta padrão de distribuição de abundância do tipo série log normal, que é indicadora de equilíbrio ambiental e decorre da maior eqüitatividade entre as espécies. c) Foram classificadas como espécies muito abundantes: Callionima grisescens elegans (22,47%); Manduca sexta paphus (17,98%); e Agrius cingulata (12,36%). Como abundantes: Protambulyx strigilis (8,99%); Erinnyis ello ello (7,87%); Calionima parce (6,74%); Eumorpha vitis vitis (4,49%); Hyles euphorbiarum (4,49%); Neogene dynaeus (4,49%); e Pseudosphinx tetrio (3,37%). Como pouco abundantes: Xylophanes tersa tersa (2,25%); Perigonia lusca lusca (1,12%); Eumorpha labruscae (1,12%); Isognathus menechus (1,12%); e Manduca rustica rustica (1,12%). d) Os índices de diversidade obtidos foram: Brillouin (2,08); Shannon (2,32); Simpson (0,115); e Berger-Parker (0,225). Já os de uniformidade foram: Brillouin (0,86); Shannon (0,86); Simpson (8,683); e Berger-Parker (4,450). e) Os Sphingidae estão presentes em maior número populacional no período das chuvas. Na época seca, a população cai drasticamente e pode, inclusive, ficar ausente. Houve correlação positiva significativa apenas entre a flutuação populacional de Callionima grisescens elegans e a temperatura mínima, assim como correlação positiva moderada entre flutuação populacional de Manduca sexta paphus com pluviosidade e umidade. f) A flutuação populacional dos Sphingidae na área de estudo parece estar relacionada aos teores de umidade no solo. Na época de deficiência hídrica, quando as condições de alimentação são desfavoráveis, os Sphingidae, provavelmente, estão na fase pupa, abrigados no solo. Quando os teores de umidade aumentam e a oferta de alimento cresce, surgem os adultos para dar origem a uma nova geração, que na fase larval estará em sincronismo com o lançamento de novas folhas. g) Se monitorar é de alguma forma acompanhar a flutuação populacional de determinadas espécies no ambiente, o desafio é separar as flutuações decorrentes de processos naturais daquelas que decorrem das intervenções humanas (Kremen et al. 1993). Considerando que impactos no ambiente se fazem sentir na riqueza e na uniformidade das espécies, que, por sua vez, têm reflexos no padrão de distribuição das espécies, nos índices de diversidade e nas alterações de abundância, sugere-se, então, acompanhar a flutuação populacional dos Sphingidae da Mata de Pau Ferro, avaliando as alterações nos status de classe de abundância que as espécies possam vir a apresentar ao longo do tempo, assim como os valores dos índices de diversidade e uniformidade para esta comunidade. 195

Referências Bibliográficas ANDERSEN, A.N. 1990. The use of ant communities to evaluate change in australian terrestrial ecosystems: a review and a Recife. Ecological Society of Australia 16:347-57. ARAÚJO, C.A.B. 2002. O processo de herbivoria e os organismos de danos foliares em planta de mangue na Área de Proteção Ambiental Barra do Rio Mamanguape, Paraíba, Brasil. Dissertação de Mestrado, Universidade Federal da Paraíba, João Pessoa. ARCHER, M.E.1996. The use of solitary waps and bees in site assessment for wildlife conservation. In: Environmental Monitoring, Surveilance and Conservation Using Invertebrates. EMS Publications. Benton. BEEBY, A. 1993. Applying Ecology. Chapman & Hall. London. BIEZANKO, C.M. 1948. Sphingidae de Pelotas e seus arredores. Conhecimento da fisiografia do Rio Grande do Sul. Pelotas. Edição do Autor. BROOKS, S.J. 1996. Monitoring and surveying dragonflies (Odonata) for use as indicators of Ewtland site quality. In: Environmental Monitoring, Surveilance and Conservation Using Invertebrates. EMS Publications. Benton. BROWN JR., K.S. 1991. Conservation of neotropical environments: insects as indicators. In: Conservation of insects and their habitats. N.M. Collins & J.A. Thomas (eds.) Academic Press, London. BROWN JR., K.S. 1997. Diversity, disturbance, and sustainable use of neotropical forests: insects as indicators for conservation monitoring. Journal of Insect Conservation, I, 25-42. CAMARGO, A.J.A. 1999. Estudo comparativo sobre a composição e a diversidade de lepidópteros noturnos em cinco áreas da região dos cerrados. Revista Brasileira de Zoologia. 16(2):369-380. CARCASSON, R.H. 1968. Revised catalogue of the african Sphingidae (Lepidoptera) with descriptions of the East African species. Journal of the East Africa Natural History Society and National Museum 26:1-148. CARCASSON, R.H. & J.B. HEPPNER. 1996. Sphingoidea, Sphingidae, pp.50-62. In: J. B. HEPPNER (ed.) Atlas of neotropical Lepidoptera, checklist. Part 4B. Drepanoidea, Bombycoidea, Sphingoidea. Gainesville, Association for Tropical Lepidoptera, Scientific Publishers. COELHO, I.P. 1977. Análise faunística das famílias Pyralidae e Sphingidae (Lepidoptera), através de levantamentos com armadilhas luminosas em Piracicaba – SP. Dissertação de Mestrado em Entomologia - Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz”, Universidade de São Paulo, São Paulo. CORRAL, J.R.A. & J.R.A. SIERRA. 1995. Lista de los Sphingidae (Lepidoptetra) de el valle, Merida, Venezuela. Bolletin Entomological Venezuela N.S. 9:139-149. D’ABRERA, B. 1986. Sphingidae Mundi. (Hawk moths of the world). E.W. Classey Ltd., Oxon. DUELLMAN, W.E. 1990. Herpetofaunas in neotropical rainforests: comparative composition, history, and resource use. In: GENTRY, A.H. (ed.). Four neotropical rainforest. New Haven: Yale Univ. Press, pp. 455-505, pp. 455-505. DUELLMAN, W.E. & L. TRUEBS. 1986. Biology of Amphibians. McGraw-Hill Book Company. New York. ELLIS, S. 1996. Ecological evaluation and conservation management of butterflies on Magnesian limestone grassland. In: Environmental Monitoring, Surveillance and Conservation Using Invertebrates. EMS Publications. Benton. ERHARDT, A. & J.A. THOMAS. 1991. Lepidoptera as indicators of change in the semi-natural grasslands of lowland upland Europe. In: The conservation of insects and their habitats. N.M. Collins & J.A. Thomas (eds.), pp. 213-36. Academic Press, London. FERREIRA, P.S.F. & D.S. MARTINS. 1982. Contribuição ao método de captura de insetos por meio de armadilha luminosa, para obtenção de exemplares sem danos morfológicos. Revista Ceres 29:538-543. FERREIRA, P.S.F., D.S. MARTINS & N. HÜBNER. 1986. Levantamento, flutuação e análise entomofaunística em mata remanescente da zona da mata, Viçosa, Minas Gerais. I. Sphingidae: Lepidoptera. Revista Ceres 33:516-527. FERREIRA, P.S.F., A.S. PAULA & D.S. MARTINS. 1995. Análise faunística de Lepidoptera Arctidae em área de reserva natural remanescente de floresta tropical em Viçosa, Minas Gerais. Anais da Sociedade Entomológica do Brasil 24:123-133.

196

FOSTER, G.N. 1996. Beetles as indicators of wetland conservation quality. In: Environmental Monitoring, Surveillance and Conservation Using Invertebrates. EMS Publications. Benton. FOWLER, H.G. 1995. Richness, similarity and trophic structure of understory insect communities of native humid forests in southeastern Brazil. Revista Brasileira de Biologia 55:617-622. GARCIA, J.L. 1978. Influência de los fatores ambientales sobre la captura nocturna de Sphingidae (Lepidoptera) em Rancho Grande, Estado Aragua, Venezuela. Revista de la Facultad de Agronomia- Universidade Central de Venezuela, Maracay, 9:63-107. GRANT, V. 1983. The systematic and geographical distribution of hawkmoth flowers in the temperate north American flora. Botanical Gazette 144:439-449. GUSMÃO, M.A.B. 2001. Diversidade e análise faunística de Sphingidae em mata de brejo e caatinga, estado da Paraíba, com vista ao monitoramento. Dissertação de Mestrado, Universidade Federal da Paraíba, João Pessoa. HABER, W.A. & G.W. FRANKIE. 1989. A tropical hawkmoth community: Costa Rican dry forest Sphingidae. Biotrópica 21:155-172. HANLIN, H.G., M.F. DOUGLAS, L.D. WIKE & S.H. BENNETT. 2000. Terrestrial activity, abundance and species richness of amphibians in managed forests in South Carolina. American Midland Naturalist 143:70-83. HEPPNER, J. B. 1991. Faunal regions and the diversity of Lepidoptera. Tropical Lepidoptera 2 (Suppl 1) pp. 1-85. HLUCHY, M. 1990. Changes in the compositions and abundance of selected families of Lepidoptera inhabiting the Pavlovské vrchy Hills during the 20th century. Acta entomololy Bohemoslov. 87:278-289. JANZEN, D.H. 1983. Insects. In: Costa Rica Natural History. University of Chicago Press, Chicago. JOHNSON, C.G. 1976. Insect Migration. Carolina Biology Readers, North Carolina. pp, 2-15. KISLEV, M.E., Z. KRAVIZ & J. LORCH. 1972. A study of hawkmoth pollination by a palynological analysis of the proboscis. Israel Journal of Botany 21:57-75. KEVAN, P.G., C.F. GRECO & S. BELAOUSSOFF. 1997. Log-normality of biodiversity and abundance in diagnosis and measuring of ecosystemic health: pesticide stress on pollinatiors on blueberry heaths. Journal of Applied Ecology 34:1122-1136. KITCHING, I.J. & J-M CADIOU. 2000. Hawkmoths of the World. An Annotated and Illustrated Revisionary Checklist (Lepidoptera: Sphingidae). Cornel University Press, London. KREMEN, C. 1992. Assessing the indicator properties of species assemblages for natural areas monitoring. Ecological Applications 2:203-217. KREMEN, C., R.K. COLWELL, T.L. ERWIN, D.D. MURPHY, R.F. NOSS & M.A. SANJAYAN. 1993. Terrestrial Arthropod Assemblages: Their use in conservation planing. Conservation Biology 7:796-808. LARA, F.M., S. SILVEIRA NETO, D. GALLO & D.A. BANZATTO. 1974. Influência das fases lunares na coleta de algumas pragas com armadilhas luminosas (1). Científica 2:224-236. LARA, F.M., S.A. BORTOLI & E.A. OLIVEIRA. 1977a. Flutuações populacionais de alguns insetos associados ao Citrus sp. e suas correlações com fatores meteorológicos. Científica 5:134-143. LAROCA, S. & O.H.H. MIELKE. 1975. Ensaios sobre ecologia de comunidade em Sphingidae na Serra do Mar, Paraná, Brasil (Lepidoptera). Revista Brasileira de Biologia 35:1-18. LAROCA, S., V.O. BECKER & F.C.V. ZANELLA. 1989. Diversidade, abundância relativa e fenologia de Sphingidae (Lepidoptera) na Serra do Mar (Quatro Barra, PR), sul do Brasil. Acta Biológica Paranaense, 18:13-53. z LINS, J.R.P. & A.N. MEDEIROS. 1994. Mapeamento da cobertura florestal nativa lenhosa do Estado da Paraíba. Desenvolvimento florestal integrado no Nordeste do Brasil. Projeto PNUD/FAO/IBAMA/BRAS/87/007/ Governo da Paraíba. João Pessoa. LOTT, D.A. 1996. Beetles by rivers and the conservation of riparian and floodplain habitats. In: Environmental Monitoring, Surveillance and Conservation Using Invertebrates. EMS Publications. Benton. LÜBECK, G.M. 1993. Análise faunística e flutuação populacional de Lepidópteros em dois agroecossistemas, no município de Goiana, estado de Pernambuco, e influência de fatores meteorológicos. Dissertação de Mestrado em Agronomia-Fitossanidade-Universidade Federal Rural de Pernambuco, Recife. 197

LUDWIG, J.A. & J.F. REINOLDS. 1988. Statistical ecology. A primer on methods and Compuing. New York, John Wiley & Sons. LUFF, M.L. 1996. Environmental assessments using ground beetles (Carabidae) and pitfall traps. In: Environmental Monitoring, Surveillance and Conservation Using Invertebrates. EMS Publications. Benton. MAGURRAN, A.E. 1988. Ecological Diversity and Its Measurement. Chapman & Hall. London. MARGALEF, R. 1951. Diversidad de espécies en las comunidades naturales. Publicaciones del Instituto de Biologia Aplicada, 6:59-72. MARINONI, R.C. & R.R.C. DUTRA. 1991. Levantamento da fauna entomológica no estado do Paraná. Introdução. Situações climática e florística de oito pontos de coleta. Dados faunísticos de agosto de 1986 a julho de 1987. Revista Brasileira de Zoologia 8 (1/2/3/ 4):31-73. MARINONI, R.C. & R.R.C. DUTRA. 1996. Levantamento da fauna entomológica no estado do Paraná. II. Ctenuchidae (Lepidoptera). Revista Brasileira de Zoologia 13:435-461. MARINONI, R.C., R.R.C. DUTRA & M.M. CASAGRANDE. 1997. Levantamento da fauna entomológica no estado do Paraná. III. Saturniidae (Lepidoptera). Revista Brasileira de Zoologia 14(2):473-495. MARINONI, R.C., R.R.C. DUTRA & O.H.H. MIELKE. 1999. Levantamento da fauna entomológica no estado do Paraná. IV. Sphingidae (Lepidoptera). Diversidade alfa e estrutura de comunidade. Revista Brasileira de Zoologia 16 (Supl. 2):223-240. MAY, R.M. 1988. How many species are there on earth? Science 241:1441-9. MAYO, S.J. & V.P.B. FEVEREIRO. 1982. Mata de Pau-Ferro. A pilot study of the brejo forest of Paraíba, Brazil. Travelling Fellowship to Northeast Brazil 1980 – 1981. Second Report to the Winston Churchill Memorial Trust. Royal Botanic Gardens, Kew (Bentham – Moxon Trust). March . MEERMAM, J.C. 1999. Lepidoptera of Belize. 2 Catalog of emperor moths and hawk moths (Lepidoptera: Saturniidade, Sphingidae). Tropical Lepidoptera 10 (Suppl. 1):33-44 MOTA, S.F. 1977. Meteorologia Agrícola. 3ª ed. Ed. Biblioteca Rural Livraria Nobel S/A. São Paulo. MOTTA, C. da S. 1998. Aspectos da esfingofauna (Lepidoptera, Sphingidae) em área de terra-firme, no estado do Amazonas, Brasil. Acta Amazonica 28:75-92. OSMAN, R.W. 1978. The influence of seasonality and stability on the species equilibrium. Ecology 59 (2):383-399. PARAÍBA, Governo do Estado. Secretaria de Educação. 1985. Atlas Geográfico do Estado da Paraíba. UFPB, Paraíba. PEET, R.K. 1974. The measurement of species diversity. Annual Review of Ecology and Systematic 5:285-307. PEREIRA, J.M.M., J.C. ZANUNCIO, J.H. SCho*rEDER & E.C. NASCIMENTO. 1995. Agrupamento de oito povoamentos florestais em relação à fauna de lepidópteros daninhos ao eucalipto, através de análise de agrupamento. Revista Brasileira de Entomologia 39(3):647-652. PIELOU, E.C. 1966. The Measurement of diversity in different types of biological collections. Journal of Theoretical Biology 13:131-144. PIELOU, E.C. 1975. Ecological Diversity. Wiley, New York. POLLARD, E. & J.N. GREATOREX-DAVIES. 1996. Monitoring butterflies in Britain. In: Environmental Monitoring, Surveillance and Conservation Using Invertebrates. EMS Publications. Benton. POWELL, J.A. & J.W. BROWN. 1990. Concentrations of Lowland Sphingidae and Noctuidae moths at high pass in eastern Mexico. Biotrópica 22:316-319. RICKLEFS, R.E. 1996. A economia da natureza. Guanabara Koogan. Rio de Janeiro. ROTHSCHILD, W. & K. JORDAN. 1903. A revision on the Lepidoptera family Sphingidae. Novitates Zool. IX, suppl., London, DXXXV 67 pls. SCHREIBER, H. 1978. Dispersal centres of Sphingidae (Lepidoptera) in the neotropical region. Biogeografica. The Hague-Boston. London. SEIFERT, R. P. 1974. The Sphingidae of Turrialba, Costa Rica. Journal New York Entomological Society 82:45-56. SILVA, D’ARAÚJO A.G., C.R. GONÇALVES, D.M. GALVÃO, A.J.L. GONÇALVES, J. GOMES, M. do N. SILVA & L. de SIMONI. 1968. Quarto catálogo dos insetos que vivem nas plantas do Brasil. Seus parasitos e predadores . Parte II - 1º TOMO; Fundação IBGE; Lucas. Rio de Janeiro. 198

SILVA, W.R. & M. SAZIMA. 1995. Hawkmoth pollination in Cereus peruvianus, a columnar cactus from southeastern Brazil. Flora 190:339-343. SILVEIRA NETO, S., F.M. LARA & M. FANZOLIN. 1977. Quociente e porcentagem de similaridade entre as comunidades de noctuídeos em Jaboticabal e Piracicaba, São Paulo. Científica 5:257- 261. SILVEIRA NETO, S., R. MONTEIRO, R.C. ZUCCHI & R.C.B. MORAIS. 1995. Uso da análise faunística de insetos na avaliação do impacto ambiental. Science Agriculture of Piracicaba 52:9-15. STILLING, P. 1999. Ecology. Theories and Applications. 3ª rd. Prentice Hall, Apper Saddle River, New Jersey. STRADLING, D.J., C.J. LEGG & F.D. BENNETT. 1983. Observations on the Sphingidae (Lepidoptera) of Trinidad. Bulletim of Entomological Research 73:201-232. STRONG, D.R., J.H. LAWTON & R. SOUTHWOOD. 1984. Insects on Plants. Community Patterns and Mechanisms. Blackwell Scientific Publication. Oxford, London. SUGIHARA, G. 1980. Minimal community structure: an explanation of species abundance patterns. American Nature 116:770-787. TERAGUCHI, S.E. & K.J. LUBLIN. 1999a. Cheklist of the moths of Pallister State Nature Preserve, Ashtabula Country, Ohio (1988-1992) with analyses of abundance. Kirtlandia 51:3-18. TERAGUCHI, S.E. & K.J. LUBLIN. 1999b. Cheklist of the moths Lake Cardinal Swamp Ashtabula Country, Ohio (1988-1992) with analyses of abundance. Kirtlandia 51:19-34. TERAGUCHI, S.E. & K.J. LUBLIN. 1999c. Cheklist of the moths of Groves Woods Preserve, Trumbull country, Ohio (1988-1992) with analyses of abundance. Kirtlandia 51:35-50. TERAGUCHI, S.E. & K.J. LUBLIN. 1999d. Cheklist of the moths of Grand River Terraces Preserve, Ashtabula Country, Ohio (1988-1992) with analyses of abundance. Kirtlandia 51:51-66. TROJAN, P. 2000. The meaning and measurement of species diversity. Fragmenta Faunística 43(1):1-13. VIANELLO, R.L. & A.R. ALVES. 1991. Meteorologia Básica e Aplicada. Viçosa, UFV. Impr. Univ. VITT. L.J. & P.A. ZANI. 1996. Organization of a taxonomically diverse lizard assemblage in Amazonian Ecuador. Canadian Journal of Zoology, Canada, 74:1313-1335. WALLNER, W.E. 1987. Factors affecting insect population dynamics: Differences between outbreak and non-outbreak species. Annais Revew Entomology 32:317-340. WASHINGTON, H.G. 1984. Diversity, biotic and similarity indices. A review with special relevance to aquatic ecosystems. Water Research 18:653-694. YOUNG, A.M. 1972. Notes on a community ecology of adult sphinx moths in Costa Rica lowland tropical rain forest. Caribbean Journal of Science 12:151-163. ZANUNCIO, J.C., E.C. NASCIMENTO, F.R.A. CAMARGO & T.V. ZANUNCIO. 1994. Fauna de Lepidoptera, associada à eucaliptocultura, nas regiões de Caçapava e São José dos Campos, São Paulo. Cerne 1:78-94. ZIMMERMAN, B.L. & M.T. RODRIGUES. 1990. Frogs, snakes, and lizards of the INPA-WWF Reserves near Manaus, Brasil. pp. 427-454. In: GENTRY, A.H. (ed.). Four Neotropical Rainforests. New Haven: Yale University.

199

HOLT, J.A. & M. LEPAGE. 2000. Termites and soil properties. Pp. 389-407, in: Abe, T., D.E. Bignell & M. Higashi (eds.). Termites: evolution, sociality, symbioses, ecology. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht. JONES, D.T. 2000. Termite assemblages in two distinct montane forest types at 1000 m elevation in the Maliau Basin, Sabah. Journal of Tropical Ecology 16:271-286. KAMBHAMPATI, S. & P. EGGLETON. 2000. Taxonomy and phylogeny of termites. Pp. 1-23, in: Abe, T., D.E. Bignell & M. Higashi (eds.). Termites: evolution, sociality, symbioses, ecology. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht. LA fa*gE, J.P. & W.L. NUTTING. 1978. Nutrient dynamics of termites. Pp. 165-232, in: Brian, M.V. (ed.). Production ecology of ants and termites. Cambridge University Press, Cambridge. LEE, K.E. & T.G. WOOD. 1971. Termites and soils. Academic Press, London. MARTIUS, C. 1994. Diversity and ecology of termites in Amazonian forests. Pedobiologia 38:407-428. MARTIUS, C., W.A.F. TABOSA, A.G. BANDEIRA & W. AMELUNG. 1999. Richness of termite genera in a semi-arid region (Sertão) in NE Brazil (Isoptera). Sociobiology 33:357-365. MATSUMOTO, T. & T. ABE. 1979. The role of termites in an equatorial rain forest ecosystem of West Malaysia. II. Leaf litter consumption on the forest floor. Oecologia 38:261-274. MIKLÓS, A.A.W. 1998. Papel de cupins e formigas na organização e na dinâmica da cobertura pedológica. Pp. 227-241, in: Fontes, L.R. & E. Berti Filho (eds.). Cupins: o desafio do conhecimento. FEALQ, Piracicaba. MOORE, B.P. 1969. Biochemical studies in termites. Pp. 407-432, in: Krishna, K. & F.M. Weesner (eds.). Biology of termites. Academic Press, New York, vol. I. NOIROT, C. 1970. The nests of termites. Pp. 73-125, in: Krishna, K. & F.M. Weesner (eds.). Biology of termites. Academic Press, New York, vol. II. NOIROT, C. 1995. The gut of termites (Isoptera). Comparative anatomy, systematics, phylogeny. I. Lower termites. Annales de la Societé Entomologique de France 31:197-226. PANDEY, S., D.A. WALLER & A.S. GORDON. 1992. Variation in acetilene reduction (nitrogenfixation) rates in Reticulitermes spp. (Isoptera, Rhinotermitidae). Virginia Journal of Science 43(3):333-338. PÔRTO, K.C. 1992. Bryoflores d´une forêt de plaine et d´une forêt d´altitude moyenne dans l´État de Pernambuco (Brésil). Cryptogamie Bryologie Lichenologie 13:187-219. RODRIGUES, M.T. & D.M. BORGES. 1997. A new species of Leposoma (Squamata: Gymnophthalmidae) from a relictual forest in semiarid Northeastern Brazil. Herpetologica 53:1-6. SALES, M.F., S.J. MAYO & M.J.N. RODAL. 1998. Plantas vasculares das florestas serranas de Pernambuco: um checklist da flora ameaçada dos brejos de altitude, Pernambuco, Brasil. Editora da Universidade Federal de Pernambuco, Recife. SILVA, S.G.D., M.P.C.A. COELHO & C.A.A. MACIEL. 1989. Influência da luminosidade e da temperatura do ar na ocorrência do Podocarpus sellowii Klotz. na Serra dos Cavalos, Caruaru, PE. Pp. 328-335, in: Anais do II Encontro Nacional de Estudos sobre Meio Ambiente, vol. 1, Universidade Federal de Santa Catarina, Florianópolis. SILVA, E.G. & A.G. BANDEIRA. 1999. Abundância e distribuição vertical de cupins (Insecta: Isoptera) em solo de mata Atlântica, João Pessoa, Paraíba, Brasil. Revista Nordestina de Biologia 13:13-36. SLAYTOR, M. 2000. Energy metabolism in the termite and its gut microbiota. Pp. 307-332, in: Abe, T., D.E. Bignell & M. Higashi (eds.). Termites: evolution, sociality, symbioses, ecology. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht. SYLVESTER-BRADLEY, R., A.G. BANDEIRA & L.A. OLIVEIRA. 1978. Fixação de nitrogênio (redução de acetileno) em cupins (Insecta, Isoptera) da Amazônia Central. Acta Amazonica 8:621-627. SYLVESTER-BRADLEY, R., L.A. OLIVEIRA & A.G. BANDEIRA. 1983. Nitrogen fixation in Nasutitermes in Central Amazônia. Pp. 235-244, in: Jaisson, P. (ed.). Social insects in the tropics, vol. II. Université Paris-Nord, Paris (Proc. First Int. Symp., IUSSI and Soc. Mexicana de Entomologia). VANZOLINI, P.E. 1981. A quasi-historical approach to the natural history of the differentiation of reptiles in tropical geographic isolates. Papéis Avulsos de Zoologia 34:189-204. WILSON, E.O. 1971. The insect societies. The Belknap Press of Harvard University Press, Cambridge. WOOD, T.G. 1978. Food and feeding habits of termites. Pp. 55-80, in: Brian, M.V. (ed.). Production ecology of ants and termites. Cambridge University Press, Cambridge. WOOD, T.G., R.A. JOHNSON & C.E. OHIAGU. 1977. Populations of termites (Isoptera) in natural and agricultural ecosystems in Southern Guinea savanna near Mokwa, Nigeria. Geo-Eco-Trop 1:139-148. 152

Ictiofauna dos Ecossistemas de Brejos de Altitude de Pernambuco e Paraíba Ricardo S. Rosa & Fernando Groth

Resumo Os brejos de altitude da Paraíba e Pernambuco localizam-se em áreas de cabeceiras de bacias hidrográficas costeiras que drenam o Planalto da Borborema, na região Nordeste Médio-Oriental. Sua ictiofauna, assim como a dos brejos de altitude da região, como um todo, não tem a composição adequadamente definida. O estado generalizado de subamostragem de suas bacias e os problemas taxonômicos que permeiam os diversos grupos são os principais entraves ao avanço no seu conhecimento. Coletas realizadas nos dois estados apontaram a ocorrência de uma ictiofauna pouco diversificada, com 27 espécies, incluindo várias formas endêmicas à região Nordeste Médio-Oriental, uma delas ainda por ser descrita, e outras amplamente distribuídas por várias ecorregiões. As famílias com maior riqueza de espécies representadas nas coletas foram Characidae, com cinco espécies e Cichlidae, com sete espécies, três das quais introduzidas pelo homem. Poucos estudos filogenéticos de peixes indicam relações de parentesco das espécies do Nordeste Médio-Oriental, e as informações disponíveis apontam afinidades biogeográficas tanto com as bacias amazônica, das Guianas e Venezuela, como com a bacia do rio São Francisco e bacias costeiras do leste do Brasil. Diversos impactos antrópicos atingem os ambientes aquáticos dos brejos de altitude. A destruição da vegetação ciliar, represamento e poluição de cursos d’água comprometem os hábitats da fauna de peixes e demandam urgentes ações de mitigação. Levantamentos sistemáticos adicionais ainda se fazem necessários para caracterizar a composição geral da ictiofauna dos brejos de altitude e avaliar seu estado de conservação. Palavras-chave: biogeografia, brejos de altitude, conservação, diversidade, ictiofauna. Introdução Os brejos de altitude são áreas de refúgio de flora e fauna, que sofreram isolamento geográfico durante o Pleistoceno e Plioceno superior (Andrade-Lima 1982). O volume de informações a respeito da fauna nestas áreas é ainda incipiente e denota a escassez de trabalhos básicos de levantamento faunístico. Os dados preliminares sobre diversidade biológica indicaram a presença de espécies ameaçadas, bem como o grau de isolamento geográfico destes ecossistemas, levando diversos autores a apontar as áreas de brejos de altitude como prioritárias para a conservação da biodiversidade (Dinerstein et al., 1995 (como florestas Atlânticas interiores); Wedge, & Long 1995; Brasil 1998). O conhecimento da diversidade de peixes em áreas de brejos de altitude é ainda mais precário que o de outros grupos de vertebrados. Esta situação deve-se em parte ao fato de que praticamente todos os ictiólogos que coletaram ou estudaram peixes da região Nordeste do Brasil concentraram-se na exploração de grandes bacias hidrográficas, como a do rio São Francisco (e.g. John Haseman, Haroldo Travassos) ou de bacias hidrográficas costeiras (e.g. Franz Steindachner e E. Starks) (Paiva & Campos 1995), sem investigar as cabeceiras dos rios, situadas em áreas de brejos de altitude. Um outro fator agravante é que os peixes, ao contrário da maioria dos vertebrados terrestres de pequeno porte, não têm sua distribuição geográfica estreitamente relacionada à extensão dos ecossistemas terrestres e domínios fitogeográficos, mas sim às características e extensão das bacias hidrográficas nas quais ocorrem. São estes últimos fatores e as possíveis conexões pretéritas entre as bacias que delimitam as ecorregiões para a biota aquática. As bacias que drenam os brejos de altitude cruzam ecossistemas distintos e, por vezes, mais de um bioma, no caso, a caatinga e a Floresta Atlântica. Desta forma, torna-se extremamente difícil definir uma ictiofauna de

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brejos de altitude, já que todas as espécies de peixes ali encontradas possivelmente têm sua distribuição geográfica e ecológica estendendo-se para além dos limites deste brejos são ecossistema. De fato, a maioria das espécies registradas para os brejos de altitude foram originalmente descritas de localidades situadas fora deste brejos são ecossistema, geralmente no curso médio dos rios e não nas regiões de cabeceiras. As primeiras informações a respeito da diversidade de peixes nas áreas de brejos de altitude surgiram somente na primeira metade do século XX, com as contribuições de Miranda Ribeiro (1937), que estudou coleções de vertebrados do Nordeste e descreveu peixes da Paraíba e Ceará, e Fowler (1941), que descreveu 38 espécies de peixes de água doce do Piauí, Ceará, Rio Grande do Norte, Paraíba e Pernambuco. O maior volume de informações a respeito da ictiofauna de brejos de altitude, incluindo registros de ocorrência e descrições de espécies, refere-se ao Ceará. Daquele estado foram descritas as espécies seguintes: Steindachnerina notonota (Miranda-Ribeiro 1937), Pimelodella wolfi (Fowler 1941), Hypostomus nudiventris (Fowler 1941), Hypostomus carvalhoi (Miranda Ribeiro 1937), Parotocinclus cearensis (Garavello 1976), Trachycorystes cratensis (Miranda-Ribeiro 1937), Aspidoras carvalhoi (Nijssen & Isbrücker 1976), Aspidoras menezesi (Nijssen & Isbrücker 1976) e Aspidoras spilotus (Nijssen & Isbrücker 1976). Dos estados da Paraíba e Pernambuco foram descritas Prochilodus steindachneri, (Fowler 1906), Parotocinclus spilosoma (Fowler 1941), Pimelodella enochi (Fowler 1941), Rhamdella robinsoni (Fowler 1941) e, recentemente, a espécie Aspidoras depinnai (Britto 2000). Para Alagoas, a única espécie constatada foi Parotocinclus cesarpintoi (P. Miranda Ribeiro 1939), descrita para Quebrangulo, na área de influência do brejo de Pedra Talhada. Dentre os trabalhos mais abrangentes sobre a ictiofauna continental da região Nordeste, temos apenas uma lista das espécies de tetragonopteríneos (Ihering & Azevedo 1936) e uma lista de nomes vulgares de espécies de peixes (Menezes 1953). O atual estado do conhecimento sobre a ictiofauna da região Nordeste do Brasil aponta para a necessidade de revisões sistemáticas, de modo a resolver o status incerto de vários táxons, descrever novas espécies, bem como propiciar hipóteses de relações filogenéticas para seus componentes endêmicos. Estes estudos só poderão ser desenvolvidos após um programa de coletas adicionais em toda a região e principalmente nas áreas de brejos de altitude, que na sua grande maioria nunca foram amostradas e correm risco iminente de desaparecimento. Hidrografia Os brejos de altitude da Paraíba e Pernambuco localizam-se na região Nordeste Médio-Oriental. Esta inclui as bacias hidrográficas localizadas entre o rio Parnaíba e o rio São Francisco, cujas cabeceiras encontram-se nas chapadas de Ibiapaba, Araripe e Borborema. Nos estados da Paraíba e Pernambuco, os brejos de altitude estão localizados na região do Planalto da Borborema, que desempenha papel importante como grande dispersor de águas, onde se origina boa parte da drenagem destes estados. O planalto da Borborema apresenta uma relativa regularidade no seu ciclo pluviométrico (IBGE 1977), e este fato é de extrema importância para a manutenção do ciclo hidrológico nas diversas bacias costeiras. A hidrografia nos brejos de altitude da Paraíba e Pernambuco envolve desde bacias de pequeno porte até grandes bacias, como a do rio São Francisco, porém a drenagem nestas áreas é realizada apenas por pequenos rios, riachos e nascentes. Este fato denota a fragilidade deste ecossistema no que diz respeito a seus recursos hídricos, sendo estes mais suscetíveis a alterações antrópicas. A demanda de água para atividades agropecuárias e para o abastecimento urbano, numa região semi-árida onde predomina a escassez deste recurso, é possivelmente o maior fator impactante sobre os ambientes aquáticos dos brejos de altitude e sua biota. O estado de Pernambuco apresenta uma maior área de remanescentes de brejos de altitude, quando comparado ao estado da Paraíba, e um maior número de rios envolvidos na sua drenagem (Tabela 1). Entre estas estão as bacias costeiras do rio Ipojuca e rio Capibaribe, drenando importantes áreas de remanescentes de brejos de altitude, como 202

Serra dos Cavalos, brejo da Madre de Deus, brejo de Taquaritinga do Norte e brejo de Bezerros. Outras bacias costeiras, como as dos rios Una e Mundaú, drenam áreas menores e mais degradadas de remanescentes, como o riacho Mundaú-Mirim, afluente do rio Mundaú, em Garanhuns. A bacia do rio São Francisco está representada, no brejo da Serra das Varas, no município de Arcoverde, com o rio Ipanema, e, no Brejo de Serra Negra, com o rio Moxotó, riacho dos Mandantes e o riacho do Navio, afluente do rio Pajeú. De todas as áreas remanescentes de brejos de altitude da Paraíba e Pernambuco, o brejo de Serra Negra é o mais interiorano e mais incluso na caatinga. Tabela 1. Principais bacias hidrográficas envolvidas na drenagem dos brejos de altitude de Pernambuco e Paraíba. Brejos de altitude

Estado

Serra dos Cavalos PE Serra Negra PE Brejo da Madre de Deus PE Brejo de Bezerros PE Brejo de Taquaritinga do Norte PE Serra das Varas PE Garanhuns PE Areia PB Natuba PB

Bacias hidrográficas Rio Ipojuca e Rio Una Rio São Francisco Rio Capibaribe e Rio Ipojuca Rio Capibaribe e Rio Ipojuca Rio Capibaribe Rio São Francisco e Rio Ipojuca Rio Mundaú Rio Mamanguape Rio Paraíba

Para os brejos de altitude do estado da Paraíba, podemos destacar as bacias costeiras do rio Paraíba do Norte e rio Mamanguape, mais precisamente na região das cabeceiras de alguns de seus afluentes no Planalto da Borborema. No rio Paraíba, os afluentes que drenam a região dos brejos de altitude e áreas de influência são: a cabeceira do rio Ingá, no município de Areia, o riacho Camurim, no município de Salgado de São Félix, e o rio Natuba, no município de Natuba. Na bacia do rio Mamanguape, os brejos são drenados pelas cabeceiras do rio Guandu, seu principal afluente, no município de Solânea, e cabeceiras de afluentes na sua porção mais ocidental, como rio Angelim, no município de Areia, e rio Bananeiras. Ictiofauna dos brejos de altitude na Paraíba e Pernambuco O levantamento da diversidade de peixes nos brejos de altitude dos estados da Paraíba e Pernambuco foi baseado em pesquisa na literatura taxonômica primária, em coleções sistemáticas regionais, em fontes não publicadas, como dissertações e relatórios, e em coletas realizadas nos dois estados, no âmbito do subprojeto Recuperação e Manejo dos Ecossistemas Naturais de Brejos de Altitude de Pernambuco e Paraíba, como parte do Projeto de Conservação e Utilização Sustentável da Diversidade Biológica Brasileira (PROBIO). Na Paraíba foram realizadas coletas nas bacias do rio Paraíba, nos municípios de Campina Grande, Areia, Salgado de São Félix e Natuba, e do rio Mamanguape, nos municípios de Areia e Solânea. Nos brejos de altitude de Pernambuco foram realizadas coletas na área do Parque Ecológico Vasconcelos Sobrinho e seu entorno, na Serra dos Cavalos, no município de Caruaru, em áreas drenadas pela bacia do rio Ipojuca. No interior do Parque Ecológico Vasconcelos Sobrinho, considerado área piloto do referido projeto, foi amostrada a ictiofauna dos açudes do Meio, Madeira, Guilherme de Azevedo, Jaime Nejaim e Serra dos Cavalos, assim como do curso de água que corta o Parque, denominado riacho do Chuchu, tendo os resultados sido relatados em Porto & Borges (2001). Os procedimentos de coleta e preparação de espécimes seguiram as técnicas descritas por Malabarba & Reis (1987). Para a captura foram utilizadas redes de espera de malhas diversas, redes de arrasto de 5 e 15 mm entre nós de malha, rede tarrafa, jererê, puçás, linhas e anzóis diversos, e gerador de eletrochoques. Não foram empregados ictiotóxicos nas coletas, o que possivelmente resultou na subamostragem da fauna críptica e de corredeiras. O material coletado foi identificado no Laboratório de Ictiologia da Universidade Federal da Paraíba, em João Pessoa, e na Seção de Peixes do Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo, e encontra-se depositado nas coleções ictiológicas destas instituições. 203

O levantamento das espécies de peixes dos brejos de altitude dos estados de Pernambuco e Paraíba registrou 27 espécies para este bioma, distribuídas em 23 gêneros e 12 famílias. A lista sistemática das espécies é apresentada na Tabela 2, em ordem sistemática de ordens e famílias, segundo a classificação de NELSON (1994), com modificações, e em ordem alfabética de gêneros e espécies.

Tabela 2. Composição da ictiofauna dos ecossistemas de brejos de altitude de Pernambuco e Paraíba. ORDEM CHARACIFORMES Família Hemiodontidae Subfamília Parodontinae Apareiodon cf. davisi Fowler, 1941. Família Curimatidae Subfamília Curimatinae Steindachnerina notonota Miranda-Ribeiro, 1937. Família Prochilodontidae Prochilodus brevis Steindachner, 1874 (Figura 1B). Família Erythrinidae Hoplias malabaricus Bloch, 1794. Família Characidae Subfamília Tetragonopterinae Astyanax bimaculatus Linnaeus, 1758. Astyanax fasciatus Cuvier, 1819. Hemigrammus aff. brevis Ellis, 1911. Subfamília Cheirodontinae Compsura aff. heterura Eingenmann, 1915. Serrapinnus heterodon Eigenmann, 1915. Família Crenuchidae Subfamília Characidiinae Characidium bimaculatum Fowler, 1941. Família Pimelodidae Pimelodella enochi Fowler, 1941. Rhamdella robinsoni Fowler, 1941. Rhamdia quelen Quoy & Gaimard, 1824. Família Callichthyidae Subfamília Callichthyinae Callichthys callichthys Meuschen, 1778. Subfamília Corydoradinae Aspidoras cf. spilotus Nijssen & Isbrücker, 1976. Aspidoras depinnai Britto, 2000. Família Loricariidae Parotocinclus spilosoma Fowler, 1941. Parotocinclus sp. Ordem Cyprinnodontiformes Família Poeciliidae Poecilia reticulata Peters, 1860. Poecilia vivipara Bloch & Schneider, 1801. Ordem Perciformes Família Cichlidae Cichla ocellaris Bloch & Schneider, 1801. Cichlasoma orientale Kullander, 1983. Crenicichla menezesi Ploeg, 1991. Geophagus brasiliensis Quoy & Gaimard, 1824. Oreochromis cf. niloticus Linnaeus, 1758. Tilapia sp. Família Gobiidae Awaous tajasica Lichtenstein, 1822. 204

As famílias Cichlidae e Characidae apresentaram maior riqueza, com seis e cinco espécies, respectivamente. Todavia, dentre os Cichlidae encontramos três espécies introduzidas, uma de origem amazônica e duas de origem africana. Apenas uma espécie de origem marinha, a taissica, Awaous tajasica (Lichtenstein, 1822), foi registrada para o brejo de Areia, na Paraíba. No decorrer do projeto não foi coletado o bagre-mandi, Pimelodella enochi (Fowler 1941), cuja ocorrência é citada na literatura para a bacia do rio Mamanguape. No Parque Ecológico Vasconcelos Sobrinho, especificamente, não foram coletadas espécies cuja ocorrência foi apontada em entrevistas com moradores da área do Parque, entre elas o cará, Cichlasoma orientale (Kullander 1983), o tambaqui, Colossoma macropomum (Cuvier 1816), o sarapó, Gymnotus carapo (Linnaeus 1758), e o muçum, Synbranchus marmoratus (Bloch 1795). A diversidade de peixes de água doce constatada até o momento para as áreas de brejos de altitude da Paraíba e Pernambuco é bem menor quando comparada com a das bacias do rio São Francisco (Travassos 1960; Sato & Godinho 1999) e do Parnaíba (PAIVA, 1978), assim como das bacias do leste brasileiro (Bizerril 1994). Todavia, praticamente todas as bacias hidrográficas nas áreas de influência dos brejos podem ser consideradas subamostradas quanto à composição de sua ictiofauna, devido à carência de levantamentos específicos anteriores e às limitações logísticas do referido projeto. As espécies mais abundantes foram as piabas, Astyanax bimaculatus (Linnaeus 1758), (Figura 1C), e Astyanax fasciatus (Cuvier 1819), o crenuquídeo Characidium bimaculatum (Fowler 1941), (Figura 1E), e o cará Cichlasoma orientale (Kullander 1983), (Figura 2A). As mais raras foram o tamboatá, Callichthys callichthys (Meuschen 1778), (Figura 1F), com um único exemplar coletado no rio Natuba, e a coridora, Aspidoras cf spilotus (Nijssen & Isbrücker 1976), (Figura 1G), com um único exemplar registrado na Serra dos Cavalos, em Caruaru. A diversidade da ictiofauna nativa ainda é menor se levarmos em conta que, das 27 espécies registradas para os brejos, quatro são espécies exóticas: as tilápias Oreochromis cf. niloticus (Linnaeus 1758) e Tilapia sp., o guarú, Poecilia reticulata (Peters 1860), e o tucunaré, Cichla ocellaris (Bloch & Schneider 1801), havendo também relatos da introdução do tambaqui, Colossoma macropomum. No brejo de Serra dos Cavalos, em Caruaru, a espécie Aspidoras cf spilotus é conhecida de um único exemplar obtido em 1985 (UFPB 4382) e não foi mais observada durante a realização do projeto. Esta espécie e Parotocinclus sp., (Figura 1A1H), aparentemente têm sua distribuição limitada aos ambientes lóticos do brejo, como o riacho do Chuchu, no Parque Vasconcelos Sobrinho, severamente impactados pela açudagem e desvios de curso para irrigação. Afinidades biogeográficas da ictiofauna dos brejos de altitude de Pernambuco e Paraíba A escassez de espécimes coletados e de dados sobre a composição da ictiofauna da região Nordeste Médio-Oriental, decorrente do seu estado de subamostragem, não é restrita às áreas de brejos de altitude, mas sim a situação prevalente para os diversos ecossistemas da região. Uma conseqüência desta escassez é a exclusão de suas espécies em muitas revisões sistemáticas e em análises filogenéticas e biogeográficas que tratam do interrelacionamento da ictiofauna dos grandes conjuntos de bacias hidrográficas sul-americanas, como evidenciado em Menezes (1972), Agostinho (1993) e Bizerril (1994). Deste modo, poucos estudos contêm filogenias em nível de espécie, contemplando a ictiofauna do Nordeste Médio-Oriental, que pudessem apoiar hipóteses de relações biogeográficas de suas bacias com as de outras regiões. Inferências preliminares sobre estas relações ficariam, portanto, restritas a análises fenéticas, baseadas em espécies compartilhadas entre bacias e regiões, e às poucas filogenias disponíveis para níveis superiores. Apesar da carência de dados sobre a ictiofauna da região Nordeste Médio-Oriental, constatam-se endemismos para várias famílias; entre elas, Curimatidae, Characidae, Callichthyidae, Loricariidae e Cichlidae. A resolução das relações filogenéticas das espécies endêmicas nos vários grupos seria a ferramenta crucial para o entendimento das relações biogeográficas da região, mas, conforme apontado acima, tais filogenias são ainda escassas. A família Curimatidae apresenta várias áreas de endemismo na América do Sul, uma

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delas correspondendo às drenagens costeiras entre os estados do Ceará e Paraíba (VARI, 1988). A espécie Steindacherina notonota (Miranda- Ribeiro 1937), (Figura 1A), que ocorre nos brejos de altitude, tem suas relações filogenéticas não resolvidas, porém agrupa-se com outras três espécies, distribuídas nas bacias do rio Amazonas e rio Orinoco (VARI, 1991). Dentre os Characidae, a piaba Hemigrammus aff. brevis (Ellis 1911) (Tetragonopterinae), de status ainda não resolvido, também não tem suas relações filogenéticas conhecidas. O gênero, que inclui pelo menos mais duas espécies com ocorrência no Nordeste MédioOriental (H. marginatus e H. unilineatus), tem ampla distribuição geográfica, abrangendo as bacias Amazônica, do São Francisco, do Paraná, do Paraguai, além das Américas Central e do Norte. Entre os Cheirodontinae, apenas relações em nível de gênero estão disponíveis. Serrapinnus tem, como grupo-irmão, Spintherobolus, da bacia do alto rio Paraná. O gênero Serrapinnus (Malabarba 1998) tem ampla distribuição geográfica, com espécies amazônicas, do rio São Francisco, das bacias do Paraná-Paraguai-Uruguai e das bacias costeiras do Nordeste (Malabarba 1998). A espécie obtida, S. heterodon (Eigenmann 1915), (Figura 1D), está registrada também para a bacia do rio São Francisco (Sato & Godinho 1999). Outro gênero desta subfamília com ocorrência nos brejos de altitude, Compsura (Eigenmann 1915), tem, como grupo-irmão, Saccoderma (Schultz 1944), distribuído em bacias do norte da América do Sul (Malabarba 1998). No gênero Parotocinclus (Eigenmann & Eigenmann 1889) (Loricariidae), duas espécies

Figura 1. A) Steindachnerina notonota; B) Prochilodus brevis; C) Astyanax bimaculatus; D) Serrapinnus heterodon; E) Characidium bimaculatum; F) Callichthys callichthys; G) Aspidoras cf. spilotus; H) Parotocinclus sp. foram registradas nas áreas de influência dos brejos de altitude da Paraíba: Parotocinclus sp., que se trata de uma espécie em processo de descrição (H. Britski, com.pessoal), e Parotocinclus cf. spilosoma (Fowler 1941), que tem sua localidade-tipo em Campina Grande, bacia do rio Paraíba do Norte. Esta última espécie, segundo Garavello (1977), pertence ao grupo spilosoma, distribuído no Nordeste Médio-Oriental e do qual fazem parte P. cearensis (Garavello 1977) e P. cesarpintoi (Miranda-Ribeiro 1939). Parotocinclus spilosoma tem sua distribuição intermediária em relação às outras duas espécies, que ocorrem mais ao norte (P. cearensis, no Ceará) ou mais ao sul (P. cesarpintoi, em Alagoas). O grupo spilosoma parece ter ligação evolutiva com as espécies do grupo maculicauda, que apresenta caracteres mais primitivos e distribuição difusa, mais ao norte e mais ao sul do que o grupo spilosoma 206

(Garavello 1977). Este fato indica um possível isolamento geográfico da espécie ancestral do grupo spilosoma nesta região e subseqüente especiação, originando formas endêmicas. Da família Callichthyidae foram registradas duas espécies, Aspidoras cf spilotus e Aspidoras depinnai (Britto 2000), ambas para o estado de Pernambuco. Este gênero ocorre nas bacias que drenam o Escudo Brasileiro e não apresenta espécies amazônicas (Nijssen & Isbrücker 1976), com exceção de A. cf. pauciradiatus (Weitzman & Nijssen 1970) do médio rio Negro (Lima & Britto 2001). No Nordeste Médio-Oriental há registro de espécies em brejos de altitude do Ceará, Paraíba e Pernambuco. Mais uma vez, a falta de hipóteses filogenéticas para este grupo, como um todo, impede a formulação de um modelo de afinidades biogeográficas. Todavia, Britto (2000) indica que Aspidoras depinnai tem relação próxima com Aspidoras albater (Nijssen & Isbrücker 1976), do rio Tocantins, e com Aspidoras virgulatus (Nijssen & Isbrücker 1980), das bacias costeiras do Espírito Santo. Dentre os Cichlidae, predominam, nos brejos de altitude da Paraíba e Pernambuco, as espécies exóticas ou amplamente distribuídas por outras ecorregiões. Todavia, Cichlasoma orientale (Figura 2A) é descrita e citada por Kullander (1983) como uma espécie endêmica para o nordeste do Brasil. Este autor considerou ainda que a citação de Cichlasoma bimaculatum para áreas de brejo de altitude no estado da Paraíba por Fowler (1941) é errônea. Outro Cichlidae com distribuição endêmica para a região nordeste é Crenicichla menezesi (Ploeg 1991), (Figura 2B), cujo gênero tem origem tipicamente amazônica (Ploeg 1991). Este autor afirma que o grupo saxatilis, ao qual pertence C. menezesi, possivelmente diferenciou-se ao final do Plioceno e tem hoje ampla distribuição na América do Sul. Dentro deste grupo, o clado no qual se insere C. menezesi pode ter se originado nos refúgios da Guiana/Venezuela e no norte do Brasil (Ploeg 1991). Da mesma forma que para os grupos anteriormente discutidos, faltam filogenias detalhadas para as espécies destes gêneros. Em síntese, as parcas informações filogenéticas acerca das espécies de peixes do Nor-

Figura 2. A) Crenicichla menezesi; B) Cichlasoma orientale; C) Desmatamento junto às cabeceiras do rio Natuba, Natuba, Paraíba; D) Desmatamento e agricultura de subsistência junto às cabeceiras do rio Angelim, Areia, Paraíba. deste Médio-Oriental e dos ecossistemas de brejos de altitude de Pernambuco e Paraíba apontam para afinidades biogeográficas diversas, incluindo aquelas com as regiões amazônica e das Guianas, anteriormente indicadas por diversos autores (Géry 1969; Paiva 1978; Weitzman & Weitzman 1982; Ploeg 1991; Menezes 1996), com a bacia do rio São Francisco e com as bacias costeiras do leste. Lundberg et al.(1998) comentam que a diver207

sificação da ictiofauna neotropical ocorreu num complexo e dinâmico cenário de tectonismo, orogênese, transgressões e regressões marinhas e de transformação dos sistemas de drenagem, desde o final do Mesozóico. Estes autores apontam ainda que o Mioceno foi um período crucial para esta diversificação, ao final do qual os clados recentes já estavam diferenciados. Embora não tenham detalhado a evolução paleogeográfica da região Nordeste MédioOriental, Lundberg et al.(1998) indicam a formação de hábitats marginais lacustres ou fluviolacustres durante o Mioceno, por vezes sobreposta a transgressões marinhas, que possivelmente favoreceram sucessivos contatos e isolamento entre a ictiofauna das bacias costeiras do leste da América do Sul. A possível ausência de alguns grupos basais da região Nordeste Médio-Oriental, tais como os bagres Trichomycteridae (M. de Pinna, com. pessoal), é um indício de que pelo menos parte da sua ictiofauna diferenciou-se a partir de ambientes marginais e não de estoques plesiomórficos que teriam ocupado as áreas elevadas do Escudo Brasileiro. Somente com o avanço no estudo das relações filogenéticas das espécies com distribuição endêmica à região Nordeste Médio-Oriental poderemos testar se este é o principal modelo de especiação vicariante que se aplica à diferenciação da sua ictiofauna ou se outros processos foram igualmente importantes. Conservação da ictiofauna dos brejos de altitude O conhecimento sobre o estado de conservação das espécies de peixes nos ecossistemas de brejos de altitude de Pernambuco e Paraíba é incipiente e apenas pode ser inferido a partir das amostragens desenvolvidas no decorrer do projeto. Tais estudos apontaram intervenções diretas sobre a ictiofauna, como a introdução de espécies alóctones e sobreexploração pesqueira, bem como impactos sobre os seus hábitats naturais. A introdução de peixes alóctones é feita quase sempre sem estudos prévios e acompanhamento, tornando-se extremamente nociva às espécies nativas (Buckup 1984). Processos de introdução de espécies possivelmente resultam em competição por recursos e predação de espécies nativas, acarretando desequilíbrios ecológicos nas comunidades, incluindo a exclusão competitiva e a extirpação de populações nativas. Além dos impactos naturais decorrentes das condições climáticas extremas entre os anos de 1999 e 2000, que certamente contribuíram para a redução de hábitat e populações de peixes nas áreas de influência dos brejos, diversos impactos ambientais antrópicos foram constatados. Nos cursos médio e baixo dos rios amostrados foi observada a destruição da vegetação ciliar e, junto a áreas urbanas, a poluição da água pelo despejo de esgotos e lixo. No alto curso dos rios, incluindo as áreas de brejos de altitude propriamente ditas, foi observado o desmatamento ciliar e de encostas para a implantação de cultivos agrícolas e extração de barro, comprometendo nascentes e assoreando cursos de água. Em diversos locais foi também observado o uso indiscriminado de pesticidas nas proximidades de rios. No brejo de Areia, na Paraíba, o uso do solo e da água para atividades de agricultura de subsistência tem comprometido os mananciais e hábitats de peixes no alto curso dos rios (Figura 2C). Os impactos mais graves foram constatados na bacia do rio Natuba, principal afluente do curso médio do rio Paraíba do Norte, cujas cabeceiras situam-se em áreas de brejo entre Pernambuco e Paraíba. As matas de encostas junto às cabeceiras (Figura 2D) e ao longo de todo o seu curso encachoeirado vêm sendo substituídas por cultivos de banana e mamão, com apoio de órgãos federais e estaduais. Logo abaixo de suas nascentes, o rio é contaminado com o esgoto urbano e lixo da cidade de Natuba, na Paraíba. A ictiofauna reófila, que tipicamente demanda águas bem oxigenadas, deve sofrer diretamente esses impactos. No brejo de Serra dos Cavalos, alterações recentes da diversidade da ictiofauna e a situação de conservação possivelmente delicada de algumas espécies podem ser explicadas por diversos impactos, naturais ou antrópicos, incluindo a seca prolongada, a alteração do ambiente, a destruição de hábitat e a introdução de espécies exóticas. Devido à seca e à retirada de água para abastecimento urbano, constatamos o dessecamento acentuado dos açudes Guilherme de Azevedo e Jaime Nejaim, que, associado à sobrepesca no local, determinou a diminuição ou extirpação das populações de espécies de maior porte, dentre elas o tambaqui introduzido. Entre os impactos antrópicos em Serra dos Cavalos, destacamos a alteração do curso de rios para fins de irrigação, a drenagem de áreas alagadas (brejos) para o estabelecimento de plantios, a destruição de vegetação ciliar e o represamento para a formação de açudes. Estas mudanças comprometeram o hábitat das espécies reófilas, como os Loricariidae, Callichthyidae e Pimelodidade, e das que eventualmente ocupavam os ambientes lênticos 208

rasos (brejos), como os Tetragonopterinae, Gymnotidae, Poeciliidae e Synbranchidae. Conforme apontado anteriormente, o bagre calictídeo Aspidoras cf. spilotus, coletado previamente ao desvio do curso e à drenagem do brejo, não foi mais encontrado em Serra dos Cavalos. A introdução do tucunaré, Cichla ocellaris, um predador piscívoro e invertívoro, tem contribuído para a redução populacional de espécies nativas em várias regiões do Brasil. A introdução do guarú Poecilia reticulata, espécie particularmente prolífica, possivelmente tem provocado a exclusão competitiva de outros poecilídeos nativos em rios costeiros do nordeste e sudeste do Brasil. Diante da degradação constatada nos brejos amostrados e da falta de informações a respeito da ictiofauna de outros brejos de altitude, levantamentos sistemáticos ainda se fazem necessários e urgentes para caracterizar sua composição geral e avaliar seu estado de conservação. Ações de conservação nessas áreas devem necessariamente incluir medidas de proteção às nascentes, a recomposição da vegetação ciliar e a eliminação de fontes poluentes. Também é premente a necessidade de criação e implementação de unidades de conservação adicionais para a proteção dos exíguos remanescentes dos ecossistemas de brejos de altitude. Agradecimentos Ao Dr. Heraldo Britski, do Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo, e a Gildo Gomes Filho (Programa de Pós-Graduação em Ciências Biológicas da Universidade Federal da Paraíba), pela inestimável colaboração na identificação sistemática dos peixes; a Olívio T. Moura e Gildo Gomes Filho, pela colaboração nas coletas; aos Drs. Luiz R. Malabarba e Naércio A. Menezes, pela revisão crítica do manuscrito; ao Dr. Erasmo Lucena (SUDEMA/ PB), pela autorização de coleta na Estação Ecológica da Mata do Pau-Ferro, na Paraíba; ao Projeto Conservação e Utilização Sustentável da Diversidade Biológica Brasileira (PROBIO), do Ministério do Meio Ambiente, dos Recursos Hídricos e da Amazônia Legal, pelo apoio financeiro na investigação da ictiofauna dos brejos de altitude de Pernambuco e Paraíba. Referências Bibliográficas AGOSTINHO, A.A. 1993. Considerações sobre a ictiofauna das principais bacias hidrográficas. Sociedade Brasileira de Ictiologia, Universidade de São Paulo, São Paulo. Anais do X Encontro Brasileiro de Ictiologia: 287-231. ANDRADE LIMA, D. 1982. Present-day forest refuges in Northeastern Brazil. Pp. 245-251, in: Prance, G.T. (ed.) Biological diversification in the tropics. Columbia University Press, New York. BIZERRIL, C.R.S.F. 1994. Análise taxonômica e biogeográfica da ictiofauna de água doce do leste brasileiro. Acta Biológica Leopoldensia 16:51-80. BRASIL. 1998. Primeiro relatório nacional para a Convenção sobre Diversidade Biológica. Ministério do Meio Ambiente, Recursos Hídricos e da Amazônia Legal. Brasília. BRITTO, M.R. 2000. Aspidoras depinnai (Siluriformes: Callichthyidae): a new species from northeastern Brazil. Copeia 2000:1048-1055. BUCKUP, P.A. 1984. A piscicultura de espécies exóticas e problemas ecológicos. A Natureza em Revista 2:20-23. DINERSTEIN, E., D.M. OLSON, D.J. GRAHAM, A.L. WEBSTER, S.A. PRIMM, M.P. BOOKBINDER & G. LEDEC. 1995. A conservation assessment of the terrestrial ecoregions of Latin America and the Caribbean. The World Bank, Washington, D.C. FOWLER, H.W. 1941. A collection of freshwater fishes Basin, Brazil, with notes on phylogeny and biogeography of annual fishes obtained in Eastern Brazil by Dr. Rodolph Von Ihering. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia 93:123-193. GARAVELLO J.C. 1977. Systematics and geographical distribution of the genus Parotocinclus Eigenmann & Eigenmann, 1889 (Ostariophysi, Loricariidae). Arquivos de Zoologia, S. Paulo. 28:1-37. GÉRY, J. 1969. The freshwater fishes of South América. Pp. 828-848, in: Fitkau, E.J. et al. (eds.) Biogeography and ecology in South America. Dr. W. Junk, The Hage. IBGE. 1977. Geografia do Brasil. Região Nordeste. Fundação Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística, Rio de Janeiro.

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IHERING, R.V. & P. de AZEVEDO. 1936. As piabas dos açudes nordestinos (Characidae, Tetragonopterinae). Archivos do Instituto Biológico 7:47-54. KULLANDER, S.O. 1983. A revision of the South American cichlid genus Cichlasoma (Teleostei: Cichlidae). Swedish Museum of Natural History, Stockholm. LIMA, F.C.T. & M.R. BRITTO. 2001. New catfish of the genus Aspidoras (Siluriformes: Callichthyidae) from the upper Rio Paraguay system in Brazil. Copeia 2001:1010-1016. LUNDBERG, J.G., L.G. MARSHALL, J. GUERRERO, B. HORTON, M.C.S.L. MALABARBA & F. WESSELINGH. 1998. The stage of Neotropical fish diversification: a history of tropical South American rivers. Pp. 13-48, in: Malabarba, L.R., R.E. Reis, R.P. Vari, Z.M. Lucena & C.A.S. Lucena (eds.) Phylogeny and classification of Neotropical fishes. Edipucrs, Porto Alegre. MALABARBA, L. R. 1998. Monophyly of the Cheirodontinae, characters and major clades (Ostariophysi: Characidae). Pp. 193-233, in: Malabarba, L.R., R.E. Reis, R.P. Vari, Z.M. Lucena & C.A.S. Lucena (eds.) Phylogeny and classification of Neotropical fishes. Edipucrs, Porto Alegre. MALABARBA, L.R. & R.E. REIS. 1987. Manual de técnicas para a preparação de coleções zoológicas. Peixes. Sociedade Brasileira de Zoologia, Campinas. MENEZES, N.A. 1972. Distribuição e origem da fauna de peixes de água doce das grandes bacias fluviais do Brasil. Pp. 79-108, in: Comissão Internacional da Bacia Paraná/ Uruguai. Poluição e Piscicultura. Faculdade de Saúde Pública, Universidade de São Paulo e Instituto de Pesca, São Paulo. MENEZES, N.A. 1996. Methods for assessing freshwater fish diversity. Pp. 289-295 in: Bicudo, C.E. de M. & N.A. Menezes (eds.), Biodiversity in Brazil: a first approach. CNPq, São Paulo. MENEZES, R.S. 1953. Lista dos nomes vulgares de peixes de águas doces e salobras da zona seca do nordeste e leste do Brasil. Arquivos do Museu Nacional 42:343-388. MIRANDA-RIBEIRO, A. 1937. Sobre uma collecção de vertebrados do nordeste brasileiro. Primeira parte: peixes e batrachios. O Campo 1937:54-56. NELSON, J.S. 1994. Fishes of the World, 3rd. ed. John Wiley & Sons, New York. NIJSSEN H. & I.J.H. ISBRÜCKER. 1976. The South American plated catfish genus Aspidoras R. von Ihering, 1907, with descriptions of nine new species from Brazil (Pisces, Siluriformes, Callichthyidae). Bijdragen tot de Dierkunde 46:107-131. PAIVA, M.P. 1978. A ictiofauna e as grandes represas brasileiras. Revista DAE-SABESP 38(116):49-56. PAIVA, M.P. & E. CAMPOS. 1995. Fauna do Nordeste do Brasil. Conhecimento científico e popular. Banco do Nordeste do Brasil, Fortaleza. PLOEG, A. 1991. Revision of the South American cichlid genus Crenicichla Heckel, 1840, with descriptions of fifteen new species and considerations on species groups, phylogeny and biogeography. Tese de Doutorado, Universiteit van Amsterdam, Amsterdam. PORTO, K.C. & G.M. BORGES. 2001. Plano de Manejo do Parque Natural Municipal João Vasconcelos Sobrinho. Projeto Conservação e Utilização Sustentável da Diversidade Biológica Brasileira. Subprojeto Recuperação e Manejo dos Ecossistemas Naturais de Brejos de Altitude de Pernambuco e Paraíba. Relatório não publicado. Universidade Federal de Pernambuco, Recife. SATO, Y. & H.P. GODINHO. 1999. Peixes da bacia do rio São Francisco. Pp. 401-413, in: Lowe-McConnell, R.H. Estudos ecológicos de comunidades de peixes tropicais. Editora da Universidade de São Paulo, São Paulo. TRAVASSOS, H. 1960. Catálogo dos peixes do vale do Rio São Francisco. Boletim Cearense de Agronomia 1:1-66. VARI, R.P. 1988. The Curimatidae, a lowland Neotropical fish family (Pisces: Characiformes); distribuition, endemism, and phylogenetic biogeography. Pp. 313-348, in: Vanzolini, P.E. & W.R. Heyer (eds.) Proceedings of a Workshop on Neotropical distribuition patterns. Academia Brasileira de Ciências, Rio de Janeiro. VARI, R.P. 1991. Systematics of the Neotropical characiform genus Steindachnerina Fowler (Pisces: Ostariophysi). Smithsonian Contributions to Zoology 507:1-118. WEDGE, D.C. & A.J. LONG. 1995. Key areas for threatened birds in the Neotropics. Burlington Press Ltd., Cambridge. WEITZMAN, S.H. & M. WEITZMAN. 1982. Biogeography and evolutionary diversification in the Neotropical freshwater fishes, with comments on the refuge theory. Pp. 403422, in: Prance, G.T. (ed.) Biological Diversification in the Tropics. Columbia University Press, New York.

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Composição e Sensitividade da Avifauna dos Brejos de Altitude do Estado de Pernambuco Sônia Aline Roda & Caio José Carlos

Resumo A avifauna de seis brejos de altitude do estado de Pernambuco foi analisada quanto à sua composição, uso do hábitat e sensitividade aos distúrbios causados pelas atividades humanas. Uma lista de 251 espécies, pertencentes a 40 famílias é aqui apresentada. Este número corresponde a 57,8% das espécies de aves da floresta Atlântica nordestina, 40,5% das que ocorrem na floresta Atlântica em geral e 72,1 % das aves da caatinga. Nas áreas estudadas, estão presentes cinco das sete espécies endêmicas da Floresta Atlântica nordestina e 15 das 161 da floresta Atlântica em geral. Ainda foram registradas nove das 19 espécies endêmicas da Caatinga. A maioria das aves (132; 52,4%) apresenta baixa sensitividade. Espécies com média sensitividade são 100 e 19 têm alta sensitividade. Quanto ao uso do hábitat, 35,5% das aves são dependentes de floresta, 33,1% são semidependentes e 31,5% independentes. As aves dependentes de floresta são mais sensíveis aos distúrbios causados pelo homem. Os brejos estudados abrigam quatro espécies criticamente ameaçadas de extinção, cinco ameaçadas, seis quase ameaçadas e três vulneráveis. Apesar das seis áreas terem sido consideradas prioritárias para a conservação das aves, existem apenas duas unidades de conservação em seus limites. As fortes pressões antrópicas e a falta de atividades conservacionistas nos brejos estudados podem causar a perda de várias espécies de aves nos próximos anos. Palavras-chave: caatinga, conservação da natureza, espécies ameaçadas, floresta Atlântica, sensitividade. Introdução A Floresta Atlântica ocupa uma posição de extrema relevância dentre as áreas prioritárias para conservação (Myers et al. 2000). Esta região apresenta um alto grau de endemismo para vários grupos taxonômicos, tais como plantas (Mori et al. 1981), primatas (Kinsey 1982) e aves (Haffer 1985). Neste último grupo, ocorrem na floresta Atlântica 620 espécies, das quais 181 (29,2%) são consideradas endêmicas (Myers et al. 2000). Entre os componentes da floresta Atlântica está a floresta Atlântica nordestina. Esta região inclui todas as florestas situadas ao norte do rio São Francisco. A floresta Atlântica nordestina abriga várias espécies de plantas e animais endêmicos e, por isso, tem sido considerada como uma importante área de endemismo na América do Sul (Prance 1987). Entre as aves, das 434 espécies (S.A. RODA, dados não- publicados), sete são restritas a esta região (Sttatersfield et al. 1998). Uma porção da Floresta Atlântica nordestina é composta pelos brejos de altitude. O termo “brejo” é aplicado a todos os enclaves de florestas úmidas que ocorrem dentro da Caatinga devido à precipitação orográfica (Andrade-Lima 1982). Estas áreas distribuem-se nos estados do Ceará, Rio Grande do Norte, Paraíba e Pernambuco (Vasconcelos Sobrinho 1971; veja também Tabarelli neste livro). Dentro da Caatinga, os brejos constituem-se em verdadeiros refúgios para várias espécies de plantas (Andrade-Lima 1982) e vertebrados (Vanzolini et al. 1980; Mares et al. 1985; C.J. Carlos dados não-publicados) que ocorrem neste bioma. Apesar de toda a importância biológica, o conhecimento científico acerca das aves dos brejos de altitude de Pernambuco ainda é bastante rudimentar. Embora as primeiras informações referentes às aves desses locais tenham sido divulgadas por Forbes (1881), o acúmulo de conhecimento deu-se de forma lenta e bastante irregular. Naumburg (1939), Pinto (1944), Coelho (1975), Teixeira et al. (1993), Azevedo-Júnior (1997) e Teixeira & Almeida (1997) reportam de maneira isolada a ocorrência de algumas espécies para os brejos do estado de 211

Pernambuco, sem, no entanto, fornecerem um panorama mais compreensivo sobre a composição da avifauna dessas áreas. Pode-se considerar que apenas a lista preliminar das aves da Reserva Biológica de Serra Negra, publicada por Coelho (1987), aborda de forma mais abrangente as aves dos brejos. Há um grande volume de dados não-publicados sobre as aves dos brejos. O American Museum of Natural History, de Nova Iorque, possui, em seu acervo, um bom número de exemplares procedentes das coletas realizadas em 1927 pelo coletor profissional Emil Kaempfer. Existe ainda algum material depositado na Coleção Ornitológica da Universidade Federal de Pernambuco. Portanto, uma obra que aborde detalhadamente a avifauna desses ambientes ainda está longe de ser concebida. Neste trabalho procurou-se caracterizar de forma sintética a avifauna de seis brejos de altitude do estado de Pernambuco, no que se refere aos táxons que a compõem, às localidades de registro dos mesmos e aos autores responsáveis por estas informações. Além disso, foi realizada uma análise da sensitividade das aves aos distúrbios causados pelo homem (sensu Stotz et al. 1996), relacionando-se estes dados com dados sobre o uso do hábitat da avifauna local. Finalmente, foram discutidas algumas implicações dos resultados para a conservação das aves dos brejos de altitude. Material e métodos Procedeu-se à análise da avifauna de seis brejos de altitude em Pernambuco: Garanhuns (08o54’S, 36o29’W; altitude: 840 m); Brejão (09o33’S, 06o29’W; altitude: 790 m), Caruaru, Brejo dos Cavalos (08o21’S, 36o02’W; altitude: 980 m); São Vicente Férrer, Mata do Estado (07o37’S, 35o30’W; altitude: 515 m); Floresta, Reserva Biológica de Serra Negra (08o35’S, 31o02’W; altitude: 1.100 m); e Taquaritinga do Norte, Torre do Microondas (07o54’S, 36o01’W; altitude: 1.067 m) (Figura1). A lista das espécies que compõem a avifauna das localidades estudadas foi elaborada

Figura 1. Localização dos brejos estudados. 1-Floresta, Reserva Biológica de Serra Negra; 2-Brejão; 3-Garanhuns; 4-Caruaru, Brejo dos Cavalos; 5-Taquaritinga do Norte, Torre do Microondas; e 6-São Vicente Férrer, Mata do Estado. a partir das seguintes fontes: (1) estudos bibliográficos; (2) estudos na Coleção Ornitológica da Universidade Federal de Pernambuco (UFPE, Recife); (3) lista de exemplares depositados no American Museum of Natural History (AMNH, Nova Iorque); e (4) estudos de campo realizados pelos autores. O número de espécies, os endemismos e a área dos brejos estudados foram compara212

dos àqueles da floresta Atlântica nordestina, da floresta Atlântica em geral e da Caatinga. Os dados sobre a riqueza de espécies foram obtidos em S.A. RODA (dados não-publicados), Myers et al. (2000) e Pacheco & Bauer (2000). As Informações relativas aos endemismos estão de acordo com Stotz et al. (1996), Sttatersfield et al. (1998) e Myers et al. (2000), enquanto as áreas seguem IBGE (1988 e 2000). As espécies foram classificadas quanto à sua sensitividade aos distúrbios causados pelas atividades humanas em três categorias: (1) alta sensitividade; (2) média sensitividade e (3) baixa sensitividade. Essa classificação foi baseada em Stotz et al. (1996). A fim de avaliar como as aves estão associadas aos hábitats florestais, cada espécie foi classificada em uma das seguintes categorias de dependência de floresta: (1) dependentes, i.e., espécies que ocorrem em áreas florestais; (2) independentes, i.e., espécies associadas com formações abertas (e.g., caatinga arbustiva e cerrado); e (3) semidependentes, i.e., espécies que ocorrem tanto em florestas como em formações abertas. O enquadramento das aves nas categorias de dependência de floresta foi realizado tendo-se como base as informações contidas na literatura (e.g., Ridgely & Tudor 1994; Silva 1995; Stotz et al. 1996; e Sick 1997) e nas observações de campo dos autores. A fim de testar se a sensitividade estava diretamente relacionada com a dependência de floresta, foi utilizado o Coeficiente de Contingência (Zar 1999). Para tanto, utilizou-se o programa BioEstat versão 2.0 (Ayres et al. 2000). A lista dos táxons registrados foi organizada de acordo com a seqüência taxonômica de Sibley & Monroe (1990). Algumas alterações taxonômicas recentes foram incluídas: Anopetia gounellei (Hinkelmann & Schuchmann 1998), Myrmotherula snowi (Collar et al. 1992), Synallaxis infuscata (Pacheco & Gonzaga 1995), Thamnophilus pelzelni (Isler et al. 1997) e Herpsilochmus sellowi (Whitney et al. 2000). Resultados e discussão

Número de espécies

A avifauna das áreas estudadas inclui um total de 251 espécies pertencentes a 40 famílias (Apêndice). As cinco famílias mais numerosas, em ordem decrescente, são: Tyrannidae (47; 18,7%), Fringillidae (45; 17,9%), Thamnophilidae (21; 8,4%), Trochilidae (16; 6,4%) e Furnariidae (13; 5,2%). Juntas, elas respondem por 56,6% das espécies registradas nas áreas estudadas. A aves não-passeriformes são representadas por 91 espécies, enquanto os passeriformes, por 160. Dentro deste último grupo, os suboscines, com 97 espécies, são mais numerosos do que oscines, estes com 63. O número de espécies por família está representado na Figura 2. A lista de espécies aqui apresentada corresponde a 57,8% das aves da floresta Atlânti-

Famílias

Figura 2. Distribuição do número de espécies de aves por família nos brejos estudados. Código das famílias: 1-Tyrannidae; 2-Fringillidae; 3-Thamnophilidae; 4-Trochilidae; 5-Furnariidae; 6-Accipitridae; 7-Columbidae; 8-Psittacidae; 9-Dendrocolaptidae; 10-Picidae; 11-Falconidae; 12-Strigidae; 13-Muscicapidae; 14-Cuculidae; 15-Certhiidae; 16-Caprimulgidae; 17-Pipridae; 18-Vireonidae; 19-Tinamidae; 20-Hirundinidae; 21-Ardeidae; 22-Ramphastidae; 23-Cracidae; 24-Cotingidae; 25-Conopophagidae; 26-Cathartidae; 27-Alcedinidae; 28-Tytonidae; 29Trogonidae; 30-Sturnidae; 31-Rallidae; 32-Nyctibiidae; 33-Momotidae; 34-Galbulidae;35Formicariidae; 36-Corvidae; 37-Cariamidae; 38-Bucconidae; 39-Apodidae; 40-Anatidae. 213

ca nordestina, a 40,5% das que ocorrem em toda a Floresta Atlântica e 72,1% das espécies da Caatinga. Tudo isto em uma área que abrange aproximadamente 6,2% da Floresta Atlântica nordestina, 0,4% da Floresta Atlântica em geral e 0,5% da Caatinga (Tabela 1). Tabela 1. Número total de espécies e dos endemismos dos brejos estudados, da floresta Atlântica nordestina, da floresta Atlântica em geral e da caatinga. Número de espécies para a floresta Atlântica nordestina, de acordo com S.A. Roda (dados não-publicados), floresta Atlântica em geral (Myers et al. 2000) e caatinga (Pacheco & Bauer 2000). Endemismos segundo Stotz et al. (1996), Sttatersfield et al. (1998) e Myers et al. (2000). Áreas conforme IBGE (1988 e 2000). * Brejos/Biomas Brejos estudados Floresta Atlântica nordestina Floresta Atlântica em geral Caatinga

No de espécies 251 434 620 348

Endemismos 14* 7 181 19

Área (km2) ca. 4.799 76.938 1.227.000 858.381

* Inclui espécies endêmicas da Floresta Atlântica nordestina e da caatinga. À exceção de Mitu mitu (Cracidae) (considerado extinto na natureza) e de Philydor novaesi (Furnariidae), o qual é conhecido apenas de sua localidade tipo, “Serra Branca” em Murici, Alagoas (Teixeira & Gonzaga 1983), todas os endemismos da floresta Atlântica nordestina estão presentes. Também foram registrados endemismos da floresta Atlântica em geral, tais como Melanothrochilus fuscus (Throchilidae), Aphantochroa cirrochloris (Throchilidae), Xipholena atropurpurea (Cotingidae) e Tangara cyanocephala (Frigillidae) (Figura 3). Além disso, das 19 espécies endêmicas da Caatinga (Stotz et al. 1996), nove ocorrem nos brejos estudados. São elas: Penelope jacucaca (Cracidae), Anopetia gounellei (Throchilidae), Picumnus limae (Picidae), Sakesphorus cristatus (Thamnophilidae), Herpsilochmus sellowi (Thamnophilidae), Hylopezus ochroleucus (Formicariidae), Synallaxis hellmayri (Furnariidae), Megaxenops parnaguae (Furnariidae) e Paroaria dominicana (Fringillidae) (Figura 3). De um modo geral, a avifauna dos brejos estudados recebe grande influência da Flo-

Figura 3. Aves dos brejos de altitude de Pernambuco. A. Tangara fastuosa, espécie endêmica e ameaçada da floresta Atlântica nordestina (Foto S.A. Roda); B. Tangara cyanocephala, espécie endêmica da floresta Atlântica em geral (Foto S.A. Roda); C. Megaxenops parnaguae, espécie endêmica e ameaçada da caatinga (Foto R. C. Rodrigues); D. Paroaria dominicana, espécie endêmica da Caatinga (Foto G. Farias - OAP).

214

resta Atlântica e da Caatinga. A presença de espécies de um ou outro bioma parece estar relacionada à posição geográfica que as áreas ocupam. Assim, a Reserva Biológica de Serra Negra, situada bem no interior da caatinga, abriga espécies endêmicas deste bioma, porém não foi observada a presença de endemismos nem da Floresta Atlântica nordestina, nem da Floresta Atlântica em geral. Por outro lado, as demais áreas situam-se na zona de transição entre os dois biomas e, dessa forma, apresentam uma mistura de avifaunas. Nestas localidades, espécies endêmicas da Floresta Atlântica nordestina e da Floresta Atlântica em geral convivem com espécies provenientes da Caatinga. No que se refere ao uso do hábitat, as espécies dependentes de floresta formam uma ligeira maioria (89; 35,5%). As semidependentes compreendem 83 (33,1%) enquanto as independentes estão representadas por 79 (31,5%). No entanto, a grande maioria das espécies (172; 68,5%) apresenta algum grau de dependência dos ambientes florestais. Este padrão de uso do hábitat é semelhante ao encontrado para os répteis por Vanzolini (1972, 1974 e 1976), para mamíferos (Mares et al. 1985; Willig & Mares 1989) e para passeriformes suboscines (C. J. Carlos, dados não-publicados). Isto reforça ainda mais a importância que os brejos têm na manutenção da fauna que ocorre na Caatinga. A maior parte das aves (132; 52,4%) apresenta baixa sensitividade aos distúrbios causados pelas atividades humanas. As categorias de média e alta sensitividade compreendem 100 (39,8%) e 19 (7,6 %) espécies, respectivamente. Foi encontrada uma relação entre a dependência de floresta e a sensitividade (C = 0,398; g.l. = 4; P < 0,001), ou seja, aves dependentes de floresta tendem a apresentar uma sensitividade mais alta. Apesar da maioria das aves apresentar baixa sensitividade, o grupo formado por aquelas com alta e média sensitividade são, na maior parte dos casos, aves dependentes ou semidependentes das florestas. Além do mais, encontram-se nessas categorias espécies ameaçadas e criticamente ameaçadas de extinção. Nas localidades estudadas, há quatro espécies criticamente ameaçadas de extinção: Myrmotherula snowi (Thamnophilidae), Synallaxis infuscata (Furnariidae), Phylloscartes ceciliae (Tyrannidae) e Curaeus forbesi (Fringillidae), assim como seis ameaçadas: Terenura sicki (Thamnophilidae), Myrmeciza ruficauda (Thamnophilidae), Xipholena atropurpurea, Iodopleura pipra (Cotingidae) e Tangara fastuosa (Fringillidae) (BirdLife International 2000). Ainda, cinco espécies: Crypturellus noctivagus (Tinamidae), Penelope jacucaca, Picumnus limae, Herpilochmus sellowi, Synallaxis hellmayri e Megaxenops parnaguae, são quase ameaçadas, enquanto Picumnus fulvescens (Picidae), Hemitriccus mirandae (Tyrannidae) e Carduellis yarrellii (Frigillidae) são vulneráveis (BirdLife International 2000). Muito embora essas localidades abriguem espécies endêmicas e ameaçadas e tenham sido consideradas como prioritárias para a conservação das aves durante o Workshop Avaliação e ações prioritárias para a conservação da biodiversidade da Mata Atlântica e Campos Sulinos (SOS Mata Atlântica 2000), apenas duas unidades de conservação estão atualmente inseridas dentro dos seus limites: o Parque Ecológico Professor Vasconcelos Sobrinho (Brejo dos Cavalos) e a Reserva Biológica de Serra Negra. Em conclusão, a avifauna dos brejos de altitude de Pernambuco é rica em espécies, mas está extremamente ameaçada. Nesses locais, as florestas estão bastante fragmentadas como resultado do corte de madeira para lenha e construção, da agricultura e das queimadas. Também, a criação de animais, a caça e a captura de espécies para a comercialização ilegal são bastante freqüentes. Dessa forma, a avifauna dos brejos de altitude de Pernambuco corre o risco de perder várias espécies caso não sejam estabelecidas, urgentemente, políticas e atividades que tenham por objetivo a conservação dessas áreas no estado de Pernambuco.

Agradecimentos Gostaríamos de agradecer à Profa. K.C. Pôrto, pela oportunidade concedida; aos Profs. M. Tabarelli e I.R. Leal, pela revisão deste capítulo; pelo companheirismo e ajuda durante os trabalhos de campo, a R. Rodrigues, M.F. Silva, L.A.P. Gonzaga, A. Long e L.C. Marigo; à Associação dos Moradores da Mata do Estado e à Secretaria de Turismo de Taquaritinga do Norte, que nos apoiaram durante as visitas a estas áreas. Os autores são bolsistas do Conselho Brasileiro de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq). O suporte financeiro para os trabalhos de campo veio do Fundo Mundial para a Natureza (WWF-BR).

215

Referências Bibliográficas

ANDRADE-LIMA, D. 1982. Present-day forest refuges in Northeastern Brazil. Pp. 245-251, in: G.T. Prance (ed.). Biological diversification in the tropics. Columbia University Press, New York. AYRES, M., M.AYRES-JR D.L. AYRES, & A.S. SANTOS. 2000. BioEstat 2.0: Aplicações estatísticas nas áreas das ciências biológicas e médicas. Sociedade Civil Mamirauá, MCT – CNPq, Manaus. AZEVEDO-JÚNIOR, S.M. 1997. Colonização da garça-boieira Bubulcus ibis em Pernambuco, Brasil. Airo 8:48-50. BIRDLIFE INTERNATIONAL. 2000. Threatened birds of the world. Lynx Edicions and BirdLife International, Barcelona and Cambridge. COELHO, A.G.M. 1975. “Anting” ativo de Zonotrichia capensis matutina (Lichtemstein, 1823) no Nordeste do Brasil (Aves–Frigillidae). Notulae Biologicae 4:25-27. COELHO, A.G.M. 1987. Aves da Reserva Biológica de Serra Negra (Floresta–PE). Lista preliminar. Universidade Federal de Pernambuco, Publicação Avulsa 2:1-18. COLLAR, N.J., L.P. GONZAGA, N. KRABBE, A. MADROÑO NIETO, L.G. NARANJO, T. PARKER III & D.C. WEGE. 1992.Threatened birds of the americas: The ICBP/IUCN Red Data Book. International Council for Bird Preservation, Cambridge. FORBES, W.A. 1881. Eleven weeks in north-eastern Brazil. Ibis 4:312-362. HAFFER, J. 1985. Avian zoogeography of the neotropical lowland. Ornitological Monographs 36:113-146. HINKELMANN, C. & K.L. SCHUCHMANN. 1998. Phylogeny of the hermit hummingbirds. Studies on Neotropical Fauna & Environment 32:142-163. IBGE. 1988. Mapa da vegetação do Brasil. Escala 1:5.000.000. IBGE, Rio de Janeiro. IBGE. 2000. Base de informações municipais (BIM). IBGE, Rio de Janeiro. ISLER, M.L., P.R. ISLER & B.M. WHITNEY. 1997. Biogeography and systematics of the Thamnophilus punctatus (Thamnophilidae) complex. Ornitological Monographs 48:355-381. KINZEY, W.G. 1982. Distribution of primates and forest refuges. In: G.T. Prance (ed.). Biological diversification in the tropics. Columbia University Press, New York. MARES, M.A., M.R. WILLIG & T.E. LANCHER. 1985. The brazilian caatinga in South America zoogeography: tropical mammals in dry region. Journal of Biogeography 12:57-69. MORI, S.A., B.M. BOOM & G.T. PRANCE. 1981. Distribution patterns and conservation of eastern brazilian coastal forest tree species. Brittonia 33:233-245. MYERS, N., R.A. MITTERMEIER, C.G. MITTERMEIER, G.A.B. da FONSECA & J. KENT. 2000. Biodiversity hotspots for conservation priorities. Nature 403:853-858. SOS MATA ATLÂNTICA. 2000. Avaliação e ações prioritárias para a conservação da biodiversidade da mata Atlântica e campos sulinos. MMA, Brasília. STATTERSFIELD, A.J., M.J. CROSBY, A.J. LONG & D.C. WEGE. 1998. Endemic bird areas of the world: priorities for biodiversity conservation. BirdLife International (Conservation Series 7), Cambridge. NAUMBURG, E.M.B. 1939. Studies of birds from eastern Brazil and Paraguay based on a collection made by Emil Kaempfer. Bulletin of the American Museum of Natural History 76:231-276. PACHECO, J.F. & C. BAUER. 2000. As aves da caatinga – apreciação histórica do processo de conhecimento. Workshop Avaliação e Identificação de Ações Prioritárias para a Conservação, Utilização Sustentável e Repartição de Benefícios da Biodiversidade do Bioma Caatinga. Documento Temático, Seminário Biodiversidade da Caatinga. Petrolina. PACHECO, J.F. & L.P. GONZAGA. 1995. A new species of Synallaxis of the ruficapilla/ infuscata complex from eastern Brazil (Passeriformes: Furnariidae). Ararajuba 3:3–11. PINTO, O.M.O. 1944. Catálogo das aves do Brasil, 2a parte: Ordem Passeriformes (continuação), Superfamília Tyrannoidea e Subordem Passeres. Departamento de Zoologia, Secretaria de Agricultura, São Paulo. PRANCE, G.T. 1987. Biogeography of neotropical plants. Pp. 46-65, in: Whitmore, T.C. & G.T. Prance (eds.). Biogeography and quaternary history in tropical America. Claredon Press, Oxford. 216

RIDGELY, R.S. & G. TUDOR. 1994. The birds of south america, vol. I: the oscine passerines. University of Texas Press, Austin. RIDGELY, R.S. & G. TUDOR. 1994. The birds of south america, vol. 2: the suboscines passerines. University of Texas Press, Austin. SICK, H. 1997. Ornitologia brasileira. Editora Nova Fronteira, Rio de Janeiro. SILVA, J.M.C. 1995. Birds of the Cerrado Region, South America. Steenstrupia 21:69-92. STOTZ, D.F., J.W. FITZPATRICK, T. PARKER III & D.K. MOSKOVITS. 1996. Neotropical birds: ecology and conservation. University of Chicago Press, Chicago. TEIXEIRA, D.M. & A.C.C. DE ALMEIDA. 1997. A biologia da “escarradeira” Xipholena atropurpurea (Wied, 1820) (Aves, Cotingidae). Veracruz Florestal Ltda., Eunápolis. TEIXEIRA, D.M. & L.A.P. GONZAGA. 1983. Um novo Furnariidae do nordeste do Brasil: Philydor novaesi sp. nov. (Aves, Passeriformes). Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi, Série Zoologia 124:1-22. TEIXEIRA, D.M., R. OTOCH, G. LUIGI, M.A. RAPOSO & A.C.C. ALMEIDA. 1993. Notes on some birds of northeastern Brazil (5). Bulletin of the Brithish Ornithological Club 113:48-52. VANZOLINI, P.E. 1972. Miscellanious notes on the ecology of some Brazilian lizards (Sauria). Papéis Avulsos do Departamento de Zoologia, São Paulo. 26:83-115. VANZOLINI, P.E. 1974. Ecological and geographical distribution of lizards in Pernambuco, north-eastern Brazil (Sauria). Papéis Avulsos do Departamento de Zoologia, São Paulo 28:61-90. Vanzolini, P.E. 1976. On the lizards of a cerrado – caatinga contact: evolutionary and zoogeographical implications (Sauria). Papéis Avulsos do Departamento de Zoologia, São Paulo. 29:111-119. VANZOLINI, P.E., A.M.N. RAMOS-COSTA & L.J. VITT. 1980. Répteis das caatingas. Academia Brasileira de Ciências, Rio de Janeiro. VASCONCELOS SOBRINHO, J. 1971. As regiões naturais do Nordeste, o meio e a civilização. Conselho de Desenvolvimento de Pernambuco, Recife. WHITNEY, B.M., L.F. PACHECO, D.R.C. BUZZETTI & R. PARRINI. 2000. Systematic revision and biogeography of the Herpsilochmus complex, with description of a new species from northeastern Brazil. Auk 117: 869-891. WILLIG, M.M. & M.A. MARES. 1989. Mammals from the caatinga: an updated list and summary of recent research. Revista Brasileira de Biologia 49:361-367. ZAR, J.H. 1999. Biostatistical analysis, 4th edition. Prentice-Hall, New Jersey.

217

Apêndice. Lista das espécies registradas nas localidades estudadas. Seqüência taxonômica segundo Sibley & Monroe (1990), exceto em Anopetia gounellei (Hinkelmann & Schuchmann 1998), Myrmotherula snowi (Collar et al. 1992), Synallaxis infuscata (Pacheco & Gonzaga 1995), Thamnophilus pelzelni (Isler et al. 1997) e Herpsilochmus sellowi (Whitney et al. 2000). Uso do hábitat: IND - Independente; SDE - Semidependente; DEP - Dependente. Sensitividade: A Alta; M - Média; B - Baixa. Localidades: BCA - Caruaru, Brejo dos Cavalos; BRE - Brejão; GAR - Garanhuns; MES - São Vicente Férrer, Mata do Estado; SNE - Floresta, Reserva Biológica de Serra Negra; TMO - Taquaritinga do Norte, Torre do Microondas. Fonte: 1. American Museum of Natural History; 2. Azevedo-Júnior, 1997; 3. Coelho, 1977; 4. Coelho, 1987; 5. Coleção UFPE; 6. Forbes, 1881; 7. G. Coelho; 8. Naumburg, 1939; 9. Pinto, 1944; 10. Este trabalho; 11. Teixeira & Almeida, 1997; 12. Teixeira et al. 1993. Família/Espécie Tinamidae Crypturellus noctivagus Crypturellus parvirostris

Uso do hábitat Sensitividade Localidade IND IND

M B

Crypturellus tataupa

IND

Cracidae Penelope superciliaris Penelope jacucaca3

Fonte

GAR MES TMO SNE

7 10 10 4, 5

DEP DEP

M A

MES SNE

10 4, 5

IND

BCA

DEP DEP

M A

MES MES

10 10

SDE

Picumnus fulvescens

SDE

Picumnus limae3

SDE

MES TMO BRE BCA GAR MES SNE

10 10 1 5 1 10 4, 5

Veniliornis passerinus

SDE

BCA SNE

5 4, 5 1 10 10 10

Anatidae Oxyura dominica Ramphastidae Pteroglossus inscriptus Ramphastos vitellinus Picidae Picumnus exilis

Veniliornis affinis Dryocopus lineatus Galbulidae Galbula ruficauda Bucconidae Nystalus maculatus Trogonidae Trogon curucui Momotidae Momotus momota Alcedinidae Ceryle torquata Chloroceryle americana 218

DEP SDE

M B

GAR TMO MES MES

SDE

TMO

SDE

SNE MES TMO

4 10 10

DEP

SNE

4, 5

MES

DEP

MES

IND IND

B B

MES MES

10 10

Apêndice. (contin.) Família/Espécie Cuculidae Coccyzus melacoryphus Piaya cayana

Uso do hábitat Sensitividade Localidade ind sde

B B

Crotophaga ani

IND

Guira guira

IND

Tapera naevia

IND

SDE SDE

Aratinga solstitialis Aratinga cactorum Pyrrhura anaca Forpus xanthopterygius

Fonte

TMO BCA SNE MES TMO BCA SNE MES MES TMO SNE GAR MES TMO

5 5 4 10 10 5 4 10 10 10 4 6 10 10

M M

SNE SNE

4 4, 5

SDE SDE SDE IND

M M A M

Amazona aestiva

DEP

GAR SNE SNE SNE GAR MES TMO SNE

6 4 4 4 1 10 10 4, 5

Apodidae Chaetura andrei

IND

SNE

Trochilidae Glaucis hirsuta

DEP

Phaethornis pretrei Phaethornis ruber

SDE DEP

B M

Anopetia gounellei3 Eupetomena macroura

IND SDE

M B

BCA MES TMO MES BCA GAR TMO SNE BRE BCA SNE

5 5 10 5 4 1 5 5 1 5 4, 5

MES TMO MES MES GAR TMO MES TMO BRE SNE

10 5 5 10 6 10 10 10 1 4, 5

Psittacidae Propyhura maracana Aratinga acuticauda

Melanotrochilus fuscus1 Anthracothorax nigricollis Chrysolampis mosquitus

DEP SDE IND

M B B

Chlorestes notatus

DEP

Chlorostilbon aureoventris

SDE

219

Apêndice. (contin.) Família/Espécie

Uso do hábitat Sensitividade Localidade

Thalurania watertonii1

DEP

Amazilia versicolor Amazilia fimbriata

DEP SDE

B B

Aphantrochroa cirrochloris1 Heliothryx aurita Heliomaster squamosus

DEP MES DEP DEP

M 10 M M

Fonte

MES BCA MES BCA BCA SNE

5 5 5 5 5 4, 5

GAR MES TMO

1 10 5

BCA TMO MES SNE

5 5 5 4, 5

GAR

Tytonidae Tyto alba

IND

SNE MES TMO

4 10 10

Strigidae Otus choliba

SDE

SNE

4, 5

DEP SDE DEP IND

M B M B

MES MES BCA MES

10 10 5 10

Pulsatrix perspicillata Glaucidium brasilianum Ciccaba virgata Pseudoscops clamator Nyctibiidae Nyctibius griseus Caprimulgidae Chordeiles pusillus Nyctiphrynus ocellatus Caprimulgus rufus

SDE

MES

SDE DEP IND

M M B

Caprimulgus parvulus

IND

Hydropsalis brasiliana Columbidae Columba picazuro Zenaida auriculata Scardafella squammata

IND

TMO MES SNE MES TMO GAR TMO MES GAR

10 10 4 10 10 1 10 10 1

SDE IND IND

M B B

Columbina talpacoti

IND

GAR SNE SNE GAR TMO SNE

6 4 4 6 10 4, 5

Columbina picui Leptotila verreauxi

IND SDE

B B

TMO TMO SNE

10 10 4, 5

Leptotila rufaxilla

DEP

Geotrygon montana Cariamidae Cariama cristata

DEP

MES TMO MES

5 10 5

IND

SNE

220

Apêndice. (contin.) Família/Espécie

Uso do hábitat Sensitividade Localidade

Fonte

Rallidae Rallus nigricans

IND

BCA MES

5 10

Accipitridae Leptodon cayanensis Chondrohierax uncinatus

DEP IND

M B

MES SNE

10 4, 5

Elanoides forficatus Gampsonyx swainsonii Elanus leucurus

SDE IND IND

M B B

Accipiter bicolor

SDE

TMO MES MES SNE MES SNE

10 10 10 4 10 4, 5

Buteo magnirostris

IND

SNE

3, 4

IND

MES TMO MES

10 10 10

Geranospiza caerulescens

SDE

BCA MES

5 10

Falconidae Herpetotheres cachinnans

IND

DEP

SNE MES SNE

4 10 4, 5

MES GAR TMO MES TMO MES

10 1 10 10 10 10

BRE GAR MES MES

2 2 10 10

SNE MES TMO BCA SNE MES

4 10 10 5 4 10

MES GAR MES MES SNE GAR

5 9 5 10 4 6, 9

TMO BRE BCA GAR

10 1 5 12

Buteo nitidus

Micrastur ruficollis Falco femoralis Falco sparverius Caracara plancus

IND SDE SDE

B B B

Milvago chimachima Ardeidae Bulbucus ibis

IND

IND IND

B M

IND

DEP DEP

M M

Hemitriccus zosterops Hemitriccus margaritaceiventer

SDE SDE

A M

Hemitriccus mirandae1

DEP

Butorides striatus Tigrisoma lineatum Cathartidae Coragyps atratus Cathartes aura Tyrannidae Mionectes oleagineus Leptopogon amaurocephalus

221

Apêndice (contin.) Família/Espécie

Uso do hábitat Sensitividade Localidade

Todirostrum fumifrons

DEP

Todirostrum cinereum

SDE

Fonte

GAR MES GAR

9 10 1, 6, 9 4 10 10 1 5 10 10 10 10 1, 9

Phyllomyias fasciatus

SDE

Camptostoma obsoletum

IND

Phaeomyias murina

IND

SNE MES TMO BRE BCA MES TMO MES TMO GAR

4 10 10 1 10 10 5

Capsiempis flaveola Sublegatus modestus Myiopagis gaimardii Myiopagis caniceps

SDE SDE DEP DEP

M M M M

SNE MES TMO BRE TMO MES BCA

Myiopagis viridicata Elaenia flavogaster

DEP SDE

M B

TMO GAR

10 1, 6, 9

SNE MES TMO SNE MES SNE

5 10 10 4 10 4

BCA GAR BRE SNE BCA MES BCA MES TMO BCA MES BCA MES BCA SNE GAR MES MES BRE

5 6 1 4 7 10 5 10 5 5 10 5 5 5 4 1 10 4 1, 9

GAR

1, 9

GAR SNE MES

1, 9 4 10

Elaenia spectabilis

SDE

Elaenia mesoleuca

SDE

Serpophaga subcristata Euscarthmus meloryphus

SDE SDE

B B

Phylloscartes ceciliae2

DPE

Tolmomyias sulphurescens

DEP

Tolmomyias flaviventris

DEP

Platyrinchus mystaceus

DEP

Myiophobus fasciatus

IND

Myiobius barbatus Myiobius atricaudus

DEP DEP

B M

Cnemotriccus fuscatus

222

DEP

Apêndice (contin.) Família/Espécie

Uso do hábitat Sensitividade Localidade

Hirundinea ferruginea Contopus cinereus

SDE DEP

B B

Lathrotriccus euleri

DEP

Xolmis irupero Fluvicola nengeta

IND IND

B B

Arundinicola leucocephala Cassiornis fusca Myiarchus ferox

IND SDE SDE

M M B

Myiarchus tyrannulus

SDE

Tyrannus melancholicus

IND

Empidonomus varius

SDE

Megarynchus pitangua

SDE

Myiodynastes maculatus

DEP

Myiozetetes similis

SDE

Legatus leucophaius

SDE

Philohydor lictor Pitangus sulphuratus

DEP IND

B B

Schiffornis turdinus Pachyramphus polychopterus

DEP SDE

A B

DEP DEP

Cotingidae Iodopleura pipra1 Xipholena atropurpurea1 Pipridae Pipra rubrocapilla Chiroxiphia pareola Manacus manacus Neopelma pallescens Thamnophilidae Taraba major

Sakesphorus cristatus3 Cercomacra laeta Thamnophilus doliatus

Fonte

SNE BCA GAR BCA MES SNE BRE SNE MES MES SNE BRE

4 5 1 5 10 4 1 4 10 10 4 1, 9

GAR SNE MES BRE SNE GAR MES SNE TMO SNE GAR SNE

6 4 10 1 4 1 10 4 10 4 1 4

BRE GAR MES BCA MES SNE MES TMO MES MES TMO

1 1 10 5 10 4 10 10 10 10 10

M M

GAR GAR

12 11

DEP DEP DEP

A M B

SDE

MES MES BCA MES BRE MES GAR

5 5 5 5 1 10 1

SDE

IND DEP SDE

M B B

BCA SNE MES TMO SNE MES SNE TMO

5 4 10 10 4 10 4 10 223

Apêndice (contin.) Família/Espécie

Uso do hábitat Sensitividade Localidade

Thamnophilus palliatus

SDE

Thamnophilus aethiops Thamnophilus pelzelni

DEP DEP

A B

Thamnophilus caerulescens

DEP

Thamnophilus torquatus

IND

Dysithamnus mentalis

DEP

Myrmotherula axillaris Myrmotherula snowi2 Myrmochilus strigilatus

DEP DEP SDE

M M M

Herpsilochmus atricapillus Herpsilochmus sellowi3

SDE IND

M M

Herpsilochmus sellowi3 (cont.)

Herpsilochmus rufimarginatus Formicivora grisea Terenura sicki2 Pyriglena leuconota Pyriglena leucoptera Myrmeciza ruficauda1 Formicariidae Hylopezus ochroleucus3 Furnariidae Furnarius figulus Synallaxis frontalis

GAR MES TMO MES SNE TMO BRE BCA GAR MES TMO BRE BCA SNE TMO BCA MES MES MES SNE GAR

6 10 10 10 4 10 1 5 1 5 5 1 5 4 5 5 5 5 5 4 1, 8

TMO GAR BRE BCA

10 8 1 5

SNE GAR

4 1, 6 10 10 10 1 5 8 10

IND SDE DEP DEP

M B M M

DEP DEP

M M

MES MES MES BRE MES BRE MES

IND

SNE

IND SDE

B B

BRE BCA SNE GAR

1 5 4 1, 6

MES TMO BRE BCA MES TMO SNE SNE

10 10 1 5 10 5 4 4

Synallaxis frontalis

Synallaxis albescens Synallaxis infuscata2

SDE DEP

B M

Synallaxis hellmayri3 Synallaxis scutata

IND SDE

M M

224

Fonte

Apêndice (contin.) Família/Espécie

Uso do hábitat Sensitividade Localidade

Cranioleuca semicinerea

SDE

Certhiaxis cinnamomea

IND

Phacellodomus rufifrons

IND

Sclerurus mexicanus Xenops minutus

DEP DEP

A M

Xenops rutilans

DEP

DEP DEP

A M

Dendrocolaptes platyrostris Xiphorhynchus picus

DEP SDE

M B

Lepidocolaptes angustirostris

IND

Lepidocolaptes fuscus

SDE

Campylorhamphus trochilirostris

DEP

Conopophagidae Conopophaga melanops1 Conopophaga cearae Vireonidae Cyclarhis gujanensis

Fonte

BRE BCA SNE GAR TMO GAR SNE MES BRE SNE GAR MES BCA MES TMO BCA MES SNE

1 5 4 1 5 1 5 10 1 4 1 10 5 5 10 5 10 4

MES BCA SNE MES TMO SNE SNE MES SNE TMO BCA

5 5 4 10 10 4 4 5 4 10 5

SNE GAR

4 1

DEP DEP

A M

MES BRE BCA

5 1 5

SDE

Vireo olivaceus

SDE

BRE SNE MES TMO BCA SNE

1 4 10 10 5 4, 5

Hylophilus amaurocephalus

DEP

MES BRE SNE GAR

10 1 4 1

SDE

SNE

SDE

SNE MES TMO

4 10 10

Megaxenops parnaguae3 Dendrocolaptidae Dendrocincla fuliginosa Sittasomus griseicapillus

Corvidae Cyanocorax cyanopogon Muscicapidae Turdus rufiventris

225

Apêndice (contin.) Família/Espécie

Uso do hábitat Sensitividade Localidade

Turdus leucomelas

SDE

Turdus amaurochalinus

SDE

Turdus fumigatus Turdus albicollis Sturnidae Mimus saturninus Certhiidae Thryothorus genibarbis

DEP DEP

Fonte

B M

BRE BCA MES TMO SNE MES GAR MES

1 5 5 10 4 10 6 5

IND

SNE

DEP

Thryothorus longirostris

SDE

Troglodytes aedon

IND

Ramphocaenus melanurus Polioptila plumbea

SDE IND

B B

BRE MES BRE SNE TMO SNE MES TMO MES GAR

1 10 1 4 10 4 10 5 9 1, 9

SNE MES TMO

3 10 5

Hirundinidae Tachycineta albiventer Progne chalybea Stelgidopteryx ruficollis Fringillidae Carduelis yarrellii

Zonotrichia capensis

IND IND IND

B B B

MES SNE BRE

10 4 1

IND

BRE SNE GAR

1 4 1, 6, 9

IND

BCA

3, 5

SNE GAR TMO BRE GAR TMO SNE GAR MES TMO GAR

4 1, 6, 9 10 1 1 10 4 1 10 5 6, 9

SNE MES TMO SNE BCA MES TMO BRE BCA NE GAR TMO

4 10 10 4 5 5 5 1 5 4 1 5

Ammodramus humeralis

IND

Arremon taciturnus

DEP

Paroaria dominicana3

IND

Parula pitiayumi Basileuterus culicivorus

DEP DEP

M M

Basileuterus flaveolus

DEP

226

Apêndice (contin.) Família/Espécie

Uso do hábitat Sensitividade Localidade

Coereba flaveola

SDE

Conirostrum speciosum Schistochlamys ruficapillus

SDE IND

B B

Compsothraupis loricata Thlypopsis sordida

IND SDE

A B

Hemithraupis guira

DEP

Nemosia pileata

SDE

Tachyphonus cristatus Tachyphonus rufus

DEP SDE

M B

Piranga flava Ramphocelus bresilius Thraupis sayaca

IND SDE SDE

B B B

Thraupis palmarum Euphonia chlorotica

SDE SDE

B B

Euphonia violacea

DEP

Tangara fastuosa2

DEP

Tangara cyanocephala1

DEP

Tangara cayana

SDE

Dacnis cayana

DEP

Chlorophanes spiza Cyanerpes cyaneus

DEP DEP

M B

Fonte

SNE MES TMO MES BRE GAR

4 10 10 10 1 1, 9

SNE BRE BCA SNE GAR MES TMO BCA TMO MES TMO TMO SNE GAR

4 1 5 4 1, 6, 9 10 5 5 10 10 10 10 4 6, 9

MES BRE MES GAR SNE MES TMO MES GAR SNE

10 1 10 1, 6, 9 4 10 10 9 1 4, 5

MES TMO BCA SNE MES TMO

10 10 5 4 10 5

BRE BCA GAR MES TMO BRE BCA GAR MES TMO BCA SNE GAR MES TMO BRE MES TMO MES MES

1 5 1 10 5 1 5 1 10 5 5 4 1 10 5 1 10 10 10 10

227

Apêndice (contin.) Família/Espécie

Uso do hábitat Sensitividade Localidade

Tersina viridis Coryphospingus pileatus

DEP SDE

B B

Sicalis flaveola

IND

Emberizoides herbicola

IND

Volatinia jacarina

IND

Sporophila nigricollis

IND

Sporophila albogularis

IND

Sporophila bouvreuil Saltator maximus Saltator similis

IND IND SDE

M B B

Cyanocompsa brissonii

DEP

Icterus cayanensis

SDE

Icterus icterus Curaeus forbesi Molothrus badius

SDE IND IND

B A B

Molothrus bonariensis

IND

Fonte

MES SNE TMO SNE GAR

10 4 10 3 1, 6

BRE BCA GAR BRE BCA SNE MES BRE SNE GAR MES TMO GAR MES GAR MES SNE GAR SNE GAR

1 5 1 1 5 4 10 1 4 1, 6, 9 10 10 1 10 1 10 4 1 4 6, 9

TMO SNE GAR

10 4 6, 9

MES SNE MES BRE GAR BRE MES

10 4 10 1 1 1 10

Espécie endêmica da floresta Atlântica em geral; 2 Espécie endêmica da floresta Atlântica nordestina; 3 Espécie endêmica da Caatinga. 1

228

Mamíferos dos Brejos de Altitude Paraíba e Pernambuco Marcos Antônio N. de Sousa, Alfredo Langguth & Eliana do Amaral Gimenez

Resumo Os resultados mastozoológicos do projeto Recuperação e Manejo dos Ecossistemas Naturais de Brejos de Altitude de Pernambuco e Paraíba são aqui apresentados. Foi realizado um levantamento da diversidade de espécies e de informações ecológicas da fauna de mamíferos do Parque Ecológico Municipal Professor João Vasconcelos Sobrinho (PEMVS), em Caruaru, Pernambuco. Também foram levantados dados sobre a mastofauna dos brejos de Mata de Pau-Ferro, município de Areia, Paraíba; Vertentes, município de Bezerros, Pernambuco; e Pedra Talhada, Alagoas/Pernambuco. Foi estudado o material destes brejos e dos brejos de Serra Negra de Floresta, Madre de Deus e Buíque, em Pernambuco, Pico do Jabre; e Paraíba, conservados nas coleções de mamíferos da UFPB, da UFPE e do Museu Nacional do Rio de Janeiro. No PEMVS foram registradas 45 espécies, que incluem animais da Floresta Atlântica e da Caatinga, com predominância de espécies da primeira sobre a segunda. Os dados disponíveis sobre a mastofauna dos outros brejos de Paraíba e Pernambuco e sua comparação com os da Floresta Atlântica e Caatinga destes estados mostraram duas espécies de roedores com distribuição disjunta entre brejos e Floresta Atlântica. Das 38 espécies de morcegos registradas nos brejos de altitude, 21 são generalistas e comuns à Caatinga, à Floresta Atlântica de Paraíba e Pernambuco e aos brejos. Das 17 restantes, 12 são comuns somente com a Floresta Atlântica e três (Anoura geoffroyi, Molossops mattogrossensis e Furipterus horrens) com a Caatinga. As demais espécies (Noctilio albiventris e Myotis ruber) estão presentes apenas nos brejos. A fauna de mamíferos de médio porte nos brejos de altitude aqui estudados não é bem conhecida. Exceto nas espécies arborícolas, como Potos flavus e Coendou sp., os mamíferos de médio porte possuem uma considerável vagilidade e, portanto, uma distribuição geográfica que não fica restrita aos brejos de altitude. Palavras-chave: brejos de altitude, Caatinga, diversidade comparada, mamíferos, Floresta Atlântica. Introdução Este trabalho apresenta os resultados referentes à mastofauna do subprojeto Recuperação e Manejo dos Ecossistemas Naturais de Brejos de Altitude de Pernambuco e Paraíba, do projeto PROBIO, do Ministério do Meio Ambiente do Brasil. Ênfase foi dada no estudo da fauna de mamíferos do Parque Ecológico Municipal Professor João Vasconcelos Sobrinho, doravante mencionado no texto apenas como PEMVS, com a finalidade de subsidiar o seu Plano de Manejo. Além do material do PEMVS, em Brejo dos Cavalos (8º21’59’’S, 36º01’36’’W), município de Caruaru, estudamos também, o material existente em coleções da Mata do PauFerro (-UTM 25197360 E 9228982 N), município de Areia – Paraíba; Vertentes (8°11’30’’S, 35° 47’ 31’’W) Município de Bezerros – Pernambuco; Pedra Talhada (9°14’39’’S36°25’14’’W) – Alagoas/Pernambuco; Serra Negra de Floresta – Pernambuco; Pico do Jabre – Paraíba e Madre de Deus e Buíque – Pernambuco (Figura 1), com a finalidade de conhecer sua diversidade de mamíferos. Os brejos de altitude são verdadeiros enclaves de floresta úmida no semi-árido do nordeste do Brasil, recebem uma maior precipitação anual que a região à sua volta, possuem umidade relativa do ar mais alta, menor evapotranspiração potencial e maior disponibilidade hídrica para as plantas. Estas características chamaram a atenção do homem, que ocupou estes locais desde épocas pretéritas, na busca de condições mais propícias para a agricultura. Além do clima mais ameno, seus solos são mais profundos e mais ricos em matéria orgânica do que as áreas semi-áridas ao seu redor (Sales et al. 1998). Devido a esta forte pressão antrópica, restam poucos remanescentes em boas condições de preservação. Estima-se que eles ocupem atualmente apenas 5% de sua área original (Lins 1989). Os brejos de altitude possuem uma biota típica, com uma flora formada por um mosaico de espécies comuns às matas atlântica e amazônica. 229

Figura 1. Mapa dos estados de Paraíba e Pernambuco, mostrando a localização das áreas de brejos de altitude : (1) Pico do Jabre, Teixeira-PB; (2) Mata de PauFerro, município de Areia-PB; (3) Serra dos Cavalos, Caruaru-PE; (4) Vertentes, Bezerros-PE; (5) Serra Negra de Floresta-PE; (6) Madre de Deus-PE; (7) Buíque-PE; (8) Pedra Talhada-PE/AL. : Adaptado de Vasconcelos Sobrinho, 1971.

A fauna de mamíferos da Floresta Atlântica do Nordeste oferece indícios da existência prévia de uma floresta úmida na região hoje ocupada pela Caatinga, que conectaria a floresta amazônica com a Floresta Atlântica. Existem pelo menos três casos de distribuição disjunta de espécies amazônicas que ocorrem também na Floresta Atlântica do Nordeste: Cyclopes didactylus, Potos flavus e Alouatta belzebul. Portanto, o estudo da diversidade e distribuição dos mamíferos que habitam florestas mésicas isoladas na Caatinga (brejos de altitude) é a chave para se conhecer a história da Floresta Atlântica e das suas ligações com outros biomas de floresta. As espécies de mamíferos dos brejos de altitude de Paraíba e Pernambuco Os nomes vernáculos aqui usados para os pequenos roedores, marsupiais e morcegos não são, em geral, os usados pelos habitantes da região. Estes se referem a qualquer espécie de pequeno mamífero, indistintamente, com o nome de morcego ou rato. Pretendemos aqui seguir a linha de outros países que, através de publicações cientificas e de divulgação, induzem o uso de nomes vernáculos diferentes para cada espécie, criados fazendo referência a alguma característica distintiva do animal. Para que isto tenha sucesso é conveniente seguir, tanto quanto possível, o uso de outras publicações brasileiras anteriores (por exemplo, Silva (1994) e Bredt (1996), ou traduzir os nomes usados em outras línguas. O emprego de um nome reiteradamente em publicações acabará induzindo o uso pelo leigo de nomes distintos para cada espécie. Os espécimes examinados encontram-se depositados nas coleções de mamíferos do Departamento de Sistemática e Ecologia da Universidade Federal da Paraíba (UFPB), do Departamento de Zoologia da Universidade Federal de Pernambuco (UFPE) e do Museu Nacional do Rio de Janeiro (MN). 230

Ordem Didelphimorphia Família Didelphidae Monodelphis americana (Müller 1776) “Rato-cachorro-três-listras” Apenas um indivíduo macho de Monodelphis americana foi capturado no morro central do PEMVS. Esta espécie apresentou ali a menor abundância relativa, embora neste morro tenha sido realizado o maior esforço de captura. Nitikman & Mares (1987), que estudaram pequenos mamíferos de uma floresta de galeria no Brasil Central, também verificaram que M. americana era relativamente incomum, sendo apanhada, em sua maioria, na revisão vespertina das armadilhas, sugerindo que são ativas durante o dia. Ela possui o hábito de forragear na liteira do chão da floresta. Um exemplar também foi capturado pelo SNP em 1949. Espécimes examinados. PEMVS: UFPB 2635. Monodelphis domestica (Wagner 1842) “Rato-cachorro” Esta espécie foi a terceira mais capturada entre os marsupiais do PEMVS. Foram capturados ali 5 machos e 3 fêmeas, apenas no capinzal e na plantação, nos meses de agosto, outubro, novembro e dezembro. Elas não apresentaram embriões nem filhotes. Os machos com testículos de 8 a 9 mm foram capturados no meses de outubro e novembro e os de 5 a 6 mm no mês de agosto. Esta espécie encontra-se tanto na Caatinga como nas florestas, habitando em cercas de pedra, ocos de pau e casas velhas, freqüentando também casas habitadas (Moojen, 1943). Espécimes examinados: PEMVS:UFPB 2635, 2571, 2606, 2614, 2621, 2627, 2634, 2642 e 2644; UFPE 1426; MN 2550,16852, 16856, 16850, 17076, 24544, 17073. Areia: UFPB 2498, 2497. Bezerros: UFPB 4040, 4046, 4068, 4069, 4070. Didelphis albiventris (Lund 1840) “Cassaco, gambá” Este é um marsupial bastante comum, sendo o sexto animal mais abundante no PEMVS. Foram capturados ali 13 exemplares, 6 deles filhotes, nos meses de novembro, dezembro e janeiro. Este último mês chamou atenção pela alta freqüência de mães com filhotes (cinco), o que pode indicar que o período de nascimento seja provavelmente entre os dois meses antecedentes. Embora este grande marsupial seja generalista e ocupe os mais diversos hábitats, em nosso trabalho ele só foi capturado na floresta. Sua presença em todos os brejos é muito provável. Espécimes examinados: PEMVS: UFPB 2399, 2400, 2620, 2622, 2624, 2625, 2626, 2629, 2630, 2631, 2632, 2637 e 2641. Bezerros: UFPB 4044. Marmosa murina (Linnaeus 1758) ”Cuíca” Este pequeno marsupial foi o segundo animal mais capturado no PEMVS. Foram capturados 9 machos e 13 fêmeas, destas, apenas uma capturada no mês de novembro tinha dois embriões de 14 mm. Houve uma maior freqüência de machos coletados nos meses de novembro, dezembro e janeiro O maior tamanho dos testículos dos machos (14 mm) foi encontrado em exemplar coletado em dezembro e o menor (5 mm) em outubro. No PEMVS, ele foi capturado em todos os ambientes, durante todo o período de amostragem, mas mostrou maior freqüência na plantação. Espécimes examinados: PEMVS: UFPB 2553, 2554, 2560, 2597 a 2605, 2607 a 2610, 2618, 2636, 2643, 2646, 2647; UFPE 1427. Areia: UFPB 2527. Gracilinanus agilis (Burmeister 1854) ”Cuíca pequena” Desta espécie, somente foi coletada uma fêmea adulta no brejo de Bezerros. A taxonomia da espécie ainda apresenta bastante dúvidas. Hershkivitz (1992) identifica como G. agilis material do leste do Ceará e do Maranhão e duvida da inclusão de G. agricolai (Moojen, 1943) em G. emiliae da Amazônia feita por Gardner e Creighton (1989). Espécimes examinados: Bezerros: UFPB 4045. 231

Ordem Primates Família Callitrichidae Callithrix jacchus (Linnaeus 1758) “Sagüi” Esta foi a única espécie de primata registrada no PEMVS. Ela é avistada ocasionalmente em pequenos grupos, tanto na mata quanto em áreas de modificação antrópica, como na vizinha comunidade Hare Krishna. O sagüi tem ampla distribuição na Caatinga e Floresta Atlântica. Espécimes examinados: PEMVS: UFPB 2292. Ordem Rodentia Família Agoutidae Agouti paca (Linnaeus 1766) “Paca” Animal freqüentemente citado nas entrevistas do PEMVS. Encontramos um fruto com marcas de dentes, conhecido localmente como fruto de paca (Pouteria sp – Sapotaceae), que, devido ao tamanho das marcas, provavelmente foi roído por um animal deste porte. Pode ser que esta espécie, muito perseguida, ainda exista no PEMVS, mas sua presença deve ser confirmada. Dependendo da intensidade da caça, a paca deve ocorrer nos outros brejos. Espécimes examinados: Pedra Talhada: UFPB 4097. Família Caviidae Galea spixii (Wagler 1831) “Preá” Embora Galea spixii seja encontrada nas áreas de brejo desmatadas, seu hábitat normal é a Caatinga. Espécimes examinados: Pedra Talhada: UFPB 3776. Família Dasyproctidae Dasyprocta sp. “Cutia” Esta espécie foi freqüentemente citada nas entrevistas do PEMVS. Um dos entrevistados afirmou que um animal, todo dia de manhã, vinha comer as batatas do seu roçado. Várias espécies semelhantes podem ocorrer na região, sendo necessário coletar espécimes para identificação correta. Sua presença em outros brejos é possível, embora a identificação esteja dificultada pelas freqüentes introduções de espécies diversas de Dasyprocta realizadas pelo homem. Família Sciuridae Sciurus aestuans (Linnaeus 1766) ”Esquilo, Caxinguelê” Nas entrevistas do PEMVS, foi mencionado um animal conhecido pelo nome vulgar de rato catota, que, de acordo com as descrições fornecidas, possui o rabo vermelho, fofo e rói coco de palmeira. Com base, nestas informações, concluímos que pode ser um esquilo, provavelmente Sciurus aestuans, pois é a espécie que se encontra em Pernambuco. Na coleção de mamíferos da UFPB, existem espécimes da Floresta Atlântica do estado da Paraíba. Família Muridae Subfamilia Murinae Rattus rattus (Linnaeus 1758) “Guabirú” Este roedor exótico é cosmopolita e adapta-se a praticamente qualquer tipo de ambiente. Freqüentemente desloca espécies de ratos nativas, ocupando o seu nicho. No PEMVS 232

foram capturados dois machos de Rattus rattus, no mês de outubro de 1997 e de 1998, nas plantações próximas às casas dos moradores. Espécimes examinados: PEMVS: UFPB 2619 e 2611; UFPE 474. Rattus norvegicus (Berkenhout 1827) “Ratazana” Foi capturada uma fêmea de Rattus norvegicus, no mês de outubro, no capinzal. Esta espécie também é exótica e cosmopolita, sendo concorrente da fauna nativa em ambientes antropizados. Espécimes examinados: PEMVS: UFPB 2649. Subfamília Sigmodontinae Rhipidomys mastacalis (Lund 1840) ”Rato-xuáu” Esta foi a espécie de roedor mais abundante no PEMVS. Foram capturados, no total, 9 machos (um filhote) e 17 fêmeas. Destas, apenas duas tinham embriões no útero, uma capturada em outubro, com embriões de 3 mm, e outra em dezembro, com embriões de 29 mm. Nos machos, os testículos maiores (11 mm) foram observados em exemplares capturados em outubro e novembro, enquanto os menores (7 mm), em outubro. Esta espécie foi capturada em todos os ambientes do PEMVS amostrados, mas com maior freqüência na encosta da mata. Este rato noturno, bem adaptado à vida nas árvores (10 capturas), também foi coletado no chão (17 capturas). Rhipidomys mastacalis foi registrada em Areia, em Bezerros, no PEMVS, em Garanhuns e em Anádia, no extremo oeste da Floresta Atlântica de Alagoas. A espécie tem ampla distribuição na Floresta Atlântica e matas ciliares do cerrado. O registro mais próximo dos brejos é Ilhéus. Espécimes examinados: PEMVS: UFPB 2569, 2572-74, 2576, 2578-86, 2588-2619, 2611, 2649, 2613, 2616, 2645, 2648, 946, 947; UFPE 1323; MN12503, 12365, 17346, 12374, 12371, 12513, 12514, 12368, 12509, 12520, 12517, 17368. Areia: UFPB 3864. Bezerros: UFPB 4057, 4058, 4059, 4060, 4061. Garanhuns: MN 12500. Anádia (AL): MN 17450. Ilhéus, Aritagua: MN 9128, 9129, 9280, 9383. Oryzomys subflavus (Wagner 1842) ”Rato da fava” Esta espécie foi a segunda mais abundante entre os roedores do PEMVS. Capturaramse cinco exemplares, dois na encosta da mata e três na plantação (dois machos e três fêmeas). Os machos foram capturados em janeiro e apresentaram testículos de 9 a 10 mm. As fêmeas foram capturadas em outubro, novembro e janeiro. Apenas as de janeiro apresentaram embriões de 10 a 11 mm. O. subflavus é conhecido para a Caatinga, mas também pode ser encontrado em áreas agrícolas, principalmente em plantações de cana-de-açúcar (MARES et al. 1981). Exemplares de Bezerros apresentaram um cariótipo com 2n= 49. Espécimes examinados: PEMVS: UFPB 2568, 2570, 2577, 2587, 2623. UFPB - PMN 412 e 439 Areia: UFPB 2065, 2064. Pico do Jabre: UFPB 2366, 2367, 1955, 1976, 1977. Bezerros: UFPB 4051, 4052, 4053, 4054. Oryzomys russatus (Wagner 1848) “Rato da mata vermelho” Esta espécie foi registrada somente em Areia, Paraíba, e tem ampla distribuição na Floresta Atlântica. Todavia, o registro mais próximo conhecido fora dos brejos é em Ilhéus, Bahia (MUSSER et al. 1998). Espécimes examinados: Areia: UFPB 1998, 2064. Ilhéus Aritagua (BA): MN 9018, 9307, 9104, 9197, 9119. Akodon aff. cursor (Winge 1887) “Rato-catita” No PEMVS foram capturados quatro exemplares (três machos e uma fêmea) nos três ambientes da mata. É uma espécie típica do chão da floresta. A fêmea, capturada em julho, não apresentou embriões e, dos três machos, os que tiveram maior tamanho dos testículos foram capturados em outubro. O cariótipo em exemplares do PEMVS tem 2n= 16 cromossomos. 233

Espécimes examinados: PEMVS: UFPB2612, 2628 2633, 153, 154, 156, e 157; UFPE 486, 718, 1426, MN 12964, 18854, 33148, 18855, 18853. Areia: UFPB 130, 131, 132, 135, 137, 140. Garanhuns: UFPB 3110. Necromys lasiurus (Lund 1841) “Pixuna” Esta espécie é de grande semelhança com a espécie anterior, da qual se distingue externamente pelo anel de pêlos claros periocular. Foram capturados três exemplares (uma fêmea na mata e dois machos no capinzal) nos meses de agosto (testículos= 7 mm) e outubro (testículos= 5 mm) . Este roedor cricetídeo é comum em todos os lugares e em aproximadamente todos os tipos de hábitats, tanto perturbados quanto naturais (ALHO, 1981; DIETZ, 1983). Um exemplar foi capturado sobre tronco de árvore e dois no chão. Espécimes examinados: PEMVS: UFPB 2575, 2615 2617, 2889, 3051; UFPE 727, 1120; MN 12996, 12995, 12982, 12997, 13085, 12973, 44822, 13059, 13062. Holochilus sciureus (Wagner 1842) ”Rato de cana” Esta espécie aparece no PEMVS nas coletas do Serviço Nacional da Peste, em 1953, e nas de D. Guerra, em 1977, identificada como Holochilus brasiliensis. Entretanto, ela não foi encontrada por nós. É um rato de hábitos semi-aquáticos, constrói seu ninho no chão, próximo à água, se alimenta de material vegetal e moluscos. Sua ausência em nossas coletas pode ser devido à destruição do banhado central na época deste trabalho. Espécimes examinados: PEMVS: MN 879, 918, 920, 2549; UFPE 715, 1115, 1186. Oligoryzomys stramineus (Bonvicino & Weksler 1998) ”Ratinho de rabo comprido” Existem registros desta espécie, nas coletas do Serviço Nacional da Peste, em 1952 no PEMVS, nos brejos de Areia e de Pedra Talhada. Espécimes examinados: PEMVS: MN 15400, 15405, 15407, 15817, 15818. Areia: UFPB 1812. Pedra Talhada: UFPB 3790. Oligoryzomys nigripes (Olfers 1818) “Ratinho de rabo comprido” Encontramos exemplares desta espécie apenas no brejo de Bezerros (2n=62 cromossomos). Espécimes examinados: Bezerros: UFPB 4039, 4042, 4047 a 4050, 4055, 4056, 4062 a 4067, 4071 a 4082, 4089 a 4092. Oxymycterus angularis (Thomas 1909) “Rato focinhudo” Esta espécie foi citada nas coletas realizadas pelo Serviço Nacional da Peste, em 1952, por D. Guerra, em 1977 e 1987, pelo projeto PMN, em 1979, e por A. Langguth, em 1985. Durante o nosso trabalho de campo, ela não foi encontrada. Ela freqüenta zonas úmidas e sua ausência em nossas coletas no PEMVS pode ser devida à destruição do banhado central. Espécimes examinados: PEMVS: UFPB 1067, 1068; UFPB-PMN 209, UFPE, 718, 719, 722 - 725; MN 33086, 33090, 33091, 33104, 33117, 33128, 33131, 33134, 33137, 33138, 33145, 33146, 33147, 33148, 33149, 33153, 33155, 33156, 33157, 46798. Wiedomye pyrrhorhinos (Wied-Neuwied 1821) “Rato do focinho vermelho” Apenas um exemplar foi coletado no PEMVS pelo Serviço Nacional da Peste, em 1953. É uma espécie noturna, típica de Caatinga baixa (MARES et al. 1981). Possui as extremidades do focinho, das orelhas e da parte posterior do corpo cobertas por pêlos avermelhados de cor ferrugem. Espécimes examinados: PEMVS: MN (Ca 3185). Pico do Jabre: UFPB 2662. Bezerros: UFPB 4043.

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Família Echimyidae Thrichomys apereoides (Lund 1839) “Punaré” Esta espécie é mais freqüente na Caatinga, embora a tenhamos coletado algumas vezes em áreas de Floresta Atlântica. No PEMVS, só foi registrada nas coletas do Serviço Nacional da Peste, em 1953, com apenas um exemplar coletado. Ela tem, como hábitat usual, áreas rochosas, como serrotes e lajeiros, cobertas de vegetação densa, procurando refúgio nas fendas das rochas (Moojen, 1943). Espécimes examinados: PEMVS: MN 42496. Ordem Chiroptera Família Emballonuridae Peropteryx macrotis (Wagner, 1843) “Morcego narigudo” Os emballonurideos apresentam cauda mais curta que a membrana interfemoral, perfurando-a em sua superfície dorsal. Esta espécie de tamanho pequeno possui sacos glandulares na superfície superior das membranas alares. São insetívoros aéreos exclusivos. Apresentam ampla distribuição geográfica, com ocorrência em floresta e Caatinga, sendo raros no brejo. Espécime examinado: Pedra Talhada: UFPB 3600. Peropteryx kappleri (Peters 1867) “Morcego narigudo” Espécie similar a P. macrotis, diferindo na sua coloração pardo-avermelhado claro e porte médio. Tem distribuição mais restrita que a espécie citada anteriormente, não ocorrendo na Caatinga. Espécimes examinados: Pedra Talhada: UFPB 3629, 3599. Rhynchonycteris naso (Wied-Neuwied 1820) “Morcego de tromba” Morcego de tamanho pequeno, caracterizado pela presença de um focinho alongado, à semelhança de pequena tromba. São insetívoros aéreos exclusivos. Possui ampla distribuição geográfica e ocorrência no brejo. Espécimes examinados: Bezerros: UFPB 3601. Serra Negra de Floresta: UFPB 3862, 3863. Família Noctilionidae Noctilio leporinus (Linnaeus 1758) “Morcego-pescador-grande” Espécie de grande porte, com orelhas bastante estreitas e o lábio superior com dois profundos sulcos verticais. Os pés e unhas são extremamente desenvolvidos. A dieta é constituída de insetos e crustáceos, sendo em grande parte complementada com pequenos peixes (FERRAREZZI & GIMENEZ 1996). É amplamente distribuída na Floresta Atlântica e Caatinga, mas rara nos brejos. Espécime examinado: Serra Negra de Floresta: UFPE 484. Bezerros: UFPB 4038. Noctilio albiventris (Desmarest 1818) “Morcego-pescador-pequeno” Morcego de tamanho médio, semelhante à espécie N. leporinus. Alimenta-se de insetos, que podem ser apanhados no ar, mas preferencialmente na superfície da água, além de crustáceos e artrópodes aquáticos. Foi registrado apenas em um brejo. Espécimes examinados: Serra Negra de Floresta: UFPE 356 a 363, 479 a 483.

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Família Phyllostomidae Subfamília Phyllostominae Micronycteris megalotis (Gray 1866) “Morcego pequeno de orelha grande” Esta espécie de pequeno porte é predominantemente insetívora. Encontra-se freqüentemente em mata, sendo rara nos brejos. Espécimes examinados: PEMVS: UFPB 3855; UFPE- 478, 829. Madre de Deus: UFPE 385. Serra Negra de Floresta: UFPE 1437, 1438. Buíque: UFPE 245. Tonatia silvicola (de Orbigny 1836) “Grande morcego orelha redonda” Estes morcegos de tamanho médio possuem orelhas muito grandes e arredondadas. São predominantemente insetívoros, geralmente complementando a dieta com parcelas de frutas e flores. Foi observada a presença de ossos e carne no estômago de T. silvicola na Amazônia (REIS & PERACCHI, 1987). Sua ocorrência foi registrada em Floresta Atlântica e Caatinga, sendo rara nos brejos. Espécimes examinados: Areia: UFPB 15. Pedra Talhada: UFPB 3582. Tonatia brasiliense (Peters 1866) “Pequeno morcego orelha redonda” Este morcego, predominantemente insetívoro, é a menor espécie do gênero. Distribuise na Floresta Atlântica e na Caatinga. Esta espécie é rara nos brejos. Espécimes examinados: PEMVS: UFPE 1284, 1403, 1416; Bezerros: UFPB 3601, 4036. Trachops cirrhosus (Spix 1823) “Morcego comedor de rã” É um morcego carnívoro e sua dieta consiste de insetos e pequenos vertebrados, sendo especializado em predar anfíbios anuros (RYAN et al. 1983). Encontra-se freqüentemente na Floresta Atlântica, sendo raro nos brejos. Um único exemplar desta espécie foi coletado por A. Langguth no PEMVS, em 1985. Espécimes examinados: PEMVS: UFPB 3854. Areia: UFPB 13, 54. Bezerros: UFPB 3588, 4034. Pedra Talhada: UFPB 3581, 3866. Chrotopterus auritus (Peters 1856) “Morcego lanoso” Este raro morcego de grande porte possui orelhas muito grandes e arredondadas. A espécie preda preferencialmente pássaros, morcegos e outros pequenos mamíferos (SAZIMA, 1978; MEDELLIN 1988). Quatro exemplares foram coletados por D. Guerra no PEMVS. Encontra-se em brejos e Floresta Atlântica. Espécimes examinados: PEMVS: UFPE 831, 1117a 1119. Phyllostomus hastatus (Pallas 1767) “Morcego nariz de lança” São morcegos de tamanho grande que alimentam-se de pequenos vertebrados, frutas, flores e insetos. Estes morcegos são mais freqüentes em Floresta Atlântica, sendo raros nos brejos. A espécie foi coletada no PEMVS por A. Langguth, em 1985, e por D. Guerra, em 1990 e durante o projeto PROBIO, utilizando rede de neblina, colocada próxima ao açude do morro leste. Espécimes examinados: PEMVS: UFPB 1675, 2564, 2565; UFPE 1253. Phyllostomus discolor (Wagner 1843) “Morcego-nariz-de-lança” São morcegos de tamanho grande, ocorrendo em brejos e Floresta Atlântica. Sua dieta é composta de frutas, insetos, pólen e néctar. Espécie coletada no PEMVS por D. Guerra, em 1974, e por A. Langguth, em 1985. Espécimes examinados: PEMVS: UFPB 1690, 1700; UFPE 303, 324, 454 a 460. Areia: (20 exemplares) UFPB 1667, 1680, 1684, 1685, 1689, 1691, 1692, 1699, 1707, 1708, 3358. 236

Bezerros: UFPB 3005, 3590, 3648, 4029. Serra Negra de Floresta: (56 exemplares) UFPE 501, 507a 509, 511a 513, 520, 522, 523. Phyllostomus elongatus (E. Geoffroy 1810) “Morcego-nariz-de-lança” Espécie coletada no PEMVS por A. Langguth, em 1985. De grande porte, encontra-se na Floresta Atlântica, mas é rara nos brejos. A dieta de P. elongatus é pouco conhecida, mas provavelmente inclui flores, frutas, insetos e pequenos vertebrados. Espécimes examinados: PEMVS: UFPB 1668, 3856 e 3857. Phylloderma stenops (Peters 1865) “Morcego-cara-pálida” São morcegos de tamanho relativamente grande e muito similares às espécies do gênero Phyllostomus. Sua dieta é predominantemente insetívora, sendo complementada com frutas. É uma espécie pouco comum, presente na Floresta Atlântica e ausente na Caatinga. Em apenas um brejo foi registrada sua presença. Espécimes examinados: PEMVS: UFPB 1679; UFPE 300, 3221. Subfamília Glossophaginae Glossophaga soricina (Pallas 1766) “Morcego beija-flor” Estes morcegos são adaptados a uma dieta nectarívora, complementada com flores, frutos e insetos. São os principais agentes polinizadores de muitas espécies de plantas (SAZIMA & SAZIMA 1975). Esta espécie é comum nos brejos, Floresta Atlântica e Caatinga. No PEMVS, foi capturada com rede, perto de uma planta com uma chamativa flor branca, na qual se alimentava. Espécimes examinados: PEMVS: UFPB 2556 a 2559, 2562, 2563; UFPE 1254, 1410, 1411. Areia: UFPB 1337, 1340, 1357, 1369, 1370, 1413, 1418, 1420, 1421. Pico do Jabre: UFPB 1329, 1352, 1417, 1419. Bezerros: UFPB 4011, 4012, 4023, 4024. Madre de Deus: UFPE 1019, 1101, 1102. Serra Negra de Floresta: UFPE 342, 540, 542, 550, 551, 628, 635, 640, 642, 644, 660. Anoura geoffroyi (Gray 1838) “Morcego focinhudo” Esta espécie predominantemente nectarívora encontra-se nos brejos e na Caatinga. Caracteriza-se por possuir o uropatágio densamente piloso, cauda ausente e calcâneo rudimentar. Espécimes examinados: PEMVS: UFPB 1361; UFPE 1252, 1412, 1425. Areia: UFPB 1414. Bezerros: UFPB 3584, 3994, 4002, 4003, 4004, 4005, 4006, 4007, 4008, 4013, 4025, 4083, 4099. Madre de Deus: UFPE 991. Serra Negra de Floresta: UFPE 580. Cho*roniscus minor (Peters 1868) “Morceguinho focinhudo” Esta espécie nectarívora é rara em coleções, sendo registrada apenas em dois brejos de altitude. Espécimes examinados: PEMVS: UFPE 301, 477. Brejo da Madre de Deus: UFPB 994. Lonchophylla mordax (Thomas 1903) “Morcego língua-longa” São morcegos predominantemente nectarívoros, complementando sua dieta com flores, frutos e insetos, sendo pouco comum em brejos, mas presente na Caatinga e Floresta Atlântica. Espécimes examinados: Areia: UFPB 1368, 1415. Madre de Deus: UFPE 992. Buíque: UFPE 246 a 252.

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Subfamília Carolliinae Carollia perspicillata (Linnaeus 1758) “Morcego fruteiro de cauda curta” Esta espécie é uma das mais comuns e estudadas da região neotropical (FLEMING, 1988), além de ser um dos principais agentes de regeneração das florestas. A dieta consiste principalmente de frutas, mas também é complementada com néctar, pólen e insetos. Apresenta uma ampla distribuição geográfica. Espécimes examinados: PEMVS: UFPB 2555, 3670; UFPE 827. Areia: (21 exemplares) UFPB 3680, 3681, 3683 a 3690. Bezerros: UFPB 3008, 3010, 3011, 3013, 3591 3999, 4000, 4001, 4009, 4010, 4017, 4021, 4022. Madre de Deus: UFPE 990, 1017, 1020, 1027. Serra Negra de Floresta: UFPE 516 a 518, 545, 558, 629, 647, 672, 690. Pedra Talhada: UFPB 3636. Subfamília Stenodermatinae Sturnira lilium (E. Geoffroy 1810) “Morcego de ombros amarelos” São morcegos de uropatágio muito estreito, pouco perceptível, e cauda ausente. Sua dieta consiste de frutos e néctar, complementada com pólen e insetos. No PEMVS, alimenta-se do néctar da flor da bananeira e de pequenos frutos redondos de espécies da família Solanaceae. Espécie coletada no PEMVS unicamente por D. Guerra, em 1997. Espécimes examinados: PEMVS: UFPE 302, 461, 476, 821, 826, 1106, 1107, 1112, 1405. Areia: UFPB 82, 91, 100, 103, 3355, 3356, 3357. Pico do Jabre: (46 exemplares)UFPB 1493, 3603, 3604, 3605, 3655, 3813 a 3852. Bezerros: UFPB 4026 Madre de Deus: UFPE 993, 1091. Serra Negra de Floresta: (42 exemplares) UFPE 329 a 334, 502, 503, 506, 514, 515, 519, 521, 532, 541, 544, 552, 561, 564, 565. Artibeus jamaicensis (Leach 1821) “Morcego fruteiro” Este morcego frugívoro é freqüente no PEMVS, sendo capturado com rede de neblina, colocada em plantação de bananeiras. É um dos morcegos frugívoros mais comuns nas florestas neotropicais. A dieta consiste principalmente de uma variedade de frutos, sendo complementada com néctar, pólen e flores, além de folhas e insetos. Espécimes examinados: PEMVS: UFPB 3659, 4094; UFPE 820, 1109, 1110, 1266, 1267, 1418, 1419. Areia: UFPB 1775, 1776, 1796. Bezerros: UFPB 3587, 3996, 3997, 3998. Madre de Deus: UFPE 1092. Pedra Talhada: UFPB 3616. Serra Negra de Floresta: (13 exemplares) UFPE 327, 328, 504, 546, 571, 604, 605, 616, 621, 622. Artibeus fimbriatus Gray 1838 “Morcego fruteiro” Este é o primeiro registro da ocorrência de Artibeus fimbriatus para a região, cuja localidade mais próxima ao sul é Caravelas (TADDEI, 1998), no sul da Bahia. São morcegos frugívoros de grande porte. Artibeus fimbriatus tem dimensões externas intermediárias entre A. jamaicensis e A. lituratus e, freqüentemente, tem sido confundida com essas duas espécies (HANDLEY, 1989; TADDEI, 1998). Seguem as medidas do crânio para ajudar a identificação: comprimento total = 31.2-31.6-31.1-31.3 mm; côndilo basal= 28.3-28.4-28.128.3 mm; comprimento basal= 24-25 mm; comprimento palatal= 15.5-15-15.3-15 mm; largura posorbitária= 7.8-7.4-7.7-7.5 mm; largura zigomática= 19-19.2.-18.6-18.5mm. O processo post-orbital é pouco conspícuo ou ausente. Espécimes examinados: PEMVS: UFPB 2561, 3860, 4100. Bezerros: UFPB 3995. Artibeus lituratus (Olfers 1818) “Morcego fruteiro de cabeça listrada” Esta espécie foi coletada no PEMVS em 1979 e 1985, mas não no projeto PROBIO. É um morcego de tamanho grande e facilmente identificável pelas listras faciais brancas distintas. A dieta consiste principalmente de uma variedade de frutos, sendo complementada com néctar, pólen e flores, além de folhas e insetos. Espécimes examinados: PEMVS: UFPB 713, 3641, 3646, 3651, 4093; UFPE 819, 1108, 1451. Bezerros: UFPB 3992. Madre de Deus: UFPE 1024, 1025, 1090. Serra Negra de Floresta: UFPE 339, 671, 673. Pedra Talhada: UFPB 3593, 3639. 238

Artibeus obscurus (Schinz 1821) “Morcego-fruteiro-marrom” Esta espécie é menor e com coloração mais escura que A. jamaicensis. Em 1970, D. Guerra coletou um exemplar desta espécie no PEMVS; desde então, não existem novos registros dela no local. De acordo com Fonseca et al. (1996), a espécie é frugívora/onívora. Espécime examinado: PEMVS: UFPE 323. Artibeus cinereus (Gervais 1856) “Pequeno morcego fruteiro” Espécie de pequeno porte, com listras brancas faciais, às vezes pouco evidentes. Alimentam-se basicamente de frutos, complementando a dieta com néctar e insetos. São comuns na Floresta Atlântica e raros nos brejos. Espécimes examinados: PEMVS: UFPB 1543, 1580; UFPE 1279, 1286, 1413, 1417. Areia: UFPB 1556, 1565, 1571. Bezerros: UFPB 4014. Pedra Talhada: UFPB 3608, 3631. Platyrrhinus lineatus (E. Geoffroy 1810) “Morcego linha branca” Esta espécie foi capturada por nós, com rede colocada em plantação de bananeiras próxima ao sopé da mata do morro leste do PEMVS, e por D. Guerra em 1979. É um morcego comum nas florestas e se alimenta de insetos, folhas, frutas e néctar. Espécimes examinados: PEMVS: UFPB 2566, 2567; UFPE 822. Areia: UFPB 26, 27, 41, 43. Pico do Jabre: UFPB 21. Bezerros: UFPB 3007, 3009, 3014 a 3016, 3585, 3586, 3589, 3650, 3993, 4015, 4016, 4018 a 4020. Serra Negra de Floresta: UFPE 335 a 338. Platyrrhinus recifinus (Thomas 1901) “Morcego linha branca” Esta espécie semelhante a P. lineatus se diferencia pelo tamanho do antebraço menor e pelos incisivos superiores internos pequenos e separados. Ela é frugívora, de ocorrência tanto na Floresta Atlântica quanto nos brejos. Em um dos brejos estudados (Serra Negra de Floresta), este morcego mostrou-se abundante, existindo registros, também, na Cidade Universitária de Recife e em mais seis localidades do estado de Pernambuco. Espécimes examinados: PEMVS: UFPE 822, 823, 1111, 1116, 1287, 1404, 1406, 1414, 1415, 1450. Madre de Deus: UFPE 1018. Serra Negra de Floresta: (27 exemplares) UFPE 505, 526, 543, 547, 553, 554, 557, 560, 562, 610. Pygoderma bilabiatum (Wagner 1843) “Morcego lábio duplo” São morcegos frugívoros e caracterizam-se pela presença de uma prega labial superior e manchas brancas em cada espádua. É de ocorrência rara no Nordeste, com poucos registros na Floresta Atlântica de Paraíba e Pernambuco, sendo ausente na Caatinga. Apenas um exemplar foi coletado num brejo, por A. Langguth, em 1999. Espécime examinado: Pedra Talhada: UFPB 3595. Subfamília Desmodontinae Desmodus rotundus (E. Geoffroy 1810) “Morcego-vampiro comum” Os morcegos vampiros são reconhecidos principalmente por apresentarem o apêndice nasal reduzido em forma de ferradura ao redor das narinas. São exclusivamente hematófa*gos e apresentam adaptações estruturais e comportamentais relacionadas ao hábito alimentar. Desmodus rotundus preda preferencialmente em mamíferos, ocasionalmente complementando sua dieta com insetos ou algum material vegetal (Ferrarezzi & Gimenez 1996). Tem ampla distribuição geográfica. Espécimes examinados: PEMVS: UFPE 828, 1268. Bezerros: UFPB 4030 a 4033. Serra Negra de Floresta: UFPE 340, 530, 531, 548, 639, 656, 657. Pedra Talhada: UFPB 3578, 3635.

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Diphylla ecaudata (Spix 1823) “Morcego-vampiro-perna-peluda” Esta espécie tem porte médio, orelhas arredondadas e cauda ausente. Alimenta-se exclusivamente de sangue de aves. Distribui-se em Floresta Atlântica e Caatinga. É uma espécie rara nos brejos. Espécimes examinados: Madre de Deus: UFPE 1012 a 1015. Família Vespertilionidae Myotis ruber (E. Geoffroy 1806) “Morcego-borboleta avermelhado” Esta espécie insetívora distribui-se principalmente na Floresta Atlântica do sul e sudeste do Brasil. Sua ocorrência foi registrada em três brejos de altitude. Espécie coletada no PEMVS por A. Langguth, em 1985, e por D. Guerra, em 1995. Espécimes examinados: PEMVS: UFPB 1603; UFPE 304 a 307, 1105, 1285, 1361. Madre de Deus: UFPE 1022, 1023, 1026, 1088, 1089. Serra Negra de Floresta: UFPE 683. Myotis nigricans (Schinz 1821) “Morcego-borboleta escuro” Myotis é o gênero com distribuição mais ampla entre todos os morcegos. Esta espécie de tamanho pequeno possui hábito exclusivamente insetívoro, capturando sua presa no ar durante o vôo. Encontra-se em Floresta Atlântica, Caatinga e brejos. Espécimes examinados: Areia: UFPB 3353. Pico do Jabre: UFPB 1632. Serra Negra de Floresta: UFPE 341, 539, 570, 627, 1435, 1436. Lasiurus egregius (Peters 1871) “Morcego vermelho” Esta espécie rara, de pequeno porte, é exclusivamente insetívora. Sua distribuição é restrita ao sul do Brasil. Apenas um exemplar foi coletado. Espécime examinado: Serra Negra de Floresta: UFPE 1433. Lasiurus blossevillii (Lesson and Garnot 1826) “Morcego vermelho” São morcegos insetívoros, de coloração geral pardo-avermelhado, com ventre mesclado de pêlos escuros. Apesar desta espécie ter ampla distribuição geográfica, apenas dois exemplares foram coletados em um dos brejos estudados. Espécimes examinados: Pedra Talhada: UFPB 3613, 3614. Rhogeessa tumida (H. Allen 1866) “Morceguinho amarelo” Este morcego insetívoro de tamanho pequeno é raro em coleções. Encontra-se em mata e Caatinga. Espécime examinado: Madre de Deus: UFPE 386. Família Furipteridae Furipterus horrens (F. Cuvier 1828) “Morcego-sem-polegar” Os furipterídeos são caracterizados por apresentar polegar rudimentar desprovido de unhas. Esta espécie é exclusivamente insetívora. É distribuída em Floresta Atlântica e Caatinga. Foi coletado somente em um brejo. Espécimes examinados: Madre de Deus: UFPE 266 a 270, 995 a 1001. Família Molossidae Molossus molossus (Pallas 1766) “Morcego-cauda-livre” Os molossídeos caracterizam-se pela cauda grossa que se projeta livremente bem além da borda posterior da membrana interfemoral. Possuem hábitos antropofílicos e comumente 240

formam colônias em áreas urbanas, utilizando-se, para alojar-se, do espaço entre o forro e o telhado das construções. Esta espécie de tamanho médio possui hábito insetívoro aéreo exclusivo. Estes morcegos têm ampla distribuição geográfica, ocorrendo na Floresta Atlântica e Caatinga, mas sendo raros nos brejos. Espécime examinado: Serra Negra de Floresta: UFPE 364. Mollossops mattogrossensis (Vieira 1942) “Morcego-cabeça-chata” Espécie rara e uma das menores da família. Caracteriza-se por possuir antebraço revestido por verrugas na superfície dorsal. São insetívoros aéreos exclusivos. Ocorre na Caatinga e apenas um exemplar foi coletado no brejo. Espécime examinado: Areia: UFPB 1664. Ordem Xenarthra Família Dasypodidae Dasypus novemcinctus (Linnaeus 1758) “Tatu verdadeiro” Esta espécie foi citada pelos entrevistados no PEMVS, além de terem sido encontradas pegadas e tocas. É um animal muito caçado, pois é bastante apreciado na mesa do homem da região. Os entrevistados manifestaram que, ao contrário de algum tempo atrás, este animal, atualmente, não é mais caçado no PEMVS. A espécie é comum na Floresta Atlântica, Caatinga e brejos. Espécimes examinados: PEMVS: UFPB 743. Euphractus sexcinctus (Linnaeus 1758) “Tatu-peba” Esta espécie foi citada nas entrevistas do PEMVS, mas não foram encontradas pegadas ou tocas. Também é um animal apreciado como caça pelo homem da região e freqüente na Floresta Atlântica, Caatinga e brejos. Família Mymercophagidae Tamandua tetradactyla (Linnaeus 1758) “Tamanduá-mirim” Este animal foi citado poucas vezes nas entrevistas do PEMVS, mas, no mês de outubro de 1998, um dos entrevistados relatou que os cachorros que vivem no PEMVS mataram um exemplar desta espécie. A espécie deve ocorrer nos brejos com menor pressão de caça. Ordem Lagomorpha Família Leporidae Sylvilagus brasiliensis (Linnaeus 1758) “Coelho, Tapeti” Uma fêmea grávida, com três embriões de 100 mm cada, foi capturada por cachorros no PEMVS, durante o mês de outubro. Também foi citado, nas entrevistas, como freqüente alimentando-se do broto do chuchu, uma cultura predominante no PEMVS. Um exemplar também foi coletado pelo Serviço Nacional da Peste, em 1952. Sua presença em outros brejos é muito provável. Espécimes examinados: PEMVS: UFPB 2595; MN 3346. Ordem Carnívora Família Canidae Cerdocyon thous (Linnaeus 1766) “Raposa” Este animal não foi capturado nem mencionado nas entrevistas do PEMVS e nos estudos anteriormente realizados, mas, devido ao fato de ser um animal onipresente, com ampla 241

distribuição geográfica, muito vágil e que não se intimida com a presença do homem, achamos muito provável a sua presença no PEMVS e em outros brejos. Família Felidae Herpailurus yaguarondi (Lacépede 1809) “Gato mourisco” Este animal foi citado em apenas duas, das oito entrevistas realizadas no PEMVS, e não foram encontradas pegadas ou fezes. Posicionada no topo da cadeia alimentar, esta espécie merece especial consideração conservacionista, mas a sua situação taxonômica justifica a coleta de exemplares. Sua presença atual no PEMVS e em outros brejos é provável, dependendo do estado de conservação da floresta. Leopardus tigrinus (Schreber 1775) “Gato do mato pequeno” Esta espécie foi citada nas entrevistas e sua presença atual no PEMVS é provável, mas deve ser confirmada. É um dos menores gatos selvagens da América do Sul, ocupando, geralmente, ambientes com cobertura vegetal densa. Ele é considerado altamente ameaçado, devido à perda de hábitat e à captura para a comercialização de peles. Família Mustelidae Eira barbara (Linnaeus 1758) “Papa-mel” Esta espécie foi citada com freqüência nas entrevistas do PEMVS. Um exemplar foi avistado ali por Marcos Sousa, em novembro de 1997, nas primeiras horas da manhã, atravessando a estrada de terra, do morro leste para o morro norte. Era um único indivíduo que caminhava rapidamente pelo chão e aos saltos e logo desapareceu na vegetação. Também foram observadas marcas de garras em bananeiras, que provavelmente eram desta espécie. No brejo de Pedra Talhada também foi encontrado um exemplar desta espécie. Espécimes examinados: Pedra Talhada: UFPB 3564. Lontra longicaudis (Olfers 1818) “Lontra” Esta espécie também foi bastante citada nas entrevistas do PEMVS. Nícola Schiel avistou um exemplar no açude Guilherme de Azevedo, em novembro de 1997. Os membros da Comunidade Hare Krishna, localizada nas vizinhanças do PEMVS, também citaram que animais desta espécie freqüentemente se alimentam dos peixes de um pequeno açude existente no lugar. Este carnívoro é classificado como vulnerável pelo UICN, sendo intensamente caçado em boa parte de sua área de ocorrência. Galictis cuja (Molina 1782) “Furão” O furão é mencionado nas entrevistas do PEMVS como comum. Foi encontrada a carcaça de um exemplar, em avançado estado de decomposição. Ele tinha sido morto por um cachorro solto no local, segundo informações dos moradores. Espécimes examinado: PEMVS: UFPB 2596. Família Procyonidae Potos flavus (Schreber 1774) “Jupará” Esta espécie é de distribuição disjunta, estendendo-se pelo Amazonas, Pará, Mato Grosso e Goiás bem como pela Floresta Atlântica, do Rio de Janeiro até Alagoas.(Vieira, 1952). Espécimes examinados: Pedra Talhada: UFPB 3565. Nasua nasua (Linnaeus 1766) “Quati” Espécie de ampla distribuição sendo hoje difícil de encontrar no nordeste do Brasil. Espécime examinado: Pedra Talhada: UFPB 3566. 242

Procyon cancrivorus (G. Cuvier 1798) “Guaxinim, Guará” Animal muito arredio, difícil de se observar. Todavia, suas pegadas, facilmente reconhecíveis, foram vistas na lama da beira do açude Guilherme de Azevedo, do PEMVS, na época seca. As pegadas eram freqüentes nesse lugar, diferentemente das de outros carnívoros, que não ocorreram ali. Os moradores do PEMVS citaram, nas entrevistas, que esta espécie é muito arisca. Sua presença em outros brejos depende do estado de conservação da floresta. Espécimes examinados: Pedra Talhada: UFPB 4098. Observações ecológicas sobre a mastofauna do Parque Ecológico Municipal Professor João Vasconcelos Sobrinho O Parque Ecológico Municipal Professor João Vasconcelos Sobrinho (PEMVS) está situado aproximadamente a 13 Km ESE de São Caetano, próximo da cidade de Caruaru. Ele forma parte da Serra dos Cavalos, constituída por rochas graníticas, integrantes do maciço da Borborema. A altitude nos pontos mais elevados do Parque é de 989 m, enquanto nos vales é de aproximadamente 820 m (Sales et al. 1998). Dentro do perímetro do PEMVS destacam-se cinco elevações: um morro central, limitado a oeste pelo açude Guilherme de Azevedo e por um capinzal; ao norte, leste e sul está limitado pelo banhado no vale do riacho que acompanha a estrada principal onde se situa o Grupo Escolar Capitão Casaquinha (antiga fazenda Caruaru); um morro leste ao longo do limite leste; um morro norte, situado no extremo norte do Parque; e um morro sul, localizado no extremo sul. Do lado oeste existe outro morro alongado separado do morro central pelo açude Conceição, pelo capinzal e pela capoeirinha (Figura 2).

Figura 2. Mapa de uso do solo e vegetação do PEMVS, mostrando os seus principais morros: C=morro central, N = morro norte, S = morro sul, L = morro leste, O = morro oeste e os locais de coleta utilizados neste trabalho, onde 1 e 2 foram os estudos-pilotos e 3 a 7 foram os pontos de coletas. O triângulo azul mostra o local do Grupo Escolar Capitão Casaquinha

243

O morro central e o morro leste foram escolhidos como áreas de amostragem de pequenos mamíferos por terem melhor estado de preservação, com o mesmo tipo de vegetação desde 1985. A floresta que cobre o morro central apresenta um estrato superior, com árvores de 20 a 25m, onde são claramente emergentes indivíduos de Podocarpus sellowi (Podocarpaceae), e Eriotheca crenulaticalyx (Bombacaceae) que atingem 35 a 40 m de altura. O estrato arbustivo é esparso e rico em Rubiaceae dos gêneros Psychotria e Palicourea (SALES et al. 1998). No morro central existem três ambientes fitofisionomicamente distintos: matas do sopé, da encosta e do topo. Na primeira, o solo é argilo-arenoso, com inclinação média, folhedo em média com 2 cm de espessura, presença de lianas e pteridófitas, estrato herbáceo ralo e sem espécies dominantes. Na encosta, o solo é areno-argiloso, com inclinação forte, folhedo em média com 8 cm de espessura, presença de pteridófitas, estrato herbáceo ralo e poucas gramíneas. No topo, o solo é areno-argiloso, com inclinação leve, folhedo em média com 11 cm de espessura, presença de bromélias aéreas e bananinha-damata. Foram amostrados também o capinzal, que possui solo arenoso, coberto de capim alto, de cerca de 1,5 m, e a plantação, de solo arenoso, constituída por culturas de milho, cana-de-açúcar, feijão ou chuchu, esta última sendo a monocultura predominante no PEMVS. Como base de apoio, foi utilizado o Grupo Escolar Capitão Casaquinha. Coleta de dados O estudo dos pequenos mamíferos não-voadores foi feito entre julho de 1997 e janeiro de 1998. Este período incluiu o final da estação chuvosa (julho a agosto) e parte da estação seca (setembro a janeiro). As armadilhas foram dispostas ao longo de transectos lineares, com 20 armadilhas do tipo Sherman ou gaiola, separadas umas das outras por uma distância de 10 passos. Os três ambientes principais da área de amostragem (mata, capinzal e plantação) ocupam superfícies de tamanhos diferentes e por isso foi utilizado um número de armadilhas proporcional a cada área. Na mata foram estabelecidos seis transectos paralelos, com armadilhas colocadas no solo e, quando possível, presas em cipós ou galhos de árvores, a uma altura média de 1,5 m, visando amostrar animais arborícolas e escansoriais. Em áreas de capinzais foram estabelecidos dois transectos e, nas plantações, um transecto com 10 armadilhas. Nestes dois últimos ambientes, as armadilhas foram colocadas apenas no chão. Como isca, foi usada pasta de amendoim, combinada com rodelas de macaxeira ou pedaços de abacaxi. As armadilhas foram visitadas uma vez pela manhã, para verificar a captura, e uma vez durante a tarde, para conferir o seu funcionamento e, quando necessário, trocar as iscas. Cada armadilha em que foi capturado um animal foi substituída por outra limpa. Os quirópteros foram capturados com redes de neblina. Os animais capturados foram fotografados e as seguintes informações foram registradas: identificação preliminar de campo, hábitat da linha de armadilhas, se o animal foi capturado no chão ou em tronco de árvore, medidas (comprimento total da cauda, da orelha e do pé, com unha e sem unha), data e local de coleta, sexo e peso, presença de embriões no útero e tamanho dos testículos. Foram retiradas amostras de fezes da porção final do intestino para análise dos hábitos alimentares. Todos os exemplares capturados encontram-se depositados como espécimes-testemunha, na coleção de mamíferos do DSE. Devido ao seu problemático estado de conservação, os mamíferos de médio porte, Xenarthra, Carnívora e alguns Rodentia, não foram coletados. Eles foram alvo de levantamentos não-sistemáticos através de observações diretas (visualizações e/ou vocalizações, etc.), evidências indiretas (pegadas, fezes) e coleta de carcaças. Para isso, áreas aleatoriamente escolhidas foram percorridas durante 3 horas, em média, por dia de coleta. Foram realizadas entrevistas com moradores do PEMVS, onde foram anotadas, inicialmente, as espécies citadas espontaneamente pelos entrevistados e, em seguida, para confirmação, foram apresentadas fotos ou desenhos coloridos de mamíferos ocorrentes na região. Informações também foram obtidas com moradores de fora do PEMVS e outros pesquisadores que estiveram no local durante este estudo ou em períodos anteriores. Sucesso de captura Este foi calculado somente para os pequenos roedores e marsupiais e em todos os hábitats, através da razão entre o número total de capturas e o esforço amostral (em armadilhas/noite), multiplicada por 100. O resultado, considerando todo o período de estudo, foi bastante baixo, 1,33% (ver Tabela 1). O sucesso de captura foi ligeiramente maior nas áreas 244

de plantação (2,65%), superando o valor da mata (1,28%), embora a diversidade de espécies capturadas na mata tenha sido maior. Foi observada uma variação sazonal de captura. O mês de outubro de 1997 apresentou a maior taxa de captura, enquanto que o de janeiro de 1998 apresentou a menor. Em outubro de 1998, depois de um intervalo de oito meses, desde a captura anterior, a taxa aumentou novamente. Estas flutuações estão relacionadas, em geral, ao regime de chuvas e à maior disponibilidade de alimentos. Fonseca & Kierulff (1989) atribuem o aumento do número de capturas ao início do período de nascimentos. Tabela 1. Esforço e sucesso de captura (Nº de espécimes/Nº de armadilhas-noite x 100) dos pequenos mamíferos não-voadores por hábitat amostrado. Capinzal Total de armadilhas-noite Total dos animais coletados Sucesso de captura

920 9 0,98

Mata Plantação total 490 13 2,65

5.040 64 1,28

topo

Mata encosta

sopé

Total

1.720 16 0,94

1.680 25 1,49

1.640 23 1,41

6.450 86 1,33

A diversidade de mamíferos A diversidade da mastofauna foi estudada em dois níveis: 1) no nível de comunidade, usando o atributo de riqueza de espécies; 2) no nível de paisagem, usando a preferência de hábitat. A riqueza de espécies (= nº de espécies) representa o número total de espécies obtidas para uma determinada área. O resultado deste inventário mostrou 45 espécies agrupadas em 41 gêneros, 15 famílias e 7 ordens (Figura 3). As ordens mais representativas foram Rodentia, com 31%, e Chiroptera, com 34%, enquanto as de menor representação foram Primates e Lagomorpha, com 2%. As demais foram Carnívora, Didelphimorphia e Xenarthra, com 17%, 8% e 6%, respectivamente. A riqueza de espécies de pequenos mamíferos foi também analisada por hábitat (mata, capinzal e plantação) para se verificar qual era o de maior diversidade (Figura 4).

Figura 3. Porcentagem de espécies de mamíferos inventariados no PEMVS, agrupadas por ordem.

Capinzal 29% Mata 42%

Figura 4. Riqueza de espécies de pequenos mamíferos por hábitat do PEMVS. Plantação 29%

245

Preferência de hábitat dos pequenos mamíferos. A preferência de hábitat foi estimada a partir da abundância relativa por hábitat (AR), sendo considerado como hábitat preferido aquele que apresentou o maior valor de abundância relativa de espécies. Ela foi obtida pela seguinte fórmula: AR = Freqüência de captura de uma determinada espécie, no hábitat / Freqüência de captura de todas as espécies nesse hábitat Como nos diferentes hábitats o esforço de captura foi desigual e interessa a comparação da AR, o cálculo da abundância relativa foi corrigido (ARC) com base na freqüência relativa corrigida. ARC = FRC de determinada espécie em dado hábitat / somatória das FRC de todas as espécies nesse hábitat, onde a freqüência relativa de captura é: FRC = Freqüência de captura de determinada espécie em determinado hábitat / Freqüência de armadilhas-noite abertas neste hábitat As Tabelas 2 e 3 mostram as freqüências de captura absolutas e relativas, respectivamente, para cada hábitat. Com base na tabela 5, os diversos hábitats podem ser comparados, em termos de abundância relativa. Podemos observar que, das 10 espécies coletadas, 5 espécies preferem a mata (Akodon cursor, Didelphis albiventris, Monodelphis americana, Marmosa murina, Rhipidomys mastacalis); 3 espécies preferem o capinzal (Necromys lasiurus, Rattus norvegicus e Monodelphis domestica); e 2 espécies preferem a plantação (Oryzomys subflavus e Rattus rattus). As espécies mais abundantes por ambiente foram: Monodelphis domestica (43,8), no capinzal; e Rhipidomys mastacalis (39,6), na mata; enquanto a espécie menos abundante foi Monodelphis americana (1,6), na mata. Tabela 2. Freqüência absoluta de captura dos pequenos mamíferos (roedores e marsupiais) por tipo de hábitat do PEMVS. Mata Mata Espécie Capinzal Plantação total topo encosta sopé Total A. cursor N. lasiurus O. subflavus R. norvegicus R. rattus R. mastacalis D. albiventris M. murina M. americana M. domestica Total

2 1 1 1 4 9

3 2 1 3 4 13

4 1 2 25 13 18 1 64

1 1 7 2 4 1 16

2 2 11 4 6 25

1 7 7 8 23

4 3 5 1 2 27 13 22 1 8 86

Tabela 3. Freqüência corrigida de captura dos pequenos mamíferos (roedores e marsupiais) por tipo de hábitat do PEMVS. Espécie A. cursor N. lasiurus O. subflavus R. norvegicus R. rattus R. mastacalis D. albiventris M. murina M. americana M. domestica Total

246

Mata Capinzal

Mata Plantação

total

topo

encosta

sopé

0,22 0,11

0,61 0,41 0,20 0,61 0,82 2,65

0,08 0,02 0,04 0,50 0,26 0,36 0,02 1,28

0,06 0,06 0,41 0,12 0,23 0,06 0,94

0,12 0,12 0,65 0,24 0,36

0,06 0,43 0,43 0,49 1,41

0,11 0,11 0,43 0,98

1,49

Podemos analisar também a preferência por topo, encosta e sopé, dentro da mata. Entre as cinco espécies que preferem a mata, Akodon cursor prefere a encosta, Didelphis albiventris prefere o sopé, Monodelphis americana prefere o topo, Marmosa murina prefere o sopé e Rhipidomys mastacalis tem valores iguais para o topo e a encosta e menor para o sopé (Tabela 4). Das 45 espécies do PEMVS, 38 também ocorrem na Floresta Atlântica, 27 também na Caatinga e 24 espécies ocorrem nos três locais. A fauna do PEMVS é, portanto, formada por um conjunto de espécies da Floresta Atlântica e da Caatinga, mas com uma predominância de espécies da primeira sobre a segunda. Tabela 4. Abundância relativa corrigida, por hábitat das 10 espécies de pequenos mamíferos analisadas neste estudo. Espécie

Capinzal

A. cursor N. lasiurus O. subflavus R. norvegicus R. rattus R. mastacalis D. albiventris M. murina M. americana M. domestica

22,45 11,22 11,22 11,22 43,88

Plantação 23,02 15,47 7,56 23,02 30,94

Mata total

topo

6,25 1,56 3,13 39,06 20,31 28,13 1,56 -

6,38 6,38 43,62 12,77 24,47 6,38 -

Mata encosta 8,02 8,02 43,62 16,11 24,16 -

sopé 4,26 30,50 30,50 34,75 -

Observações sobre reprodução dos pequenos mamíferos no PEMVS Para se verificar a condição reprodutiva, nos machos foi observado o tamanho dos testículos, que tendem a aumentar de tamanho com a atividade sexual, e, nas fêmeas, foi usada a presença de embriões no útero. Em nosso estudo, os meses de dezembro e janeiro foram os que apresentaram maior freqüência de marsupiais com embriões ou filhotes. Já entre os pequenos roedores, os meses de gestação e nascimento foram outubro, novembro, dezembro e janeiro. O único exemplar de Lagomorpha capturado, o coelho estava com embriões no mês de outubro. Assim, parece que nestes quatro meses estão concentrados os nascimentos dos pequenos mamíferos do PEMVS. Deste modo, os filhotes aproveitam a época mais propícia para se desenvolverem (final da estação seca e início da estação chuvosa), quando existe maior oferta de alimentos. Cerqueira (1984), em estudo realizado em três regiões do nordeste brasileiro, salienta que o início da estação de reprodução de roedores e marsupiais estaria relacionado com a precipitação. Os marsupiais teriam a reprodução sazonal na época chuvosa, enquanto que os pequenos roedores podem reproduzir-se durante todo o ano ou, dependendo da espécie, ter picos de reprodução na época chuvosa ou seca. Hábitos alimentares Para estudar os hábitos alimentares dos pequenos mamíferos, foram analisadas apenas as fezes da porção final do intestino, evitando, assim, a isca ingerida pelo animal. Elas foram armazenadas em vidros no campo e, no laboratório, foram colocadas numa placa de Petri, onde os bolos fecais foram desfeitos com o auxílio de um bastão de vidro e água e observados sob um estereomicroscópio. A quantidade de ítens alimentares (fragmentos de Artrópodes, de folhas e de sem*ntes ) presentes nas fezes de cada espécie é mostrada na Tabela 5.

247

Tabela 5. Ítens alimentares contidos em dois bolos de fezes por animal e classificados nas seguintes classes de freqüência de fragmentos: A de 1 a 5, B de 6 a 10, C de 11 a 20. O número depois da letra indica quantos indivíduos da amostra se enquadram nessa classe. N = número de indivíduos de cada espécie estudada. Espécie Monodelphis americana Monodelphis domestica Didelphis albiventris Marmosa murina Rhipidomys mastacalis Oryzomys subflavus Akodon cursor Necromys lasiurus

sem*ntes C1 C2 A1 B3 C11 A4 B5 C3 C1 A1

Fragmentos de folhas — — — — — C2 — C1

Fragmentos de Artrópodes C1 B1 C3 B2 C8 B1 C6 C15 A1 B1 C1 C2 —

N 1 5 11 15 19 3 2 1

Evolução do conhecimento da diversidade de mamíferos do PEMVS Desde a década de 50, vêm sendo realizados estudos sobre a mastofauna no PEMVS. Exceto as informações contidas no trabalho de GUIMARÃES (1972), a maioria dos resultados encontra-se inédita ou publicada na forma de resumos em encontros científicos regionais ou nacionais. A contribuição inicial foi feita de 1950 a 1953 pelo Serviço Nacional da Peste (SNP), que realizou uma coleta intensiva, com a finalidade de conhecer as espécies de pulgas e seus mamíferos hospedeiros ocorrentes nas regiões de peste bubônica endêmica no nordeste do Brasil. Consideramos aqui material depositado no Museu Nacional (RJ) e coletado, pelo Serviço Nacional da Peste, na fazenda Caruaru e no sítio Serra dos Cavalos. O incremento correspondente à década de 1960 (Figura 5) foi devido, principalmente, à contribuição do Prof. Deoclécio Guerra (UFPE), que deu início à coleta de quirópteros, com rede de neblina, e de alguns pequenos mamíferos. Na década de 70 continuaram as pesquisas do Prof. D. Guerra e foram feitas novas coletas para estudos de citogenética promovidos pela Profª. Vilna Maia dentro do Projeto Mamíferos do Nordeste (PMN). Em 1985, pesquisadores da Universidade Federal da Paraíba (UFPB) trabalharam no PEMVS, liderados por Alfredo Langguth, inventariando novas espécies de morcegos, roedores e alguns mamíferos de médio porte. De 1997 a 1998, a equipe de fauna do projeto PROBIO, a cargo principalmente de Marcos Sousa, inventariou pequenos mamíferos, morcegos e mamíferos de médio porte. Estes últimos foram os responsáveis pelo último salto no conhecimento da diversidade de mamíferos do PEMVS observado na curva da Figura 5. O conhecimento da biodiversidade de uma determinada área vai aumentando no decorrer do tempo e a curva do número de espécies conhecidas em função do tempo é assintótica. Conservação da mastofauna do PEMVS A fauna de mamíferos de grande porte do PEMVS já foi extinta e a de médio porte está ameaçada. Medidas para inibir a caça são urgentes. Disparos de armas de fogo foram ouvidas com freqüência durante este estudo. Algumas espécies coletadas em estudos anteriores não puderam ser encontradas por nós; por exemplo, Oxymycterus angularis e Holochilus sciureus, coletadas pelo Serviço Nacional da Peste, em 1952, e por D. Guerra, em 1977. A mudança dos cursos d’água e a cultura generalizada no vale central destruiu o ambiente de banhado, o que levou ao desaparecimento de pelo menos 2 espécies de pequenos mamíferos: H. sciureus e O. angularis. A recuperação deste banhado é altamente recomendável, em benefício da rica fauna que possuía. Em relação aos animais introduzidos no PEMVS, chamam a atenção as duas espécies de Rattus, que estão ocupando nichos ecológicos de pequenos mamíferos e podem até deslocar as populações de roedores nativos. Os cachorros domésticos livres na área do PEMVS também são uma ameaça, principalmente para os mamíferos de médio porte.

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Número de espécies

Décadas

Figura 5. Evolução do conhecimento da diversidade de espécies de

Comparação da mastofauna dos brejos com a da Caatinga e da Floresta Atlântica do Nordeste Para a comparação da mastofauna dos brejos com as da Caatinga e Floresta Atlântica próximas, foi usada a lista de espécies deste trabalho, bem como um levantamento das espécies coletadas na Floresta Atlântica e na Caatinga de Paraíba e Pernambuco representadas nas coleções científicas da UFPE e UFPB. Foram considerados, ainda, os trabalhos de MARES et al. (1981), WILLIG (1983) e WILLIG & MARES (1989). Chiroptera Foi registrada a ocorrência de 38 espécies de morcegos nos oito brejos de altitude de Paraíba e Pernambuco considerados: Areia, Pico do Jabre, Bezerros, Madre de Deus, PEMVS, Buíque, Serra Negra de Floresta e Pedra Talhada . Das nove famílias de morcegos ocorrentes nas Américas, seis estão representadas nos brejos de altitude. Esta considerável diversidade deve-se à presença, nos brejos, de espécies de biomas diferentes, como da Caatinga e da Floresta Atlântica. A grande maioria das espécies amostradas pertence à família Phyllostomidae (17 gêneros/25 espécies), seguida de longe pelos Vespertilionidae (3 gêneros/5 espécies), Emballonuridae (2 gêneros/3 espécies), Molossidae (2 gêneros/2 espécies), Noctilionidae (1 gênero/2 espécies) e Furipteridae (1 gênero/1 espécie). As espécies mais comuns e abundantes, distribuídas na maioria dos brejos, foram (Tabela 6) : Sturnira lilium, Phyllostomus discolor, Carollia perspicillata, Glossophaga soricina e Artibeus jamaicensis. As espécies mais raras, com apenas um exemplar, foram Artibeus obscurus, Pygoderma bilabiatum, Rhogeessa tumida, Lasiurus egregius, Neoplatymops mattogrossensis e Molossus molossus. O baixo índice de coleta de alguns morcegos insetívoros, especialmente molossídeos e vespertilionídeos, deve-se a limitações da técnica de coleta geralmente empregada.

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Dentre as oito áreas estudadas, os brejos do PEMVS e de Serra Negra de Floresta foram os mais ricos em morcegos, tanto em número de espécimes, quanto em diversidade (22 e 18 espécies, respectivamente). Os brejos menos amostrados foram os de Pico do Jabre, Buíque e Pedra Talhada (PE). Há uma grande riqueza de espécies de morcegos distribuídas na floresta atlântica de Paraíba e Pernambuco, sendo que das 80 espécies ocorrentes na Floresta Atlântica do Sul e Sudeste (Marinho-Filho, 1996), 46 ocorrem também na Paraíba e em Pernambuco e 34 são comuns com os brejos de altitude. A fauna de morcegos da floresta atlântica da Paraíba e Pernambuco é composta por 54 espécies, sendo que 31 são comuns com os brejos. De um total de 38 espécies registradas nos brejos de altitude, 21 são generalistas e comuns à Caatinga (sensu Willig & Mares, 1989), à Floresta Atlântica de Paraíba e Pernambuco e aos brejos. Das 17 restantes, 12 são comuns somente com a Floresta Atlântica, três (Anoura geoffroyi, Molossops mattogrossensis e Furipterus horrens) com a Caatinga e as demais (Cho*roniscus minor, Noctilio albiventris e Myotis ruber) presentes apenas nos brejos (Tabela 6). As espécies ocorrentes somente nos brejos, citadas anteriormente, não devem ser consideradas endêmicas, pois estas também são encontradas em outros biomas. Cho*roniscus minor, que era conhecida apenas da Amazônia, foi registrada na floresta atlântica de Linhares (Peracchi & Albuquerque 1993) e na Estação Biológica de Caratinga-Minas Gerais (Aguiar et al. 1995). Myotis ruber encontra-se na floresta atlântica do Sul/Sudeste e Noctilio albiventris em todos os outros biomas (Marinho-Filho & Sazima 1998). Tabela 6. Lista comparativa de ocorrência das espécies de mamíferos no PEMVS, nos outros brejos, na Floresta Atlântica e na Caatinga de Paraíba e Pernambuco. Espécie

Areia Pico do Bezerros PEMVS Madre de Serra Buíque Pedra Mata Caatinga Jabre Deus Negra de Talhada Atlântica Floresta

Didelphimorphia – Didelphidae Didelphis albiventris Marmosa murina Gracilinanus agilis Monodelphis americana Monodelphis domestica Xenarthra – Dasypodidae Cabassous sp. Dasypus novemcinctus Euphractus sexcinctus Mymercophagidae Tamandua tetradactyla Chiroptera – Emballonuridae Peropteryx macrotis Peropteryx kappleri Rhynchonycteris naso Phyllostomidae Anoura geoffroyi X Artibeus cinereus X Artibeus jamaicensis X Artibeus lituratus Artibeus obscurus Artibeus fimbriatus Carollia perspicillata X Cho*roniscus minor Chrotopterus auritus Desmodus rotundus Diphylla ecaudata Glossophaga soricina X Lonchophylla mordax X 250

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Tabela 6. (cont.) Espécie

Areia Pico do Bezerros PEMVS Madre de Serra Buíque Pedra Mata Caatinga Jabre Deus Negra de Talhada Atlântica Floresta

Micronycteris megalotis Phylloderma stenops Phyllostomus discolor X Phyllostomus elongatus Phyllostomus hastatus Platyrrhinus lineatus X Platyrrhinus recifinus Pygoderma bilabiatum Sturnira lilium X Tonatia brasiliense Tonatia silvicola X Trachops cirrhosus X Noctilionidae Noctilio albiventris Noctilio leporinus Furipteridae Furipterus horrens Vespertilionidae Lasiurus blossevillii Lasiurus egregius Myotis nigricans X Myotis ruber Rhogeessa tumida Molossidae Molossus molossus mOLOSSOPS matogrossensis X Primates – Callitrichidae Callithrix jacchus Carnívora – Canidae Cerdocyon thous Felidae Herpailurus yaguarondi Leopardus tigrinus Puma concolor Mustelidae Eira bárbara Lontra longicaudis Galictis cuja Procyonidae Procyon cancrivorus Potos flavus Nasua nasua Artiodactyla – Cervidae Mazama gouazoupira Mazama americana Rodentia Sciuridae Sciurus aestuans Muridae Akodon cursor X Holochilus sciureus -

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Tabela 6. (cont.) Espécie

Areia Pico do Bezerros PEMVS Madre de Serra Buíque Pedra Mata Caatinga Jabre Deus Negra de Talhada Atlântica Floresta

Necromys lasiurus Oligoryzomys stramineusX Oligoryzomys nigripes Oryzomys subflavus X Oryzomys russatus X Oxymycterus angularis Rhipidomys mastacalis X Wiedomys pyrrhorhinos Erethizontidae Coendou prehensilis Caviidae Galea spixii Cavia aperea Kerodon rupestris Echimyidae Echimys sp. Thrichomys apereoides Agoutidae Agouti paca Dasyproctidae Dasyprocta sp. Lagomorpha – Leporidae Sylvilagus brasiliensis -

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Algumas espécies são raras na Paraíba e em Pernambuco, como Chrotopterus auritus e Pygoderma bilabiatum, citadas por LANGGUTH & FARIAS (1986), além de Cho*roniscus minor, Myotis ruber e Lasiurus egregius (citadas pela primeira vez neste trabalho). Ainda é pouco conhecida a fauna de morcegos no Nordeste; apenas uma espécie endêmica: Micronycteris sanborni, da chapada do Araripe, foi descrita recentemente por SIMMONS (1996). Nesta análise comparativa entre a quiropterofauna dos brejos, da Caatinga e da Floresta Atlântica, podem-se distinguir 4 conjuntos. O primeiro inclui a maioria das espécies que são generalistas e ocorrem tanto na Caatinga quanto na Floresta Atlântica e nos brejos. O segundo conjunto é menor e está formado por espécies de ocorrência apenas na floresta dos brejos e da Floresta Atlântica da Paraíba e Pernambuco, que são pouco freqüentes nas coleções. O terceiro conjunto está formado por espécies que só foram coletadas, segundo as coleções da UFPB e UFPE, na Floresta Atlântica de Pernambuco e Paraíba e estão ausentes nos brejos. Elas são: Centronycteris maximilliani, Peropteryx leucoptera, Tonatia saurophila, Chiroderma doriae, Chiroderma villosum, Rhinophylla pumilio, Diaemus youngi e Eptesicus brasiliensis. O quarto conjunto está formado por 3 espécies que ocorrem tanto no brejo quanto na Caatinga. Mamíferos de médio porte A fauna de mamíferos de médio porte nos brejos de altitude aqui estudados não é bem conhecida por vários motivos. Boa parte destes mamíferos está sujeita à caça, mesmo dentro de unidades de conservação, e, por isso, as populações são menores, sendo os animais muito mais difíceis de serem vistos e obtidos. A captura destes mamíferos sempre é mais laboriosa e vista com maus olhos no contexto conservacionista, resultando menos conhecidos cientificamente. Também os mastozoólogos que trabalharam nos brejos aqui estudados tinham um interesse desviado primeiramente para os quirópteros e depois para os pequenos mamíferos terrestres. Ocorre também que os mamíferos de médio porte possuem uma grande vagilidade, dispersando-se mais facilmente na Caatinga e Floresta Atlântica próximas, principalmente na época da chuva. Xenarthra. Deve-se investigar a presença do gênero Cabassous nos brejos. A preguiça Bradypus variegatus, segundo a consulta a moradores, está ausente do PEMVS, mas maior esforço de procura deve ser feito para verificar sua ausência dos brejos. 252

Rodentia. A presença dos gêneros Coendou ou Sphiggurus é possível nas matas bem conservadas, mas a dificuldade de localização, devido a sua coloração, dificulta a obtenção de espécimes. É difícil de saber qual é a espécie que se espera encontrar nos brejos estudados, devido à complicada situação taxonômica deste grupo. Primates. Com exceção de Callithrix jacchus, que é onipresente, espera-se encontrar Cebus apella em outros brejos, muito variável morfologicamente devido a introduções de animais de outras regiões. Talvez Alouatta belzebul tenha ocorrido nos brejos e tenha sido extinto recentemente. Carnívora. Excetuando as espécies arborícolas, como Potos flavus, os carnívoros possuem uma considerável vagilidade e, portanto, uma distribuição geográfica que não fica restrita às áreas florestadas dos brejos de altitude, estendendo-se pela Caatinga e Floresta Atlântica próximas. Pequenos roedores e marsupiais O inventário de pequenos mamíferos não-voadores dos brejos de Paraíba e Pernambuco aqui considerados é bastante incompleto, mas alguns registros merecem comentário. Caviidae. Preás e mocós ( Galea e Kerodon) só aparecem nos brejos com a destruição da floresta. Echimyidae. Echimys sp. foi registrado pelo Serviço Nacional da Peste no município de Caruaru e é habitante da Floresta Atlântica de Paraíba e Pernambuco, sendo difícil de encontrar. Sua presença na maioria dos brejos é muito provável. Sigmodontinae. As espécies Oryzomys subflavus, Wiedomys pyrrhorhinos, Oligoryzomys stramineus, Holochilus sciureus e Necromys lasiurus são ou de áreas abertas, penetrando nos brejos com o desmatamento, ou muito plásticas nos requerimentos de hábitat, podendo estar tanto na floresta como na Caatinga. Duas espécies de pequenos mamíferos merecem especial atenção: Rhipidomys mastacalis e Oryzomys russatus. O primeiro, tendo sido coletado no brejo de Areia, Paraíba; no PEMVS, em Garanhuns, Pernambuco; e em Anádia, no extremo oeste da Floresta Atlântica do estado de Alagoas. O segundo, por sua vez, foi coletado somente em Areia. Ambos têm uma ampla distribuição pelo Sudeste do Brasil. O registro mais próximo dos brejos para ambas as espécies está em Ilhéus (material no MN). Observa-se, assim, um amplo hiato de distribuição. Estas espécies nunca foram coletadas na Floresta Atlântica de Paraíba e Pernambuco, apesar do esforço de coleta realizado. Por outro lado, chama a atenção que Oryzomys megacephalus, uma espécie tipicamente de floresta, não tenha sido encontrada nos brejos. A espécie é comum na Floresta Atlântica de Paraíba e Pernambuco. Talvez a ocupação, pelos pequenos mamíferos, dos brejos, por um lado, e da Floresta Atlântica de Paraíba e Pernambuco, por outro, tenha ocorrido em eventos diferentes. Didelphidae. Entre os didelphidae, chama a atenção a presença de Marmosa murina somente no PEMVS. Esta espécie é comum na Floresta Atlântica de Paraíba e Pernambuco. Por outro lado, Gracilinanus agilis foi encontrada somente no brejo de Bezerros. Se G. agricolai for sinônima de G. agilis (HERSHKOVITZ 1992), ela também ocorre no brejo do Araripe, perto do Crato. Segundo este autor, os registros da espécie mais próximos para o sul estão no cerrado de Minas Gerais e Goiás. Caluromys philander, Micoureus demerarae e Metachirus nudicaudatus, conhecidos da Floresta Atlântica da região, não foram, até agora, registrados nos brejos. Referências Bibliográficas AGUIAR, L.M.S., M. ZORTÉA & V.A. TADDEI. 1995. New records of bats for the brazilian Atlantic Forest. Mammalia 59:667-671. ALHO, C.J.R. 1981. Small mammal populations of brazilian cerrado: the dependence of abundance and diversity on habitat complexity. Rev. Bras. Biol. 41(1):223-230. BREDT, A. 1996. Morcegos em áreas urbanas e rurais: manual de manejos e controle. Fundação Nacional de Saúde. Brasília. CERQUEIRA, R. 1984. Reproduction de Didelphis albiventris dans le nord-est du Brésil. (Polyprotodontia, Didelphidae). Mammalia 48:95-104. DIETZ, J.M. 1983. Notes on the natural history of some small mammals in central Brazil. J. Mammalogy 64:521-523. FERRAREZZI, H. & E.A. GIMENEZ. 1996. Systematic patterns and the evolution of feeding habits in Chiroptera (Archonta:Mammalia). J. Comp. Biol. 1(3/4):75-94. 253

FONSECA, G.A.B., G. HERMANN, Y.L.R. LEITE, R.A. MITTERMEIR, A.B.RYLANDS & J.L. PATTON. 1996. Lista anotada dos mamíferos do Brasil. Conservation International & Fundação Biodiversitas. Ocasional Paper Nº 4:1-38. FONSECA, G.A.B. & M.C.M. KIERULFF. 1989. Biology and natural history of brazilian Atlantic forest small mammals. Bull. Florida State Mus. Biol. Sci. 34(3):99-152. GARDNER, A.L. & CREIGHTON, G.K. 1989. A new generic name for Tate´s (1933) Microtarsus group of South American mouse opossums (Mammalia: Didelphidae). Proc. Biol. Soc. Wash. 102(1):3-7. GUIMARÃES, L.R. 1972. Contribuição à epidemiologia da peste endêmica no nordeste do Brasil e estado da Bahia. Estudo das pulgas encontradas nessa região. Rev. Bras. Malariologia Doenças Tropicais 22(1):1-159. HANDLEY, C.O.JR. 1989. The Artibeus of Gray 1838. Pp. 443-468, in: Redford, K.H. & J.F. Eisenberg (Eds.) Advances in Neotropical Mammalogy. Sandhill Crane Press, Gainesville. HERSHKOVITZ, P. 1992. The South American gracile mouse opossums, genus Gracilinanus Gradner and Creighton, 1989 (Marmosidae, Marsupialia): a taxonomic review with notes on general morphology and relationships. Fieldiana.. Zoology n. ser. 70(1441):1-56. LANGGUTH, A. & O.S. FARIAS. 1986. Registros de distribuição geográfica de quirópteros na Floresta Atlântica do nordeste brasileiro. In: Resumos XIII Congresso Brasileiro de Zoologia, Cuiabá-MT. LINS, R.C. 1989. Áreas de exceção do agreste de Pernambuco. SUDENE/PSU/SER. Recife. MARES, M.A., M.R. WILLIG, K.E. STREILEIN & J.R.T.E. LACHER. 1981. The Mammals of Northeastern Brazil: A Preliminary Assessment. Ann. Carnegie Mus. 50:81-137. MARINHO-FILHO, J. 1996. Distribution of bat diversity in the southern and southeastern brazilian Atlantic Forest. Chiroptera Neotropical 2(2):51-54. MARINHO-FILHO, J. & I. SAZIMA.1998. Brazilian bats and conservation biology: a first survey, Pp. 282-294, in: T.H. Kunz & P.A. Racey (eds.). Bat biology and conservation. Smithsonian Inst. Press, Washington, D.C. MEDELLIN, R.A. 1988. Prey of Chrotopterus auritus, with notes on feeding behavior. J. Mammalogy 69(4):841-844. MOOJEN, J. 1943. Alguns mamíferos colecionados no nordeste do Brasil com a descrição de duas espécies novas e notas de campo. Bol. Mus. Nac. Rio de Janeiro, N.S. 1:1-19. MUSSER, G.G., M.D. CARLETON, E.M. BROTHERS, A.L. GARDNER. 1998. Systematic studies of Oryzomyine rodents (Muridae, Sigmodontinae): diagnoses and distributions of species formerly assigned to Oryzomys “capito”. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 236:1-376. NITIKMAN, L.Z. & M.A. MARES. 1987. Ecology of small mammals in a gallery forest of central Brazil. Ann. Carnegie Mus. 56(1-2):75-95. PERACCHI, A.L. & S.T. de ALBUQUERQUE. 1993. Quirópteros do município de Linhares, estado do Espírito Santo, Brasil (Mammalia, Chiroptera). rev. Bras. Biologia 53:575-581. REIS, N.R. & A.L. PERACCHI. 1987. Quirópteros da região de Manaus, Amazonas, Brasil (Mammalia, Chiroptera). Bol. Mus. Paraense Emílio Goeldi, Ser. Zool. 13:161-182. SALES, M.F.V., S.J. MAYO & M.J.N. RODAL. 1998. Plantas vasculares das florestas serranas de Pernambuco: um checklist da flora ameaçada dos brejos de altitude. Pernambuco. Brasil. Universidade Federal Rural de Pernambuco, Recife. SAZIMA, I. 1978. Vertebrates as food items of the wooly false vampire, Chrotopterus auritus J. Mammalogy 69(4):841-844. SAZIMA, M. & I. SAZIMA. 1975. Quiropterofilia em Lafoensia pacari Sto Hil. (Lythraceae), na Serra do Cipó, Minas Gerais. Ciência e Cultura 27(4):405-416. SILVA, F. 1994. Mamíferos Silvestres – Rio Grande do Sul. 2a edição. Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul, Porto Alegre. SIMMONS, N.B. 1996. A new species of Micronycteris from northeastern Brazil, with comments of phylogenetic relationships. Amer. Mus. Novitates 3158:1-34. TADDEI, V.A. 1998. Distribuição geográfica e análise morfométrica comparativa em Artibeus obscurus (Schinz, 1821) e Artibeus fimbriatus (Gray, 1838) (Mammalia, Chiroptera, Phyllostomidae). Ensaios e ci. Campo Grande-MS. 2(2):71-127. VIEIRA, C.C. 1952. Sobre o “jupará” do nordeste do Brasil (Potos flavus nocturnus (Wied)). Pap. Avulsos Dep. Zool., São Paulo. 11(3):33-36. WILLIG, M.R. 1983. Composition, microgeographic variation, and sexual dimorphism in Caatingas and cerrado bat communities from northeastern Brazil. Bull. Carnegie Mus. Nat. Hist. 23:1-131. WILLIG, M.R. & M.A. MARES. 1989. Mammals from the Caatinga: an update list and summary of recent research. Rev. Bras. Biol. 49(2):361-367. 254

Diversidade de Microalgas Planctônicas no Estado de Pernambuco

Fenologia das Espécies Arbóreas de uma Mata Serrana (Brejo de Altitude) em Pernambuco, Nordeste do Brasil Evelise Locatelli & Isabel Cristina Machado

Resumo Fenologia das espécies arbóreas de uma mata serrana (brejo de altitude) em Pernambuco, nordeste do Brasil. O trabalho foi desenvolvido no Parque Ecológico João Vasconcelos Sobrinho (PEJVS) (8°18’36’’S, 36°00’00’’W), situado a 12 km do município de Caruaru, agreste de Pernambuco. Neste trabalho, objetivou-se conhecer os padrões fenológicos de representantes da flora de brejos de altitude e sua relação com fatores abióticos e bióticos, assim como verificar o espectro das síndromes de polinização de dispersão desta comunidade para melhor compreensão das interações e da dinâmica do ecossistema em estudo. Foram observadas as fenofases de brotamento, queda de folhas, floração e frutificação em 58 espécies arbóreas de 34 famílias e 51 gêneros. As coletas e observações fenológicas foram realizadas em intervalos quinzenais, no período de maio de 1998 a maio de 2001. Das 58 espécies acompanhadas na área de estudo, 57% perderam folhas entre outubro e dezembro (período seco); o fluxo de produção de folhas novas ocorreu moderadamente durante todo o ano, com maior produção iniciando em junho (período úmido), prolongando-se durante a estação seca, com o maior pico registrado entre outubro e novembro (59% das espécies). Observou-se 32 (60,37%) espécies semi-decíduas, 16 (30,18%) perenifólias e 5 (9,43%) decíduas. Foram observadas espécies florescendo e frutificando durante todo o ano. A partir de outubro e principalmente durante dezembro e janeiro, 75% das espécies estavam em flor. A estratégia de floração mais comum no Parque Ecológico Vasconcelos Sobrinho foi a “anual sazonal”, encontrada em 24 espécies (53,3%), seguida por “anual breve” (explosiva) em 16 espécies (35,5%), “anual longa” em 4 espécies (8,8%) e a “contínua”, que foi encontrada em apenas 1 espécie (2,2%). As espécies estudadas apresentam-se com flores, na sua maioria, por um período de 2 meses. O pico de frutificação sucedeu o de floração, com maior número de espécies com frutos em fevereiro e março. O padrão geral de frutificação foi sazonal. Quanto às estratégias de dispersão, as espécies zoocóricas representaram 66% do total; as anemocóricas, 20,4%; e as autocóricas, 13,6%. As espécies estudadas no PEJVS apresentaram uma visível periodicidade dos eventos fenológicos durante o ano. Esses padrões fenológicos acompanharam os eventos climáticos, evidenciando a influência dos fatores abióticos, principalmente da precipitação. Palavras-chave: brejos de altitude, dispersão, fenologia, floresta tropical, mata úmida, nordeste do Brasil. Introdução A fenologia estuda a ocorrência de eventos biológicos repetitivos e sua relação com mudanças no ambiente biótico e abiótico (Morellato 1987). As diferentes estações das regiões temperadas interferem nas atividades do ciclo de vida de animais e vegetais. Nos trópicos, o conhecimento das mudanças sazonais ocorrentes nas plantas tem sido considerado essencial para o estudo da ecologia, dinâmica e evolução dos ecossistemas (Fournier 1976). O registro sistemático da variação das características fenológicas reúne informações sobre o estabelecimento e dinâmica das espécies, período de crescimento vegetativo, período reprodutivo (floração e frutificação), alocação de recursos para polinizadores e dispersores e uma melhor compreensão das cadeias alimentares disponíveis para a fauna (Fournier 1976; Frankie et all. 1974; Morellato & Leitão Filho 1990; Morellato 1991). Nos últimos anos, houve um maior interesse no desenvolvimento de trabalhos abor255

Seção 1 - Distribuição da Biodiversidade

dando a fenologia de florestas neotropicais (Fournier & Salas 1966; Janzen 1967; Frankie et al.1974; Reich & Borchert 1982, 1984; Medina et al.1985; Kochmer & Handel 1986; Morellato & Leitão Filho 1990, 1991, 1996; Morellato et al. 1989, 1990; Batalha & Mantovani 2000; Carmo & Morellato 2000; Morellato et all. 2000; Talora & Morellato 2000). Um dos trabalhos mais representativos e muito utilizado como referência em outros artigos é o de Gentry (1974), no qual o autor criou uma classificação e descreveu tipos de floração para espécies tropicais de Bignoniaceae em relação ao sistema de polinização. Neste trabalho, o autor incorporou uma mistura de critérios individuais de amplitude das florações, épocas, duração e nível de sincronia de uma população. Um trabalho mais recente, estabelecendo uma nova classificação para a fenologia da floração de plantas tropicais, é o de Newstrom et al. (1994), no qual os autores distinguiram quatro classes básicas: contínua, subanual, anual e supranual, baseados na freqüência de floração dos ciclos anuais. Embora os estudos fenológicos sejam de grande importância, poucos são os trabalhos com este enfoque desenvolvidos no Brasil. Um dos trabalhos mais completos desenvolvidos em ecossistemas brasileiros foi o de Morellato (1991), no qual foi abordada a fenologia de árvores, arbustos e lianas em uma floresta semidecídua no sudeste do Brasil e analisados os dados fenológicos do ponto de vista das síndromes de polinização e dispersão de 265 espécies da Reserva Municipal de Santa Genebra (RSG), Campinas/SP (Morellato & LeitãoFilho 1989; Morellato 1995). Na região Nordeste do Brasil, o número de trabalhos fenológicos é muito pequeno. Observações sobre a fenologia em nível de comunidade são encontrados para a mata Atlântica nordestina em apenas três estudos: Andrade-Lima (1958), Alvim & Alvim (1978) e Mori et al. (1982). O conhecimento das estratégias fenológicas de espécies ocorrentes nas caatingas nordestinas também é bastante escasso, destacando-se os trabalhos de Oliveira et al (1988), Barbosa et al. (1989), Pereira et al. (1989) e Machado et al. (1997). Na região do agreste e sertão, acidentes orográficos que proporcionam um relevo acentuado são responsáveis pela formação de áreas mais úmidas, conhecidas regionalmente como “brejos” (Andrade-Lima 1960, 1961). Essas áreas, embora situadas dentro do domínio da Caatinga, podem apresentar formações florestais úmidas denominadas de matas serranas, que abrigam grande diversidade de animais e uma flora extremamente rica e diversificada (Andrade-Lima 1960, 1982). A inexistência de informações sobre a fenologia reprodutiva de áreas ecologicamente diversificadas como os brejos de altitude levou à realização deste trabalho. Objetivou-se conhecer os padrões fenológicos de representantes da flora de brejos de altitude e sua relação com fatores abióticos e bióticos, assim como verificar o espectro das síndromes de polinização de dispersão desta comunidade, para melhor compreensão das interações e da dinâmica do ecossistema em estudo. Área de estudo Este trabalho foi desenvolvido no Parque Ecológico João Vasconcelos Sobrinho (PEJVS) (8°18’36’’S, 36°00’00’’W), situado a 12 km do município de Caruaru, agreste de Pernambuco (Figura 1). O Parque, criado através da lei municipal Nº 2.796, de 7/7/1983, é uma das unidades de conservação de brejos de altitude sobre o maciço da Borborema. Localiza-se na Serra (Brejo) dos Cavalos, com uma altitude variando entre 800 e 1000 m, constituindo uma área florestal de 354 ha. Os brejos de altitude são áreas de exceção úmidas e isoladas nas zonas semi-áridas do agreste e do sertão nordestinos. Estas áreas apresentam características peculiares, como: altitudes superiores a 600 m; clima úmido ou subúmido, precipitação anual entre 900 e 1300 mm; solos profundos, argilosos, com alto teor de água disponível, onde dominam os tipos podzólicos vermelho-amarelos e os latossolos vermelho-amarelos húmicos (Jacomine et al., 1973; Jatobá 1989). Apresentam vegetação natural de floresta perenifólia ou subperenifólia, que recobre os topos e as vertentes de serras circundadas por vegetação xerófila de caatinga, nas altitudes inferiores (Andrade-Lima 1960; Andrade & Lins 1966). Em virtude da umidade, há uma gradação da vegetação, sendo as espécies de caatinga substituídas progressivamente pelas de florestas decíduas (matas-secas), até o aparecimento da floresta perenifólia úmida (Sales et al., 1998). A Figura 2 mostra os valores de precipitação mensal a partir de agosto de 1998, época em que teve início a obtenção dos dados meteorológicos. Os dados de temperatura e precipitação pluviométrica foram fornecidos pela equipe de Recursos Hídricos do Projeto Recuperação e Manejo dos Ecossistemas Naturais dos Brejos de Altitude de Pernambuco e da Paraíba. (Capítulo II, neste livro). De acordo com as diferenças climáticas do local de estudo, baseadas principalmente 256

Diversidade de Microalgas Planctônicas no Estado de Pernambuco

na precipitação, dividimos os períodos em estação seca e estação úmida, além do que chamamos de período de Transição, ocorrente entre estas duas estações. A estação seca é caracterizada pela quase total inexistência de chuvas (≅ 03 a 33 mm), compreendendo o período que vai de outubro a fevereiro. O período de transição corresponde aos meses de março e abril, nos quais ocorrem oscilações de temperatura e irregularidade de chuvas (≅ 51 a 57 mm). A estação úmida, caracterizada por significativa precipitação (≅ 111 a 375 mm), compreende o período de maio a setembro.

Figura 1. Localização geográfica da área de estudo no Parque Ecológico João Vasconcelos Sobrinho, Caruaru, Pernambuco - Brasil (Tavares 1988).

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0 A S O N D J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O N D J F M A M 1998 1999 2000 2001 Precipitação / mm Temperatura

Figura 2. Dados pluviométricos da área de estudo de agosto 1998 a maio 2001. (Fonte: Equipe de Recursos Hídricos do Projeto Brejos de Altitude).

257

Seção 1 - Distribuição da Biodiversidade

Material e métodos Seleção das espécies amostradas Foram estudadas 58 espécies arbóreas pertencentes a 34 famílias e 51 gêneros, características da área de estudo, as quais foram previamente selecionadas do levantamento florístico e fitossociológico realizado em uma área amostral de 1 ha (Tavares 1998). Neste levantamento fitossociológico foi utilizado o método de parcelas, onde foram instaladas 100 parcelas contíguas de 10X10 m de modo permanente, com a primeira parcela instalada a uma altitude de 1000 m e a última a 900 m, distribuídas em uma área de 20X500 m (1ha), tendo sido amostrados indivíduos arbóreos, com perímetro do caule > 15cm a 1,30 m do solo (Tavares 1998). Cada indivíduo amostrado recebeu uma etiqueta numerada em ordem crescente. Foram escolhidas para o trabalho as espécies dominantes e características para brejo na área de estudo. Foram acompanhados 1 a 10 indivíduos de cada espécie (em média 6 indivíduos por espécie), totalizando 380 indivíduos marcados, dentro da média sugerida por Frankie et al. (1974) e Fournier & Charpantier (1975). Esta amostragem representa 64% das espécies arbóreas conhecidas até o momento para a área de estudo (Tavares 1998). Observações fenológicas A definição das fenofases foi semelhante à adotada por Morellato et al. (1989) e Morellato (1991). Foi considerado como período de floração aquele em que os indivíduos apresentavam flores em antese; como período de frutificação, quando as árvores apresentavam frutos verdes e/ou maduros; como brotamento, quando apresentavam o aparecimento de novas folhas até atingir ¾ do tamanho das folhas adultas; e como queda de folhas, quando as mesmas mudavam de cor e caíam com facilidade. As coletas e observações fenológicas foram realizadas em intervalos quinzenais, no período de maio de 1998 a maio de 2001. Os critérios utilizados para definição dos tipos de floração e frutificação foram: 1. PERIODICIDADE- repetição e regularidade dos ciclos fenológicos; 2. FREQÜÊNCIA- número de ciclos por unidade de tempo; 3. DURAÇÃO- tempo passado em cada ciclo ou fase; 4. ÉPOCA- dia, mês ou estação do ano em que o evento ocorre; 5. SINCRONIA- ocorrência simultânea de um evento em particular em muitas ou todas as unidades consideradas. Foram utilizadas estratégias de floração e frutificação de acordo com Morellato (1991) com algumas alterações: 1. Aperiódica: 1. Contínua - indivíduos florescem de forma constante ou quase ao longo do ano; 2. Periódica: 2.1. Episódica subanual - múltiplas fases de floração durante o ano; 2.2. Anual - apenas um ciclo por ano: 2.2.1. Breve - florações durando de uma a quatro semanas; 2.2.2. Sazonal - duração de dois a quatro meses, associada a uma estação do ano; 2.2.3. Longa - mais de quatro meses de duração; 2.3. Supra-anual, o intervalo entre a fenofase seria superior a um ano ou mais. As espécies observadas foram distribuídas em classes de ocorrência, com base na freqüência de encontro das espécies ao longo da área utilizada para as observações fenológicas (Morellato 1991). As espécies foram consideradas RARAS (1 a 5 indivíduos), OCASIONAIS (6 a 15 indivíduos) ou FREQÜENTES (mais de 16 indivíduos). As espécies foram agrupadas segundo seu modo de dispersão, conforme os critérios adotados por Morellato & Leitão-Filho (1992). Foi considerado o período médio de ocorrência da fenofase para cada espécie, não sendo feita distinção entre os anos de estudo na apresentação dos padrões fenológicos. Métodos de avaliação Dois métodos de análise foram aplicados aos dados coletados: 1. Percentual de intensidade de Fournier - Método proposto por Fournier (1974) que estima a intensidade de cada fenofase através de uma escala intervalar semi-quantitativa de cinco categorias (0 a 4), com intervalos de 25% entre cada uma delas: zero = ausência de fenofase, 1 = presença da fenofase com magnitude atingindo entre 1 a 25%, 2 = presença de fenofase com magnitude atingindo entre 26% a 50%, 3 = presença de fenofase com magnitude atingindo entre 51% a 75% e 4 = presença de fenofase com magnitude atingindo entre 76% a 100%. 258

Diversidade de Microalgas Planctônicas no Estado de Pernambuco

2. Índice de atividade (ou porcentagem de indivíduos) - Método que consiste apenas no registro de presença e ausência das fenofases. Esse método tem caráter quantitativo, indicando a porcentagem de indivíduos da população que está manifestando determinando evento fenológico. Segundo Bencke & Morellato (2002) estes índices devem ser utilizados juntos na descrição da fenologia de espécies arbóreas. Gráficos das espécies de maior representatividade Foram construídos fenogramas circulares para 12 espécies de maior representatividade na área de estudo: Tapirira guianensis (Anacardiaceae) (118 indivíduos), Thyrsodium schomburgkianum (Anacardiaceae) (114), Nectandra cuspidata (Lauraceae) (65), Ocotea glomerata (Lauraceae) (53), Byrsonima crispa (Malpighiaceae) (20), Psychotria carthaginensis (Rubiaceae) (24), Lamonia ternata (Cunoniaceae) (20), Vismia guianensis (Clusiaceae) (20), Schefflera morototoni (Araliaceae) (19), Miconia minutiflora (Melastomataceae) (17), Sorocea ilicifolia (Moraceae) (16), Swartzia pickelli (Fabaceae) (16). Os fenogramas contêm as variações fenológicas, sob a forma de percentual (0 a 100%) dos indivíduos de uma espécie numa determinada fenofase por mês, durante o ano. Estão representados circularmente (gráfico tipo radar com área coberta por uma seqüência de dados preenchidos com uma cor), para intervalos mensais, nos quais cada mês corresponde a 30°, totalizando 360°. Síndrome de dispersão As síndromes de dispersão foram estabelecidas através de características, como forma, cor, consistência e tipo de fruto, seguindo a classificação de P IJL (1982). Exsicatas das espécies estudadas encontram-se depositadas no Herbário do Departamento de Botânica da Universidade Federal de Pernambuco (Herbário UFP). Análise de dados Com referência à análise de dados, foi calculada a correlação de Spearman (rs) (ZAR, 1996) entre o número de espécies em cada fenofase por mês e a variável climática de precipitação e entre as fenofases. Foram calculadas as médias e desvios-padrão do tempo de floração em dias (d), para as espécies que floresciam dentro de cada estação, e a diferença entre as médias através do teste t (Sokal & Rohlf 1969). As análises foram realizadas com auxílio do programa Systat 6.0. Resultados Foram observadas as fenofases brotamento, queda de folhas, floração e frutificação em 58 espécies arbóreas de 34 famílias e 51 gêneros (Tabela 1). As três famílias com maior número de espécies foram: Fabaceae (8 espécies), Mimosaceae (6) e Lauraceae (5). Tabela 1. - Dados fenológicos das espécies arbóreas do Parque Ecológico João Vasconcelos Sobrinho, no período de maio de 1998 a maio de 2001. Família/Espécie

Floração Frutificação Queda de Brotamento Ocorrência Modo de folhas dispersão

Anacardiaceae Tapirira guianensis Aubl. Thyrsodium schomburgkianum Benth.

out/dez ago/out

jan/mar ——

ano todo jun/dez

ano todo nov/dez

Freq. Freq.

Zooc ————

Annonaceae Guateria sp.

out/dez

nov/jan

mar/jul

ano todo

Ocas.

Zooc

Apocynaceae Aspidosperma sp.

——

nov/fev

set/dez

Raro

Anem *

Aquifoliaceae Ilex sp.

——

ano todo

Raro

Anem *

259

Seção 1 - Distribuição da Biodiversidade

Tabela 1. - (contin.) Família/Espécie

Floração Frutificação Queda de Brotamento Ocorrência Modo de folhas dispersão

Araliaceae Schefflera morototoni (Aubl.) Maguire

mai/ago

jul/out

ano todo

nov/jan

Freq.

Autoc

Arecaceae Attalea oleifera Barb. Rodr.

dez/fev

mar/jul

——

Ocas.

Zooc

Bignoniaceae Tabebuia ochracea (Cham.) Standl.

nov/dez

dez/fev

set/nov

mai/ago

Ocas.

Anem

Bombacaceae Eriotheca crenulaticalyx A. Robyns

——

nov/mar

set/dez

Freq.

————

Boraginaceae Cordia trichotomata (Vell.) Onab ex Stend Cordia sellowiana Cham Cecropiaceae Cecropia pachystachya Trécul

set/out nov/dez

out/dez dez/fev

set/fev ——

jun/set ——

Raro Raro

Anem Anem

ano todo

set/nov

jun/ago

Ocas.

Zooc

Celastraceae Maytenus sp

jan/mar

fev/abr

ano todo

Freq.

Zooc

Clusiaceae Vismia guianensis (Aubl) Choisy

jan/mai

jan/jul

ano todo

jun/nov

Freq.

Zooc

Combretaceae Buchenavia capitata Eichler

jan/fev

mar/abr

jan/mar

jan/fev

Raro

Zooc

Crysobalanaceae Licania octandra (K. Hoffm. ex Roem. & Schult.) Kuntz

——-

ano todo

Ocas.

Zooc *

Cunoniaceae Lamonina ternata Vell

dez/abr

jan/jun

fev/abr

out/jan

Freq.

Anem

Euphorbiaceae Mabea occidentalis Beth

————

mar/mai

ano todo

Ocas.

————

Fabaceae Acosmium sp Andira sp Bowdichia virgilioides Kunth Diplotropis purpurea (Rich.) Msh Hymenolobium cf. nitidum Benth Machaerium agustifolium Vog Ormosia fastigiata Tul Swartzia picckelii Killip ex Ducke

nov/dez jul/ago nov/jan out/nov ——dez/fev —— abr/jul

jan/abr ago/out jan/mar nov/mar ——fev/abr ——jun/out

set/jan out/nov set/nov set/nov mar/mai out/dez ano todo jul/set

ago/nov jun/jul mar/mai ago/nov ago/dez mar/abr ano todo out/dez

Raro Raro Ocas. Raro Raro Raro Ocas. Freq.

Anem Zooc Anem Anem ———— Anem ——— Zooc

Lauraceae Cinnamomun chana Vatt set/nov Nectandra cuspidata (Ness & Mart) Ness. mai/jul Ocotea bracteosa (Meissn.) Mez. abr/jun Ocotea cf. limae Vattimo Gil. ——

nov/fev jun/set junset ——

ano todo out/fev nov/mar jun/ago

Freq. Freq. Ocas. Raro

Zooc Zooc Zooc Zooc *

abr/jun

jun/ago

fev/jun

ano todo jul/out ano todo ago/out (abr/maio) jul/jan

Freq.

Zooc

Malpighyaceae Byrsonima crispa A. Juss. Byrsonima sericea DC.

dez/abr dez/abr

fev/mai fev/mai

ano todo ano todo

Freq. Ocas.

Zooc Zooc

Melastomataceae Miconia minutiflora (Bonpl.) DC.

mai/ago

jul/out

ano todo

Freq.

Zooc

Ocotea glomerata (Ness) Mez.

260

Diversidade de Microalgas Planctônicas no Estado de Pernambuco

Tabela 1. - (contin.) Família/Espécie Meliaceae Cedrela odorata L.

Floração Frutificação Queda de Brotamento Ocorrência Modo de folhas dispersão dez/fev

fev/jun

set/jan

ago/nov

Ocas.

Anem

jan/abr jan/mar dez/mar mar/mai

—— mai/abr —— out/nov

—— —— —— ago/nov

Ocas. Ocas. Ocas. Ocas.

Anem Zooc Zooc Zooc

fev/abr

ano todo

set/dez

Ocas.

Autoc

fev/jun

jul/set

out/nov

Freq.

Autoc

set/out mai/ago

nov/jan set/dez

ano todo ano todo

ano todo ago/dez

Raro. Freq.

Zooc Zooc

dez/jan

jan/abr

mar/jun

jun/nov

Raro

Zooc

—— mai/jun

—— jul/set

set/nov ano todo

set/jan ano todo

Raro Raro

Zooc * Zooc

nov/dez

dez/jan

set/fev

jul/nov

Freq.

Zooc

dez/jan

jan/abr**

ano todo

Freq.

Anem**

——

mai/jul

ano todo

Freq.

Anem *

abr/mai

maio

out/nov

Freq.

Zooc

jul/out ——

fev/jun mar/jun

fev/mai ano todo

Freq. Freq.

Zooc Zooc *

Mimosaceae Anadenanthera colubrina (Vell.) Bren. dez/fev Inga cf. bahiensis Benth. dez/jan Inga edulis Mart. out/dez Inga sp.1 jan/fev Macrossamanea pedicellaris (DC.) Kleinh. dez/fev Stryphinodendron pulcherrimum (Willd.) Hochr. nov/fev Moraceae Ficus cf. maxima P. Miller. Soroceae ilicifolia Miq. Myrcinaceae Rapanea guianensis Aubl. Myrtaceae Eugenia sp. Myrcia sylvatica (G. Mey) DC. Nyctaginaceae Guapira sp. Podocarpaceae Podocarpus sellowii Klotzsch. Proteaceae Roupala sp.

Rubiaceae Ixora syringiiflora L. B. Smith. mar/abr Psychotria carthaginensis Jacq. Sensu L. mai/ago Psychotria sessilis (Vell.) Muell.-Arg. —— Rutaceae Zanthoxylum rhoifolium Lam.

nov/dez

dez/fev

out

jan

Raro

Zooc

Sapindaceae Allophylus strictus Radlk. Cupania oblongifolia Mart.

—— abr/jul

—— jul/ago

ano todo out/dez

mar/jun dez/fev

Freq. Ocas.

——— Zooc

——

out/jan

abr/mai

Ocas.

———

jan/mar

mar/jun

set/jan

——

Ocas.

Zooc

Sapotaceae Micropholis sp. Styracaceae Styrax sp.

Vochysiaceae Vochysia thrysoidea Pohl. nov/jan jan/abr set/nov set/nov Raro Ane * Inferido a partir de literatura e/ou com. pessoal (Morellato). **Dados referem-se à dispersão das sem*ntes.

Queda de folhas e brotamento A comunidade vegetacional do PEJVS muda sua fisionomia durante as estações do ano. Durante a estação seca, de outubro a dezembro, observou-se o maior pico de queda de folhas, na qual 57% das espécies perderam suas folhas. No período entre janeiro e abril, o número de espécies perdendo as folhas diminuiu em relação à estação seca. No final da estação úmida, de julho a agosto, caracterizada por significativa precipitação, mais de 60% das espécies iniciaram o brotamento, continuando o brotamento durante a estação seca.

261

Seção 1 - Distribuição da Biodiversidade

Periodicidade A periodicidade na queda e produção de folhas acompanhou a estacionalidade climática. No período mais seco e quente, em novembro, mês de menor precipitação, foi observado o maior número de espécies perdendo folhas. A queda de folhas começou a diminuir a partir de dezembro, mantendo-se baixa e estável no resto do ano. Em julho, mês de mais alta precipitação na área de estudo, foi observado o menor número de espécies com queda de folhas. O fluxo de produção de folhas novas ocorreu moderadamente durante todo o ano, com maior produção iniciando em junho (período úmido), quando iniciam-se os maiores índices de precipitação, com pico entre outubro e novembro (59% das espécies), ocorrendo quase que simultaneamente à queda de folhas (Figura 3A). Os coeficientes de Spearman mostraram que a queda foliar apresentou correlação significativa com o brotamento (rs = 0,56; p < 0,05) e correlação negativa com a precipitação (rs = -0,69; p < 0,05). O brotamento não apresentou correlação significativa com a precipitação. Para a fenofase de brotamento, a sincronia intraespecífica foi observada principalmente entre os indivíduos de Bowdichia virgilioides, Byrsonima crispa, Cordia trichotomata, Mabea occidentalis, Machaerium agustifolium, Nectandra cuspidata, Podocarpus sellowii, Schefflera morototoni, Sorocea ilicifolia, Swartzia pickelii, Tabebuia ochracea, Tapirira guianensis e Thyrsodium schomburgkianum. Padrões de brotamento e queda de folhas Foram determinados três padrões principais de produção e queda de folhas, de acordo com MORELLATO et al. (1989): decidual (espécies com queda e produção de folhas concentradas em uma determinada época, ficando um período quase ou totalmente sem folhas), semidecidual (espécies com um período de maior intensidade de queda de folhas, mas nunca ficando totalmente sem folhas) e perenifólio (espécies que produzem de forma intermitente uma pequena quantidade de folhas e apresentam uma queda de folhas pouco visível). Das 58 espécies, 32 (60,37%) são semidecíduas, 16 (30,18%) são perenifólias e 5 espécies (9,43%) são decíduas. Algumas espécies são parcial ou totalmente decíduas, como Tabebuia ochracea (Bignoniaceae), Zanthoxyllum rhoifolium (Rutaceae), Machaerium agustifolium (Fabaceae), Bowdichia virgilioides (Fabaceae) e Diplotropis purpurea (Fabaceae) Cerca de 62% das espécies semidecíduas e decíduas apresentaram queda e brotamento de folhas concentrados na estação seca. Queda de folhas/brotamento e atividade reprodutiva Nas espécies que apresentam deciduidade parcial ou total, como: Tabebuia ochracea (Bignoniaceae), Zanthoxyllum rhoifolium (Rutaceae), Machaerium agustifolium (Fabaceae), Bowdichia virgilioides (Fabaceae) e Diplotropis purpurea (Fabaceae), a queda de folhas ocorreu simultaneamente com a floração. Em Tabebuia ochracea, a sincronia de queda de folhas e floração foi bastante significativa, ficando sem folhas por pelo menos dois meses, enquanto florescia. Queda de folhas sincrônica à maturação dos frutos ocorreu em apenas oito espécies: Buchenavia capitata, Cordia trichotomata, Cecropia pachystachya, Guapira sp., Rapanea guianensis, Machaerium agustifolium, Bowdichia virgilioides e Ixora syringiiflora, não incluindo as espécies com queda e produção foliar durante todo o ano. Nas espécies decíduas, Machaerium agustifolium e Bowdichia virgilioides, a produção de folhas novas iniciou-se logo após ou no final da frutificação, característica que pode favorecer a dispersão dos frutos. Os coeficientes de Spearman mostraram que a queda foliar não apresentou correlação significativa com a floração e frutificação. Já o brotamento apresentou correlação negativa com a frutificação (rs = -0,61; p < 0,05). Floração Foram observadas espécies florescendo durante todo o ano, entretanto o ritmo de floração encontrado foi marcadamente sazonal. A partir de outubro e principalmente durante dezembro e janeiro, estação seca, 75% das espécies estavam em flor (Figura 3B). A partir de fevereiro, a atividade de floração começou a diminuir, permanecendo com baixa intensidade durante toda a estação úmida, até setembro. A floração não apresentou correlação significativa com a frutificação ou com a precipitação. 262

Diversidade de Microalgas Planctônicas no Estado de Pernambuco

Dentre as 58 espécies em observação, ca. de 13 não floresceram nos três anos de estudo, o que pode caracterizar um padrão de reprodução sexuada supra-anual ou a inexistência de adultos na amostra.

40 Queda de folhas Brotamento

15 Out Nov Dez

Jan

Estação seca

Fev

Mar Abr Transição

Mai

Jun

Jul

Ago

Set

Estação úmida

Figura 3. A) Número de espécies arbóreas, apresentando queda de folhas e brotamento; B) floração e frutificação, ao longo do ano, no Parque Ecológico João Vasconcelos Sobrinho. A estratégia de floração mais comum no PEJVS foi a periódica anual sazonal, encontrada em 24 espécies (53,3%), seguida por periódica anual breve, com 16 espécies (35,5%), periódica anual longa, em 4 espécies (8,8%) e floração contínua, encontrada em apenas uma espécie (2,2%) (Figura 4A). Cerca de 42% (13 espécies) das espécies que floresceram na estação seca apresentaram floração do tipo explosiva, comparada com apenas duas espécies com este tipo de floração na estação úmida. As quatro espécies, Vismia guianensis, Lamonina ternata, Byrsonima crispa e B. sericea, que apresentaram floração longa, com um período médio de 17 ± 1,70 (x ± DP), floresceram na estação seca, sendo que somente B. sericea é de ocorrência ocasional, sendo as outras freqüentes. Byrsonima crispa ,”murici bala”, representou um importante recurso floral, devido ao grande número de indivíduos (≅ 42) que ocorrem na área de estudo. 263

Seção 1 - Distribuição da Biodiversidade

Figura 4. A) Número de espécies arbóreas em flor por estratégias de floração; B) Número de espécies arbóreas com fruto por estratégias de frutificação ao longo do ano, no Parque Ecológico João Vasconcelos Sobrinho.

As espécies estudadas permaneceram com flor, na sua maioria, por um período de dois meses. Dentre as espécies com flores na estação seca, a maioria floresceu, em média, durante 7,8 (± 1,65 DP) semanas. As espécies com esta faixa de duração de floração são de ocorrência ocasional (45,1%) e o número de espécies raras e freqüentes é de, respectivamente, 29% e 25,8% (Tabela 2). A média da duração da floração das espécies na estação úmida foi de 9,8 semanas (+ 1,80 DP), apresentando sete espécies freqüentes (53,8%), quatro ocasionais (30,7%) e duas espécies raras (15,3%) (Tabela 2). De acordo com o teste t, a diferença entre as médias para as espécies que floresciam entre 7,8 semanas e 9,8 semanas foi significativa (T= 7,2; GL = 27; p < 0,05). 264

Diversidade de Microalgas Planctônicas no Estado de Pernambuco

Tabela 2. Número de espécies arbóreas em flor, segundo a época do ano e ocorrência no Parque Ecológico João Vasconcelos Sobrinho. Época do ano Estação seca Estação úmida Total

Total de espécies em floração 32 13 45

Tipo de ocorrência das espécies Freqüente Ocasional Rara 9 14 9 7 4 2 16 18 11

Frutificação Assim como para a floração, encontrou-se um padrão sazonal de frutificação. Foram registradas 44 espécies (75,8%) frutificando durante os três anos de observação. As espécies iniciaram um maior período de frutificação a partir de novembro, na estação seca (Figura 3B). O pico ocorreu em fevereiro e março (final da estação seca), com 55,8% das espécies com frutos, decaindo a partir de maio, início da estação úmida, até outubro, estação seca, com média de 7 a 10 espécies com frutos neste período. Não houve correlação significativa entre frutificação e precipitação. As espécies foram agrupadas por estratégias de frutificação, seguindo-se os mesmos critérios utilizados para a floração. A estratégia de frutificação mais comum no PEJVS foi a periódica anual sazonal, com 68,1% das espécies (30 spp.), seguida pela periódica anual longa, em 22,7% das espécies (10 spp.) e a periódica anual breve, observada em apenas quatro espécies (9%) (Figura 4B). Do total de espécies, 63,6% frutificaram no final da estação seca. O tempo médio de frutificação na estação seca foi de 10 semanas, sendo que a maioria das espécies tem ocorrência ocasional (40,9%) e o número de espécies raras e freqüentes é de 31,8% e 27,2%, respectivamente (Tabela 3). Para a estação úmida, o tempo médio de frutificação foi de 11,3 semanas. Tabela 3. Número de espécies arbóreas em frutificação, segundo a época do ano e ocorrência no Parque Ecológico João Vasconcelos Sobrinho. Época do ano Estação seca Estação úmida Total

Total de espécies em frutificação 25 19 44

Tipo de ocorrência das espécies Freqüente Ocasional Rara 7 10 8 8 8 3 15 18 11

Frutificação vs. Tipo de fruto Os tipos de fruto (de acordo com a síndrome de dispersão) por período de frutificação, ao longo do ano, são apresentados na Tabela 4. Na área de estudo, as espécies zoocóricas representam 66% do total, as anemocóricas, 20,4% e as autocóricas, 13,6%. Tabela 4. Número de espécies arbóreas frutificando, segundo a época do ano e tipo de fruto, no Parque Ecológico João Vasconcelos Sobrinho. Época do ano Estação seca Estação úmida Total

Total de espécies com frutos

Anemocórico

Tipo de fruto Autocórico

Zoocórico

25 19 44

7 2 9

3 3 6

14 15 29

As espécies zoocóricas frutificaram, na sua maioria, na estação úmida (44,8%), havendo também grande percentual na estação seca (41,3%). Por sua vez, as espécies anemocóricas predominaram na estação seca (77,7%), enquanto que as autocóricas não predominaram em qualquer estação (Figura 5).

265

Seção 1 - Distribuição da Biodiversidade

Figura 5. Comparação da sazonalidade na frutificação das espécies por modo de dispersão, no Parque Ecológico João Vasconcelos Sobrinho. Relação entre floração e frutificação O padrão geral de floração e frutificação foi sazonal, ocorrendo no início da estação seca para a floração e no final da estação seca para a frutificação. O pico de floração das espécies em meados da estação seca, dezembro e janeiro, foi seguido pelo pico de frutificação, em fevereiro e março, final da estação seca e início da úmida. O tempo médio de floração da maioria das espécies foi de 7,8 semanas, enquanto para a frutificação foi um pouco mais longo – 10 semanas. Fenogramas A Figura 6 mostra os fenogramas das variações fenológicas, sob a forma de percentual de indivíduos numa determinada fenofase por mês, durante o ano, das doze espécies de maior representatividade quanto ao número de indivíduos. Quanto à floração, de acordo com o número de indivíduos floridos por espécie (³50%), constatou-se uma maior sincronia entre os indivíduos em espécies de Byrsonima crispa, Miconia multiflora, Schefflera morototoni, Swartzia pickelii, Tapirira guianensis, Podocarpus sellowii, Psychotria cartaginensis e Thyrsodium schomburgkianum. As mesmas espécies que apresentaram sincronia entre seus indivíduos na floração apresentaram também uma sincronia na frutificação, com exceção de Psychotria cartaginensis e de Thyrsodium schomburgkianum, esta última por não ter frutificado no período de estudo. Em relação ao brotamento, as espécies que apresentaram sincronia entre seus indivíduos foram Byrsonima crispa, Schefflera morototoni, Swartzia pickelii, Sorocea ilicifolia, Podocarpus sellowii e Thyrsodium schomburgkianum. A fenofase de queda de folhas ocorreu sincronicamente somente entre os indivíduos de Podocarpus sellowii. Discussão Nos trabalhos realizados em florestas tropicais, observa-se que os eventos fenológicos de espécies arbóreas, na sua maioria, são sazonais, principalmente na medida em que as florestas estão mais sujeitas a uma forte estacionalidade climática (Tabela 5). Entretanto os padrões fenológicos estão sujeitos a vários fatores internos ou externos que podem caracterizá-los. 266

Diversidade de Microalgas Planctônicas no Estado de Pernambuco

Byrsonima crispa

Lamanonia ternata

Nectandra cuspidata

Ocotea glomerata

Miconia multiflora

Psychotria cartaginensis

Myrcia silvatica Myrcia silvatica

Schefflera morototoni Schefflera morototoni

Sorocea ilicifolia

Sorocea olicifolia

Swartzia pickelii

Tapirira guianensis

Thyrsodium schomburgkianum Thyrsodium schomburgkianum

Figura 6. Fenogramas das 12 espécies arbóreas mais representativas em número de indivíduos no Parque Ecológico João Vasconcelos Sobrinho.

267

Seção 1 - Distribuição da Biodiversidade

Tabela 5. Ocorrência do pico de atividades fenológicas em espécies arbóreas, observadas em diferentes tipos de florestas do Brasil, ordenadas por precipitação pluviométrica. Tipos de floresta

Floração Frutificação Queda de folhas

Floresta de planície litorânea Serra do Mar - São Paulo Estação Precipitação anual ≅ 2600 úmida Talora & Morellato 2000

Brotamento

Modo de dispersão

Deciduidade 91% de espécies perenifólias (n=46 espécies)

Ano todo

Estação úmida

Zoocoria 87%

Estação úmida

Estação seca

——

Ano todo

Estação seca

——

Estação úmida

—

Estação úmida

Estação seca

Estação úmida

Zoocoria 54%

Floresta semidecídua Santa Genebra - São Paulo Estação Final da Estação Precipitação anual ≅ 1375 mm úmida estação seca seca Morellato 1991

Estação úmida

Zoocoria 56%

42% de espécies decíduas e 13% semidecíduas (n=124 espécies)

Floresta de altitude Serra do Japi - São Paulo Estações Precipitação anual ≅ 1355 mm seca e Morellato & Leitão Filho 1990 úmida

Floresta úmida de terra firme da Amazônia Central Estação Precipitação anual 2300 mm seca Alencar et al. 1979 Mata higrófila Ilhéus – Bahia Estação Precipitação anual ≅ 1847 mm seca Mori et al. 1982 Cerrado Santa Rita do Passa Quatro Estação São Paulo úmida Precipitação anual ≅ 1500 mm Batalha & Mantovani 2000 Cerrado (arbustivo-arbóreo) Reserva Biológica Moji Guaçu Estação São Paulo seca Mantovani & Martins 1988

60% de espécies perenifólias (n=27 espécies) ——

Zoocoria —— 72% (n=108 espécies)

——

Estação úmida

Estação seca

Estação úmida

Zoocoria 69%

21% de espécies decíduas e 32% semidecíduas (n=28 espécies)

Floresta mesófila semidecídua Serra do Japi - São Paulo Estação de Estações Precipitação anual ≅ 1355 mm transição seca e Morellato & Leitão Filho 1990 úmida

Estação seca

Estação úmida

Zoocoria 70%

50% de espécies decíduas e 18% semidecíduas (n=16 espécies)

Floresta de altitude Brejo dos Cavalos – Pernambuco Estação Final da Estação Precipitação anual ≅ 1300 mm seca estação seca seca Este trabalho

Estação úmida

60% de espécies Zoocoria semidecíduas e 66% 30% perenifólias, (n=58 espécies)

Caatinga Pernambuco Estação Precipitação anual ≅ 800 mm seca Machado et al. 1997

Estação úmida

Autocoria (n=19 espécies) 42%

Estação úmida

Estação seca

Queda de folhas e brotamento A queda de folhas, nas espécies estudadas do PEJVS, acompanhou a sazonalidade na precipitação durante a estação seca. As espécies perderam folhas ao longo de todo o ano, mas com pouca intensidade. A queda foliar inicia-se no final da estação úmida, a partir de setembro, e continua durante toda a estação seca, apresentando um pico em novembro, no meio da estação seca e mês de menor precipitação na área de estudo. No PEJVS, a estação seca caracteriza-se pela diminuição da disponibilidade de água no solo, aumento no fotoperíodo e na temperatura, contribuindo dessa maneira para abscisão foliar das espécies vegetais. Em diversos trabalhos de fenologia, a queda de folhas está relacionada com a estação seca, principalmente em ambientes que apresentam forte sazonalidade climática, com uma estação seca bem definida (Janzen 1967; Araújo 1970; Daubenmire 1972; Frankie et al.

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Diversidade de Microalgas Planctônicas no Estado de Pernambuco

1974; Fournier 1976; Monasterio & Sarmiento 1976; Lieberman & Lieberman 1982; Mantovani & Martins 1988; Barbosa et al. 1989; Morellato et al. 1989; Bullock & SolisMagallanes 1990; Morellato & Leitão-Filho 1990, 1996; Morellato 1991; Justiniano & Fredericksen 2000). Para Morellato (1991), existe uma relação estreita entre queda de folhas e estacionalidade climática. Em seu estudo na Reserva de Santa Genebra/SP-Brasil, a deficiência hídrica foi o principal fator associado à perda de folhas. Algumas das espécies estudadas apresentaram queda de folhas mais intensa ou repetida no ano em que a estação seca foi mais rigorosa. A deciduidade foliar representa uma adaptação vegetativa principalmente contra a perda de água e também para a sobrevivência da espécie por um período desfavorável (Rizzini 1976; De Vuono et al. 1986; Reich & Borchert 1984). Assim como a queda de folhas, o brotamento apresentou sincronia interespecífica nas espécies estudadas do PEJVS, tendo a precipitação após o período de estresse hídrico como o principal fator de desencadeamento do brotamento foliar. Opler et al. (1976), Augspurger (1982) e Morellato (1991) citam que o principal fator na influência dos padrões fenológicos das espécies tropicais é a precipitação, principalmente em florestas tropicais com estações bem definidas e sazonalidade evidente na precipitação anual (ver Tabela 5). O fluxo de produção de novas folhas em florestas tropicais sazonais normalmente ocorre do final da estação seca ao início da estação chuvosa, relacionando, dessa maneira, a produção de folhas à precipitação (Alvim & Alvim 1978; Daubenmire 1972; Frankie et al. 1974; Fournier 1976; Idso et al. 1978; Opler et al. 1980; Augspurger, 1981, 1982; Morellato et al. 1989; Morellato 1991). O déficit de água prejudica o crescimento e expansão das células e as plantas, sob condições de disponibilidade de água mais severas, são incapazes de produzir novos órgãos (Hsiao et al. 1976). Devido a isto, freqüentemente tem sido inferido que a disponibilidade de água controla a fenologia de muitas espécies das florestas tropicais (Reich & Borchert 1984). A continuidade do brotamento das espécies no PEJVS durante a estação seca provavelmente teve como fatores indutores o aumento do fotoperíodo, a elevação da temperatura e a própria queda de folhas, que parece desencadear o brotamento em algumas espécies. Diversos estudos sugerem que a variação no aumento de fotoperíodo e/ou elevação das temperaturas poderiam ser fatores indutores do brotamento de árvores tropicais, através da estimulação do desenvolvimento de brotos apicais pré-dormentes (Thimann 1962; Njoku 1963; Hopkins 1970; Daubenmire 1972; Frankie et al. 1974; Matthes 1980; Longman & Jenik 1987; Morellato et al. 1989; Morellato 1991). A perda de folhas em algumas espécies pode induzir o brotamento, uma vez que reduziria a perda de água pela planta, produzindo assim a reidratação dos ramos sem folhas e a produção de novas folhas, mesmo em períodos secos (Reich & Borchert 1984; Longman & Jenik 1987). Em muitas espécies tropicais é comum encontrar o episódio em que a queda foliar parece induzir o brotamento, como em espécies de caatinga (Barbosa et al. 1989), em áreas de cerrado brasileiro (Dutra 1987; Barros & Caldas 1980), em espécies de floresta úmida de terra firme da Amazônia Central (Alencar et al. 1979), em espécies de floresta seca da Costa Rica (Reich & Borchert 1984), em espécies arbóreas de regiões áridas da Venezuela (Medina et al. 1985) e em espécies de floresta de altitude do sudeste do Brasil (Morellato et al. 1989). O brotamento foliar é potencialmente limitado por um pequeno grupo de fatores abióticos: água, fotoperíodo, CO2 e minerais; e significativas mudanças sazonais em alguns desses fatores podem exercer uma força seletiva sobre o comportamento fenológico das plantas (Van Schaik et al., 1993). Na maioria das florestas tropicais sazonais, o pico de maior irradiação solar ocorre no período seco; como conseqüência, a maior parte das espécies vegetais produz folhas e flores nesta estação, devido principalmente aos seus mecanismos adaptativos de resistência à seca, adquirindo, dessa forma, vantagens sobre as espécies que não apresentam tais adaptações e restringem suas produções à estação úmida (Wright 1996). Vários mecanismos de resistência à seca ocorrem entre as espécies de florestas tropicais, como: redução na área foliar; condutância estomatal e cuticular, objetivando a redução da transpiração em condições de déficit hídrico; profundas raízes e alto potencial do tecido osmótico para captação de água do solo, permitindo assim que muitas espécies sejam capazes de manter a atividade de crescimento durante a estação seca (Medina 1983; Mulkey et al. 1991; Sobrado 1986; Wright et al. 1992; Wright 1991; Van Schaik et al. 1993). 269

Seção 1 - Distribuição da Biodiversidade

No PEJVS, a maioria das espécies foi classificada como semidecíduas (60,37%) e perenifólias (30,18%). Apesar de encontrarem-se num local de forte sazonalidade, 30% das espécies são perenifólias, as quais são mais comuns em lugares que apresentam pouca diferença nas mudanças climáticas, indicando que, provavelmente, estas espécies possuem maior adaptação ao estresse hídrico. Talora & Morellato (2000), em uma floresta de planície litorânea de São Paulo, ambiente pouco sazonal, encontraram 91% de espécies perenifólias; Morellato et al. (1989), em floresta de altitude, indicaram 46,4% das espécies como perenifólias e 32% como semidecíduas; Alencar et al. (1979), estudando uma floresta tropical úmida de terra firme na Amazônia Central, encontraram 60% de espécies perenifólias. Em floresta mesófila semidecídua, Morellato et al. (1989) registraram 50% das espécies como decíduas. Segundo Morellato (1991), em florestas semidecíduas do sudeste do Brasil, a presença de grande quantidade de espécies decíduas provavelmente seria uma adaptação à sazonalidade ambiental, existindo uma relação estreita entre deciduidade e estacionalidade climática. A queda de folhas pode ser induzida pelo estresse hídrico e algumas espécies arbóreas de florestas tropicais podem alternar de decíduas a semidecíduas ou perenifólias, dependendo do grau de disponibilidade hídrica no ambiente em que se encontram (Reich & Borchert 1982, 1984). Entretanto, para Borchert (1994), é difícil prognosticar a relação entre estresse hídrico e fenologia em florestas decíduas e semidecíduas, pois esta relação depende do conhecimento de adaptação de cada espécie à resistência à seca. Segundo Janzen (1980), a queda sincronizada das folhas poderia ser o resultado de três processos: primeiro, para muitas árvores decíduas das florestas tropicais, a retenção das folhas poderia tornar-se antieconômica quando a disponibilidade de água fosse reduzida; segundo, na medida em que as espécies perdem as folhas com a chegada da estação seca, reduz-se a necessidade de uma árvore qualquer reter as folhas para garantir espaço para sua copa; e terceiro, na medida em que a folhagem verde desaparece da comunidade as espécies que não possuem defesas excepcionais contra herbívoros provavelmente sofrerão danos maiores no restante das folhas. Floração A sazonalidade da floração observada no PEJVS, onde 75% das espécies florescem na estação seca, que é caracterizada por baixa precipitação, sugere que o clima é um dos principais fatores reguladores desta fenofase. Este tipo de comportamento fenológico, no qual o pico de floração ocorre na estação seca, é semelhante ao padrão encontrado em várias outras florestas tropicais (Janzen 1967; Croat 1969, 1978; Frankie et al. 1974; Fournier 1976; Stiles 1978; Jackson 1978; Alencar et al. 1979; Shukla & Ramakrishnan 1984; van Schaik 1986; Corlett 1990; Bullock & Solis-Magallanes 1990; Ibarra-Manriquez et al. 1991; van Schaik et al. 1993; Foster 1996; Justiniano & Fredericksen 2000). Segundo Richards (1952), em ambientes tropicais sazonais, onde há uma estação seca definida, a maioria das espécies floresce nessa época. Já em regiões onde o clima é mais úmido e uniforme, como na floresta Atlântica (Morellato et al., 2000) e na floresta semidecídua (Morellato 1991) do sudeste do Brasil, o pico de floração ocorre na estação úmida. Em locais com fatores ambientais que apresentam pouca sazonalidade, com climas uniformes, também há a ocorrência da influência das variáveis climáticas sobre as fenofases das espécies, porém de maneira menos evidente do que em áreas cujo clima apresenta maior sazonalidade. No PEJVS, espécies em grande número começaram a florescer no início da estação seca, quando provavelmente a entrada de energia e nutrientes acumulados no solo, através do processo de decomposição da serapilheira durante a estação úmida, somado ao aumento do fotoperíodo e da temperatura, parece ser o estímulo indutor da floração. Na estação seca, devido à baixa umidade do ar, há uma maior evapotranspiração das plantas, ocorrendo conseqüentemente um maior movimento de água com nutrientes provenientes do solo e da água retida nas raízes e ramos. Dessa maneira, apesar da baixa precipitação, as plantas possuem reservas de nutrientes acumulados no início da estação seca (Odum 1971; Morellato 1991). De acordo com Alvim (1964), Janzen (1967), Opler et al. (1976) e Whitmore (1975), a passagem brusca entre períodos secos e úmidos parece ser um importante fator no desencadeamento e controle da intensidade da floração de muitas espécies tropicais; além das chuvas, outros fatores climáticos podem influenciar a floração, como a umidade relativa do ar, temperatura e fotoperíodo, aliados a fatores fisiológicos. Verificou-se, no PEJVS, que a maioria das espécies floresceu e frutificou regularmente a cada ano. Floração com

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periodicidade regular foi observada em muitas florestas tropicais (Medway 1972; Frankie et al. 1974; Alencar et al. 1979; Morellato et al. 1989; Morellato 1991; Ferraz et al. 1999; Talora & Morellato 2000). A estratégia de floração mais encontrada nas espécies do PEJVS foi do tipo sazonal, com uma média de duração de 7,8 semanas. Frankie et al. (1974) denominaram como floração sazonal aquela em que a maioria das espécies floresce em uma única estação, sendo isto característico para ambientes tropicais com estações bem definidas. De acordo com as estratégias de floração propostas por Gentry (1974), a maioria das espécies do PEJVS apresentou floração do tipo “cornucópia”, na qual há produção de várias flores por várias semanas. Além das relações propostas entre a floração e os fatores ambientais, a floração pode ser influenciada também pela combinação de fatores bióticos, como a polinização das espécies (Borchert 1983; Mantovani & Martins 1988; Morellato 1991). Frutificação O padrão de frutificação das espécies estudadas no PEJVS também foi sazonal, com a maioria das espécies apresentando frutificação periódica anual sazonal (68,1%) e longa (22,7%). As espécies anemocóricas frutificaram preferencialmente na estação seca, a qual apresenta algumas vantagens para dispersão destes tipos de diásporos, devido à baixa precipitação, menor umidade relativa do ar e ventos constantes. As espécies zoocóricas frutificaram no final da estação seca e por toda a estação úmida. Com o início da estação úmida, ocorre um período de melhores condições para a germinação e o crescimento de plântulas. Segundo Fournier & Salas (1966), a frutificação na estação seca proporciona às plântulas a estação úmida inteira para desenvolver o sistema radicular antes da próxima estação seca. Das espécies que frutificaram na estação úmida, 91% possuem frutos zoocóricos carnosos. A ocorrência de um maior número de espécies com frutos carnosos na estação úmida, em florestas tropicais, também foi observada por Janzen (1967), Frankie et al. (1974), Morellato et al. (1989) e Morellato (1991) (ver tabela 5). Na área de estudo, as espécies zoocóricas representam 66% do total. Esses dados são semelhantes aos obtidos em vários trabalhos realizados em florestas neotropicais (Frankie et al. 1974; Gentry 1983; Opler et al. 1980; Ortega 1986; Mantovani & Martins 1988; Morellato 1991; Morellato & Leitão-Filho 1991; Morellato et al. 2000; Talora & Morellato 2000; Carmo & Morellato 2000; Batalha & Mantovani 2000). Já para áreas de floresta seca (caatinga), Machado et al. (1997) encontraram 42% de espécies autocóricas, 31,5% de espécies anemocóricas e apenas 26,3% de espécies zoocóricas. Por sua vez, Griz & Machado (2001) encontraram 36% de espécies zoocóricas, 33% de anemocóricas, 19% de dispersão balística e 12% de barocoria. A porcentagem de espécies zoocóricas entre árvores de florestas tropicais tende a aumentar na medida em que as florestas se tornam mais úmidas e apresentam uma menor estacionalidade climática, enquanto que plantas dispersas pelo vento seriam mais comuns em florestas secas (Gentry 1983; Willson et al. 1989) (ver tabela 5). Conclusões e considerações finais Para o estabelecimento de padrões fenológicos nos trópicos, é fundamental analisar alguns dos fatores que possam estar envolvidos neste processo. Freqüentemente existem dois tipos de fatores (proximais e finais) que ajudam na interpretação dos modelos fenológicos encontrados nos ecossistemas tropicais (Janzen 1980; Bawa 1983; van Schaik et al. 1993). Os fatores proximais são aqueles que envolvem fatores externos, abióticos, como água, luz, temperatura, nutrientes, e englobam também os fatores internos fisiológicos, enquanto que os fatores finais estão relacionados à biota, como os agentes polinizadores e dispersores (Janzen 1980; Bawa 1983; Morellato 1991; van Schaik et al., 1993). Embora seja de fundamental importância adotar o máximo possível de relações entre os fatores proximais e finais (abióticos e bióticos) na interpretação dos eventos fenológicos, há uma série de limitações para se obter uma visão sintética da dinâmica de um ecossistema, devido a toda sua complexidade (Morellato 1992). Os eventos fenológicos das espécies estudadas no PEJVS apresentaram uma visível periodicidade durante o ano. Esses padrões fenológicos que se manifestaram durante os anos acompanharam a sazonalidade climática, evidenciando a influência dos fatores abióticos, principalmente da precipitação. Os eventos fenológicos tiveram maior atividade 271

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na estação seca, provavelmente devido não só aos fatores climáticos, como também a um maior estoque e liberação de nutrientes neste período. Os maiores índices de queda de folhas ocorreram entre outubro e novembro, estação seca na área de estudo. O brotamento foliar iniciou-se na estação úmida e prolongou-se durante a metade da estação seca. A floração coincidiu com o aumento de temperatura e a baixa precipitação, ocorrendo o pico no meio da estação seca, nos meses de dezembro e janeiro. A frutificação sucedeu a floração com pico nos meses de fevereiro e março, final da estação seca e início da estação de transição para a úmida. O significado adaptativo de uma determinada fenofase pode estar relacionado a vários fatores abióticos, como temperatura, precipitação, umidade, disposição de nutrientes, e a fatores bióticos, como atividade de polinizadores e dispersores, comportamento de predadores de sem*ntes, herbívoros, sendo que todos esses fatores, por sua vez, estão sujeitos a interferências das mudanças no ambiente físico (Janzen, 1980). De acordo com as respostas às mudanças ambientais, as espécies ou indivíduos estão sujeitos à seleção natural, dessa maneira respondendo diferentemente a um mesmo estímulo. Para se conseguir uma visão mais completa de um ecossistema, há a necessidade de estudos integrados de diferentes áreas de conhecimento. Através das interpretações dos resultados destes estudos, pode-se então tomar decisões acertadas para realização de um planejamento de como explorar os recursos naturais e, ao mesmo tempo, conseguir atingir o desenvolvimento sustentável, satisfazendo as necessidades das gerações presentes, mas sem comprometer os recursos naturais, para uso das gerações futuras. A preservação das florestas garante a manutenção da biodiversidade e de recursos genéticos valiosos e insubstituíveis, fundamentais no funcionamento de um ecossistema e imprescindíveis para o reflorestamento de áreas devastadas. Os estudos ecológicos, hoje, significam, principalmente, questionar e propor formas de desenvolvimento que estejam voltadas para a melhoria da qualidade de vida dos seres humanos, ao mesmo tempo em que estão comprometidos com a preservação do meio ambiente. Agradecimentos Agradecemos à Dra Maria Jesus Nogueira Rodal e à Msc. Maria Cristina Gomes Tavares, pelos dados fitossociológicos e de identificação das espécies arbóreas; ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) e ao Projeto Brejos de Altitude (MMA - BIRD- PROBIO), pelo apoio financeiro; aos organizadores desta obra, pela oportunidade concedida; às relatoras Dra Ariadna Valentina Lopes e Dra Leonor Patrícia Cerdeira Morellato, pela leitura crítica do manuscrito e sugestões ao texto. Referências Bibliográficas ALENCAR, J.C., R.A. ALMEIDA & N.P. FERNANDES. 1979. Fenologia de espécies florestais em floresta tropical úmida de terra firme da Amazônia Central. Acta Amazonica 1:63-97. ALVIM, P. de T. 1964. Periodicidade do crescimento de árvores em climas tropicais. In: Anais do 15º Congresso Nacional de Botânica (Sociedade Botânica do Brasil, ed.), SBB, Porto Alegre, pp. 405-422. ALVIM P.T. & R. ALVIM. 1978. Relation of climate to growth periodicity in tropical trees. In Tropical trees as living systems, Tomlinson, P. B. & Zimmerman, M. H. (eds). New York: Cambridge University Press. ANDRADE, G.O. & R.C. LINS. 1966. O “Brejo” da Serra das Varas (Arcoverde). Cadernos da Faculdade de Filosofia da UFPE, Depto. de Geografia. Série VI – 8 N 14. ANDRADE-LIMA, D. 1958. Notas para a fenologia da zona da mata de Pernambuco. Revista de Biologia 1:125-135. ANDRADE-LIMA, D. 1960. Estudos fitogeográficos de Pernambuco. Arquivo do Instituto de Pesquisa Agronômica. Vol. 5. Secretaria da Agricultura, Indústria e Comércio, Pernambuco, Brasil, pp. 305-341. ANDRADE-LIMA, D. 1961. Tipos de floresta de Pernambuco. Anais da Associação dos Geógrafos Brasileiros, São Paulo, V. 2, pp. 69-85. ANDRADE-LIMA, D. 1982. Present-day forest refuges in Northestern Brazil. In: G.T. Prance (ed.). Biological Diversification in the tropics. Edited by Plenum Press. New York. 272

Diversidade de Microalgas Planctônicas no Estado de Pernambuco

ARAÚJO, V.C. 1970. Fenologia de essências florestais amazônicas I. Boletim do Instituto de Pesquisas da Amazônia 4:1-25. AUGSPURGER, C.K. 1981. Reproductive synchrony of a tropical shrub: experimental studies on effects of pollinators and seed predators on Hybanthus prunifolius (Violaceae). Ecology 62:775-788. AUGSPURGER, C.K. 1982. A cue for synchronus flowering. In The ecology of a tropical forest, E.G. Leigh, Jr., A.S. Rand & D. M. Windsor (eds.), Smithsonian Institution Press, Washington, pp. 133-150. BARBOSA, D.C., J.L.A. ALVES, S.M. PRAZERES & A.M.A. PAIVA. 1989. Dados fenológicos de 10 espécies arbóreas de uma área de caatinga (Alagoinha-PE) Acta Botânica Brasilica 3:109-117. BARROS, M.A.G.E. & L.S. CALDAS. 1980. Acompanhamento de eventos fenológicos apresentados por 5 gêneros nativos do Cerrado (Brasília, DF). Brasil Florestal. 10:7-14. BATALHA, M.A. & W. MANTOVANI. 2000. Reproductive phenological patterns of cerrado plant species at the Pé-de-gigante reserve (Santa Rita do Passa Quatro, SP, Brazil): a comparison between the herbaceous and woody floras. Revista Brasileira de Biologia 60:129-145. BAWA, K.S. 1974. Breeding systems of tree species of a lowland tropical community and their evolutionary significance. Evolution 28:85-92. BAWA, K.S. 1983. Patterns of flowering in tropical plants. In: C.E. Jones & R.J. Little (eds.). Handbook of experimental pollination biology, Scientific and Academic Editions, New York. pp. 394-410. BAWA, K.S. 1990. Plant-pollinator interactions in tropical rain forest. Annual Reiew of Ecology and Systematics 21:399-422. BAWA, K.S., S.H. BULLOCK, D.R. PERRY, R.E. COVILLE & M.H. GRAYUM. 1985. Reproductive biology of tropical lowland rain forest tree. II. Pollination systems. American Journal of Botany 72:346-356. BORCHERT, R. 1983. Phenology and control of flowering in tropical trees. Biotropica 15:81-89. BORCHERT, R. 1994. Soil and stem water storage determine phenology and distribution of tropical dry forest trees. Ecology 75:1437-1449. BULLOCK, S.H. & J.A. SOLIS-MAGALLANES. 1990. Phenology of canopy trees of a tropical deciduous forest in Mexico. Biotropica 22:22-35. CARMO, M.R.B. & P. MORELLATO. 2000. Fenologia de árvores e arbustos das matas ciliares da bacia do rio Tibagi, estado do Paraná, Brasil. In: Rodrigues, R.R. & Leitão-Filho, H. (eds.) Matas ciliares, conservação e recuperação. Pp. 125-141. CORLETT, R.T. 1990. Flora and reproductive phenology of the rain forest at Bukit Timah, Singapore. Journal of Tropical Ecology 6:55-63. CROAT, T.B. 1969. Seasonal flowering behavior in Central Panama. Annals of the Missouri Botanical Garden 56:295-307. CROAT, T.B. 1978. Flora of Barro Colorado Island. Stanford University Press, Stanford, California. DAUBENMIRE, B. 1972. Phenology and other characteristics of tropical semideciduous forest. In North-weatern Costa Rica. Journal of Ecology 60:147-170. DE VUONO, Y.S., E.A. BATISTA & F.L. FUNARI. 1986. Balanço hídrico da Reserva Biológica de Moji Guaçu, São Paulo, Brasil. Hoehnea 13:73-86. DUTRA, R.C. 1987. Fenologia de dez espécies arbóreas nativas do Cerrado de Brasília, DF. Brasil Florestal 62:23-41. FERRAZ, D.K., R. ARTES, W. MANTOVANI & L.M. MAGALHÃES. 1999. Fenologia de árvores em fragmento de mata em São Paulo, SP. Revista Brasileira de Biologia 59:305-317. FOSTER, R.B. 1996. The seasonal rhythm of fruitfall on Barro Colorado Island. In: E.G. Leigh Jr., A.S. Rand & D.M. Windsor (eds.). The ecology of a tropical forest: seasonal rhythms and long-term changes, pp. 151-172. Smithsonian Institution Press, Washington, DC. FOURNIER, L.A. 1976. Observaciones fenológicas en el bosque húmedo pré-montano de San Pedro de Montes Oca, Costa Rica. Turrialba 26:54-9. FOURNIER, L.A. & C. CHARPANTIER. 1975. El tamanho de la muestra y la frecuencia de las observaciones en el estudio de las características fenológicas de los árboles tropicales. Turrialba 25:45-48.

273

Seção 1 - Distribuição da Biodiversidade

FOURNIER, L.A. & SALAS, S. 1966. Algumas observaciones sobre la dinamica de la floracion en el bosque humedo de Villa Collon. Revista de Biología Tropical 14:75-85. FRANKIE, G.W. 1975. Tropical forest phenology and pollinator plant coevolution. In: L.E. Gilbert & P.H. Haven (eds). Coevolution of animals and plants. Univ. Texas Press, Austin, pp. 192-209. FRANKIE, G.W. 1975., H.G. BAKER & P.A. OPLER. 1974. Comparative phenological studies of trees in tropical lowland wet and dry forest sites of Costa Rica. Journal of Ecology 62:881-913. GENTRY, A.H. 1974. Flowering phenology and diversity in tropical Bignoniaceae. Biotropica 6:64-68. GENTRY, A.H. 1983. Dispersal Ecology and diversity in neotropical forest comunities. Sonderb. Naturwiss Ver. 7:303-314. GRIZ, L.M.S. & MACHADO, I.C. 2001. Fruiting phenology and seed dispersal syndromes in caatinga, a tropical dry forest in the northeast of Brazil. Journal of Tropical Ecology 17:303-321. HEITHAUS, E.R. 1979. Community structure of neotropical flower visiting bees and wasps: diversity and phenology. Ecology 60:190-202. HOPKINS, B. 1970. Vegetation of the Olokemeji forest reserve, Nigeria. VI. The plants on the forest site with special reference to their seasonal growth. Jounal of Ecology 58:765793. HSIAO T.C., E. ACEVEDO, E. FERERES & D.W. HENDERSON. 1976. Water stress, growth and osmotic adjustment. Philos. Trans. Royal Society of London B 273:479-500. IBARRA-MANRIQUEZ G., B. SÁNCHEZ-GRAFIAS & L. GONZÁLEZ-GRACIA. 1991. Fenologia de lianas y arboles anemocoros em una selva calido-humeda de México, Biotropica 23:242-254. IDSO, S.B., R.D. JACKSON & R.J. REGINATO. 1978. Extending the “degree-day” concept of plant phenological development to include water stress effects. Ecology 59:431-433. JACKSON, J.F. 1978. Seasonality of flowering and leaf-fall in brazilian subtropical lower montane moist forest. Biotropica 10:38-42. JACOMINE, P.K.T., CAVALCANTI, A.C. & BURGOS, N. 1973. Levantamento exploratório – reconhe-cimento de solos do estado de Pernambuco. Recife: SUDENE, Divisão de Pesquisa Pedológica, v. 1. (Boletim Técnico, 26. Série Pedologia, 14). JANZEN, D.H. 1967. Synchronization of sexual reproduction of trees within the dry season in Central America. Evolution 21:620-37. JANZEN, D.H. 1983. Costa Rican natural history. University of Chicago Press, Chicago. JANZEN, D.H. 1980. Ecologia vegetal nos trópicos. EPU e EDUSP. São Paulo. JATOBÁ, L. 1989. Introdução à morfoclimatologia dos ambientes secos. Recife: UFPE, Departamento de Geografia, 1989. JUSTINIANO, M.J. & T.S. FREDERICKSEN. 2000. Phenology of tree species in Bolivian dry forests. Biotropica 32:276-281. KOCHMER, J.P. & S.N. HANDEL. 1986. Constraints and competition in the evolution of flowering phenology. Ecological Monographs 56:303-325. LIEBERMAN, D. & M. LIEBERMAN. 1982. The causes and consequences of synchronous flushing in a dry tropical forest. Biotropica 16:193-201. LONGMAN, K.A. & J. JENIK. 1987. Tropical forest and its envioronment. Logman Singapore Publishers, Singapore. MACHADO, I.C., L.M. BARROS & E. SAMPAIO. 1997. Phenology of caatinga species at Serra Talhada, PE, Northeastern Brazil. Biotropica 29:58-68. MANTOVANI, W. & F.R. MARTINS. 1988. Variações fenológicas das espécies do cerrado da Reserva Biológica de Moji Guaçu, estado de São Paulo. Revista Brasileira de Botânica 11:101-112. MEDINA, E. 1983. Adaptations of tropical trees to moisture stress. In: FB Golley (ed.) Tropical rain Forest Ecosystems, pp. 225-237. Amsterdam: Elsevier. MEDINA, E., OLIVARES & D. MARIN. 1985. Ecophysiological adaptation in the use of water and nutrients ny woody plants of arid and semi-arid tropical regions. Simposium Medio Ambiente 7:91-102. MEDWAY, L. 1972. Phenology of a tropical rain forest in Malaya. Biological Journal of the Linnean Society 4:117-146.

274

Diversidade de Microalgas Planctônicas no Estado de Pernambuco

MONASTERIO, M. & G. SARMIENTO. 1976. Phenological strategies of plant species in the tropical savana and the semideciduous forest of the Venezuelan Ilanos. Journal of Biogeography 3:325-356. MORELLATO, L.P.C. 1987. Estudo comparativo de fenologia de duas formações florestais na Serra de Japi, Jundiaí, São Paulo. Dissertação de Mestrado, Universidade de Campinas, Campinas, São Paulo. MORELLATO, L.P.C. 1991. Estudo da fenologia de árvores, arbustos e lianas de uma floresta semidecídua no sudeste do Brasil. Tese de Doutorado, Universidade de Campinas, Campinas, São Paulo. MORELLATO, L.P.C. 1995. As estações do ano na floresta. In: Ecologia e preservação de uma floresta tropical urbana. P.C. Morellato & H.F. Leitão-Filho (orgs). Editora da Unicamp, Campinas, pp. 37-41. MORELLATO, L.P.C. & H.F. LEITÃO-FILHO. 1990. Estratégias fenológicas de espécies arbóreas em floresta mesófila na Serra do Japi, Jundiaí, São Paulo. 50(1):163-173. MORELLATO, L.P.C. & H.F. LEITÃO-FILHO. 1992. Padrões de frutificação e dispersão na Serra do Japi. In: História natural da Serra do Japi: ecologia e preservação de uma área florestal no Sudeste do Brasil. L.P.C. Morellato (org.). Editora da Unicamp/Fapesp, Campinas, pp.112-140. MORELLATO, L.P.C. & H.F. LEITÃO-FILHO. 1996. Reprodutive phenology of climbers in a southeastern Brazilian forest. Biotropica 28:180-191. MORELLATO, L.P.C., H.F. LEITÃO-FILHO, R.R. RODRIGUES & C.A. JOLY. 1990. Estratégias fenológicas de espécies arbóreas em floresta de altitude na Serra do Japi, Jundiaí, São Paulo. Revista Brasileira de Biologia 50:149-162. MORELLATO, L.P.C., R.R. RODRIGUES, H.F. LEITÃO-FILHO & C.A. JOLY. 1989. Estudo comparativo da fenologia de espécies arbóreas de floresta de altitude e floresta mesófila semidecídua na Serra do Japi, Jundiaí, São Paulo. Revista Brasileira de Botânica. 12:85-98. MORELLATO, L.P.C.; D.C. TALORA, A. TAKAHASHI, C.C. BENCKE, E.C. ROMERA & V.B. ZIPPARO. 2000. Phenology of atlantic rain forest trees: a comparative study. Biotropica 32:811-823. MORI, S.A., A.G. LISBO & G. KALLUNKI. 1982. Fenologia de uma mata higrófila sul-baiana. Rev. Theobroma 12:217-230. MULKEY, S.S., S.J. WRIGHT & A.P. SMITH. 1991. Drougt acclimation of an understory shrub in a tropical moist forest. American Journal of Botany 78:579-587. NEWSTROM, L.E., G.W. FRANKIE & H.G. BAKER. 1994. A new classification for plant phenology based on flowering patterns in Lowland Tropical rain forest trees at La Selva, Costa Rica. Biotropica 26:141-159. NJOKU, E. 1963. Seasonal periodicity in the growth and development of some forest trees in Nigeria. I. Observations on mature trees. Journal of Ecology 51:617-624. ODUM, E.P. 1971. Fundamentos de Ecologia. Ed. Fundação Calouste Gulbenkian/Lisboa. OLIVEIRA, J.G.B., H.L.C. QUESADO, E.P. NUNES & F.A. VIANA. 1988. Observações preliminares da fenologia de plantas da caatinga na estação ecológica de Aiuaba, Ceará. Mossoró: ESAM. Coleção Mossoroense, Série B, nº 538. OPLER, P.A., G.W. FRANKIE & H.G. BAKER. 1976. Comparative phenological studies of treelet and shrub species in tropical wet and dry forests in the lowlands of Costa Rica. Journal of Ecology 68:189-209. OPLER, P.A., G.W. FRANKIE & H.G. BAKER. 1980. Rainfall as a factor in the release, timing and synchronization of anthesis by tropical trees and shrubs. Journal of Biogeography 3:231-236. ORTEGA, L.C.S. 1986. Estudes floristiques de divers stades secondaires des formations forestieres du haut Paraná (Paraguai Oriental). Floraison, frutificacion et dispersion des espéces forestieres. Candollea 1:121-144. PEREIRA, R.M.A., J.A. ARAÚJO FILHO, R.V. LIMA, F.D.G. LIMA & Z.B. ARAÚJO. 1989. Estudos fenológicos de algumas espécies lenhosas e herbáceas da caatinga. Ciência Agronômica 20:11-20. PIJL, L. van der. 1982. Principles of dispersal in higher plants. Springer Verlag, New York. REICH, P.B. & R. BORCHERT. 1982. Phenology and ecophysiology of the the tropical tree, Tabebuia neochrysantha (Bignoniaceae). Ecology 63:294-299. REICH, P.B. & R. BORCHERT. 1984. Water stress and tree phenology in a tropical dry forest in the lowlands of Costa Rica. Journal of Ecology 72:61-74.

275

Seção 1 - Distribuição da Biodiversidade

REICH, P.B. & R. BORCHERT. 1988. Changes with leaf age in stomatal function and water status of several tropical tree species. Biotropica 20:60-69. RICHARDS, P.W. 1952. The tropical rain forest: an ecological study. Cambridge University Press, Cambridge. RIZZINI, C.T. 1976. Tratado de fitogeografia do Brasil. Vol. 1. Aspectos ecológicos. HUCITEC e EDUSP. São Paulo. SALES, M.F., S.J. MAYO & M.J.N. RODAL. 1998. Plantas vasculares das florestas serranas de Pernambuco. Ed. Imprensa Universitária – UFRPE. Pp. 130. SARMIENTO, G. & M. MONASTERIO 1983. Life forms and phenology. In: F. Bourliere(ed.) Tropical Savannas. Elsevier Scientific Publishing Company, Amsterdam. SHUKLA, R.P. & RAMAKRISHNAN, P.S. 1984. Phenology of trees in a sub-tropical humid forest in north-eastern India. Vegetation 49:103-109. SOBRADO, M.A. 1986. Aspects of tissue water relations and seasonal changes of leaf water potential components of evergreen and deciduous species coexisting in tropical dry forests. Oecologia 68:413-416. SOKAL, R.R. & ROHLF, F.J. 1969. Biometry. W.H. Freeman & Company. San Francisco. STILES, F.G. 1978. Temporal organization of flowering among the hummingbird foodplants of a tropical wet forest. Biotropica 10:194-210. TALORA, D.C. & P. MORELLATO. 2000. Fenologia de espécies arbóreas em floresta de planície litorânea do sudeste do Brasil. Revista Brasileira de Botânica 23:13-26. TAVARES, M.C.G. 1998. Fitossociologia do componente arbóreo de um trecho de floresta serrana do Parque Ecológico João Vasconcelos Sobrinho, Caruaru, Pernambuco. Dissertação de Mestrado. Universidade Federal Rural de Pernambuco. THIMANN, K.V. 1962. Research on plant physiology in the tropics. Bulletin Ass. Tropical Biology 1:86-89. VAN SCHAIK, C.P. 1986. Phenological changes in a Sumatran rain forest. Journal of Tropical Ecology 2: 327-347. VAN SCHAIK, J.W. TERBORGH & S.J. 1993. The phenology of tropical forests: Adaptive significance and consequences for primary consumers. Annual Review of Ecology and Systematics 24:353-377. WILLSON, M.F., A.K. IRVINE & N.G. WALSH. 1989. Vertebrate dispersal syndromes in some Australian and New Zealand plant communities, with geographic comparisons. Biotropica 21:133-147. WHITMORE, T.C. 1975. Tropical rain forest of the far east. Oxford University Press, Oxford. WRIGHT, S.J. 1991. Seasonal drought and the phenology of shrubs in a tropical moist forest. Ecology 72: 1643-1657. WRIGHT, S.J. 1996. Phenological responses to seasonality in tropical forest plants. In: Tropical Forest Plant, Ecophysiology. Stephen S. Multey, Robin L. Chazdon, Alan P. Smith Chapman & Hall (eds). Pp. 675. WRIGHT, S.J., J.L. MACHADO, S.S. MULKEY & A. P. SMITH. 1992. Drought acclimation among tropical forest shrubs (Psychotria, Rubiaceae). Oecologia 89:457-463. ZAR, J.H. 1996. Bioestatistical analysis. Prentice-Hall, New Jersey.

276

Síndromes de Polinização de uma Comunidade de Bromeliaceae e Biologia Floral de Vriesea psittacina (Hooker) Lindley (Bromeliaceae) em Brejo dos Cavalos, Caruaru, Pernambuco

José Alves de Siqueira Filho & Isabel Cristina Machado

Resumo Foi realizado um inventário das espécies de Bromeliaceae, categorizando as síndromes de polinização e tipos de floração no Parque Ecológico João Vasconcelos Sobrinho, Caruaru, Pernambuco, além de um estudo de caso sobre a polinização de Vriesea psittacina, uma espécie rara registrada apenas em dois remanescentes florestais em Pernambuco. A comunidade de Bromeliaceae do Parque é composta por 14 espécies reunidas em oito gêneros, predominando a síndrome de ornitofilia (63,5%), sendo as demais entomófilas. Vriesea psittacina é uma epífita que ocorre sobre pequenos arbustos ou árvores jovens (DAP < 3cm) do sub-bosque, raramente alcançando o dossel acima de 15m de altura. Floresce entre os meses de novembro e janeiro, abrindo uma a duas flores diariamente por planta com intervalos de até nove dias entre a emissão de uma flor e outra, caracterizando o padrão fenológico do tipo disponibilidade regular (“steady-state”). Apresenta inflorescência simples, dística com brácteas florais vermelhas e ápice amarelo. As flores são amarelas, tubulosas, inodoras, com ápice da corola reflexo exteriorizando os estames e o estigma. O pólen está disponível logo após o início da antese. Apesar dos atributos florais relacionados com a ornitofilia, V. psittacina raramente atraiu beija-flores, provavelmente devido à fragmentação do hábitat, baixa densidade populacional da planta e reduzida disponibilidade de recursos como conseqüência das poucas flores diárias. Tais condições, aliadas ao longo tubo floral e ausência de produção contínua de néctar, torna-a inadequada para espécies de beija-flores territorialistas e generalistas. Palavras-chave: brejo de altitude, conservação, nordeste brasileiro, ornitofilia, polinização. Introdução Nos últimos anos, a biologia floral vem gerando informações imprescindíveis para o manejo adequado de espécies e ecossistemas ameaçados, através de estudos de caso de determinadas espécies raras ou ameaçadas de extinção (Siqueira Filho & Machado 1998, 2001) ou ao nível de comunidades (Aizen & Feinsinger 1994; Ramirez & Seres 1994; Buzato et al., 2000; Oliveira & Gibbs 2000). Em Pernambuco, o estado atual de conhecimento sobre as síndromes florais na Caatinga e Mata Atlântica foi revisado por Machado & Lopes (2002). Do ponto de vista florístico, os brejos de altitude apresentam flora peculiar e distinta da Floresta Atlântica costeira (Vasconcelos Sobrinho 1971; Sales et al. 1998) e alguns endemismos ocorrem em diversos grupos de Angiospermas (Luceño et al., 1997; Siqueira Filho neste volume). A família Bromeliaceae, atualmente com 3.270 espécies amplamente distribuídas na região neotropical (Luther 2001), tem, como centro de diversidade de muitos gêneros, a Floresta Atlântica (Leme 2000). O inventário mais recente aponta 46 espécies de Bromélias ocorrendo nos brejos de altitude de Pernambuco, das quais 32,6% são endêmicas (Siqueira Filho capítulo 7 neste volume). Informações sobre o acervo biológico dos brejos de altitude são urgentes para que se proponham medidas de conservação do pouco que ainda resta. Nestes, a situação se encontra no limite de extinção para vários grupos animais e vegetais, em virtude da forte pressão da pecuária extensiva e agricultura desordenada (Vasconcelos Sobrinho 1971; Rodal et al. 1998). A biologia floral de Bromeliaceae tem revelado questões interessantes sobre partição de recursos (Buzato et al. 2000), organização espacial e temporal, padrões fenológicos (Araújo et al. 1994; Martinelli 1997), guildas de polinização (Fischer 1994; Siqueira Filho & 277

MACHADO 1998, 2001) e irradiação adaptativa (Sazima et al. 1995b), porém, na sua maioria, esses estudos têm sido realizados no sudeste brasileiro (Snow & Snow 1986; Sazima et al. 1995a, 1996). O gênero Vriesea, com 297 táxons (Luther 2001), é considerado um dos maiores da família Bromeliaceae, tendo sofrido intensa irradiação adaptativa (Vogel 1990) com espécies polinizadas por beija-flores (Snow & Snow 1986; Araújo et al. 1994, Sluys & Stotz 1995; Sazima et al. 1995a; Martinelli 1997) e morcegos (Fischer 1994; Ramirez & Seres 1994; Sazima et al. 1995b, 1999). O objetivo deste trabalho foi inventariar as espécies de Bromeliaceae do Parque Ecológico Prof. Vasconcelos Sobrinho e apresentar um estudo de caso de Vriesea psittacina, uma espécie rara, cujo limite de sua distribuição geográfica mais setentrional é em Pernambuco, visando caracterizar o padrão de polinização por beija-flores encontrados na Floresta Atlântica do Sudeste brasileiro. Material e métodos As Bromeliaceae foram estudadas no Parque Ecológico Prof. João Vasconcelos Sobrinho, que possui 354 ha e está localizado na Serra ou Brejo dos Cavalos, município de Caruaru (8º18’36” S e 36º00’00” O, 950 m alt.). Pernambuco, o clima da área é tropical chuvoso com verão seco (As’), segundo a classificação de Köppen. A temperatura média é de 24ºC, com precipitação anual entre 650 e 950 mm (Tavares, 1998). Para maiores detalhes sobre a descrição da área. Foram registradas as espécies de Bromeliaceae presentes ao longo das trilhas já existentes, além de outras traçadas por ocasião do trabalho. As observações de campo foram realizadas de outubro de 1996 a dezembro de 1999. Para este estudo foram excluídas: Ananas comosus, Tillandsia bulbosa e T. stricta, devido a dificuldades para observações e por serem representadas por poucos indivíduos. A fenologia da floração foi tomada semanal ou diariamente, em cinco ou mais indivíduos de cada espécie, sendo adotadas as classificações de Gentry (1974) e Newstrom et al. (1994). Para o estudo com V. psittacina, foram feitas observações sobre o hábito e características morfológicas das flores, tais como tamanho, cor, emissão de odor, horário, seqüência e duração da antese, número de flores por inflorescência, número e disposição das peças florais e disponibilidade de pólen. Foi registrada a produção de néctar em flores de V. psittacina previamente ensacadas para evitar visitantes florais. A concentração de açúcares no néctar foi medida no campo durante o período de antese das flores, com o auxílio de refratômetro de bolso Atago® N1. O volume total de néctar produzido e acumulado por flor foi estimado com auxílio de seringas micrométricas de 25µl. O comportamento dos visitantes às flores de V. psittacina foi observado diretamente no campo (Lehner 1979), sendo complementado por análises fotográficas. A identificação dos animais foi feita com base na literatura especializada (Sick 1997; Grantsau 1989). Espécimen-testemunho das espécies de Bromeliaceae estudadas foram depositados no herbário do UFP-Geraldo Mariz do Departamento de Botânica da Universidade Federal de Pernambuco. Resultados e discussão A maior parte das espécies floresceu entre novembro e janeiro, durante a estação seca. Durante a estação chuvosa, entre julho e agosto, foi considerado o período de maior escassez de recursos para os visitantes das flores de Bromeliaceae, quando todas as espécies estavam sem flores (Tabela 1). Em quatro áreas do sudeste brasileiro, foi observado que as espécies ornitófilas florescem principalmente no período chuvoso (Fischer 1994; Buzato et al. 2000). O padrão fenológico se mostrou bem distribuído entre as espécies que apresentaram floração do tipo disponibilidade regular (steady steaty) cornucópia e explosiva, sugerindo que diferentes estratégias fenológicas suportariam maior diversidade local de espécies e que a competição por polinizadores seria uma força seletiva, resultando em diversidade de padrões fenológicos (Gentry 1974). Das 11 espécies de Bromeliaceae estudadas 63,5 % são ornitófilas e as demais entomófilas, confirmando a predominância da polinização por beija-flores encontrada para Bromeliaceae em áreas do sudeste brasileiro (Fischer 1994; Martinelli 1997; Buzato et al., 2000; Varassin & Sazima 2000). As flores das espécies encontradas são tubulosas e reflexas, exceto Bromelia karatas, cujas pétalas são imbricadas. O comprimento das flores variou entre 15 e 65 mm e o volume e a concentração de açúcares no néctar variaram de 2 _ 35 µl e13_42%, respectivamente (Tabela 1). 278

Dentre as espécies de Bromeliaceae encontradas no local, Vriesca psittacina destacase por ser novo registro de ocorrência para Pernambuco, que apresentava limite de distribuição setentrional até o sul da Bahia. Com isto, a espécie passa a ocorrer em Pernambuco, Alagoas, Bahia, Espírito Santo e Rio de Janeiro. Posteriormente, foram encontradas novas populações desta espécie na RPPN Frei Caneca, no município de Jaqueira, área de Floresta Atlântica Montana ao sul de Pernambuco. Vriesea psittacina apresenta hábito exclusivamente epífito e esciófilo, crescendo sobre pequenos arbustos ou árvores jovens (DAP < 3 cm) do sub-bosque, raramente alcançando 15m de altura. Pode ser considerada uma espécie rara, encontrada geralmente isolada ou em pequenos grupos, tendo sido registrados apenas cinco indivíduos floridos dentre os 23 observados durante o período de estudo. Tabela 1. Fenologia da floração da comunidade de Bromeliaceae no Parque Ecológico Prof. João Vasconcelos Sobrinho, Caruaru, Pernambuco. Espécies J

Meses N D J

Fenologia F

Tillandsia gardneri

Explosiva

Vriesea procera

Steady state

Aechmea aff. aquilega

Cornucópia

Canistrum aurantiacum

Steady state

Vrisea psittacina

Steady-state

Hohenbergia ramageana

Cornucópia

Tillandsia geminiflora

Explosiva

Tillandsia tenuifolia

Explosiva

Bromelia karatas

Cornucópia

Portea leptantha

Cornucópia

Racinaea spiculosa

Steady state

Total de espécies floridas a

Padrão fenológico de acordo com Gentry (1974). Período de floração Pico de floração

Os indivíduos de V. psittacina apresentam 63,75 ± 9,32 (x ± DP) (N = 4) cm de altura, quando floridos. Apresentam inflorescência simples, dística, vermelha, com brácteas florais vermelhas e ápice amarelo, liberando substância resinosa amarronzada e endurecida, na medida em que o escapo amadurece, comum em outras espécies de Vriesea que possuem função protetora contra ação de herbívoros (Sazima et al. 1995b). Durante o desenvolvimento da inflorescência, os botões florais se deslocam em relação ao seu eixo principal (escapo), formando um ângulo de quase 90º (Figuras 1 a,b). Cada inflorescência tem 60 ± 3,0 cm (n = 4) de comprimento, apresentando cerca de 18 ± 7 flores (N = 7, 11 a 32 flores), abrindo uma ou, raramente, duas flores por inflorescência/dia. As flores são diurnas, iniciando a antese por volta das 05:30h, durando apenas um dia. São inodoras, amarelas, com o ápice da corola ligeiramente esverdeado e reflexo, expondo o estigma e as anteras (Figura 1c). As flores são hercogâmicas, demonstrando uma separação espacial entre os órgãos reprodutivos, em posição súpero-anterior à flor. O estigma é do tipo lâmina convoluta (Brown & Gilmartin 1989). Estes autores especulam que esse tipo de estigma poderia representar uma adaptação morfológica para aumentar a área de superfície estigmática disponível ao pólen. As anteras apresentam deiscência longitudinal, sendo o pólen liberado logo após a antese. O volume médio de néctar por flor de V. psittacina foi de 3,25µl ± 0,35 (N=2), com uma concentração média de equivalentes de sucrose de 24,6% ± 2,26 (N=2), semelhante para outras espécies cujo recurso é explorado por beija-flores (Bernardello et al. 1991; Martinelli 1997). 279

280

MI P P O O O

EP EP EP EP EP EP

rara ocasional rara ocasional

freqüente

amarelo ocasional amarelo/vermelho rara

branco róseo róseo branco/róseo

laranja

ramificada ramificada

ramificada simples simples simples

ramificada

ramificada simples simples ramificada

20 20 19

65 40 15

24 24,6±2,26

13,88±3,97

2,08±1,34 33,2 3,25±0,35

19,66±2,04

28,3±0,98

42 30,03±2,29 41±3,54

Concentração açúcares (X%±sd)

2,71±1,43

34,76±8,84

10 29,06±6,46 10±0,06

Freqüência e Tipo da Comprimento Volume densidade inflorescência corola néctar (Xmm) (Xµl±sd)

laranja/vermelho rara lilás freqüente amarelo/vermelho freqüente lilás/amarelo freqüente

Cores de atração aos visitantes

EP = Epífito, FA = Epífito facultativo, TE = Terrestre, O = Ornitofilia, P = Psicofilia, M = Melitofilia, MI = Miofilia

Portea leptantha Harms Racinaea spiculosa (Griseb.) M.A. Spencer & L.B.Sm. Tillandsia gardneri Lindley T. geminiflora Brongn. T. tenuifolia L. Vriesea procera (Mart. Ex Schultes. f.) Wittmack V. psittacina (Hooker) Lindley

O O O M

EP TE FA FA

Hábito Síndrome floral

Aechmea aff. aquilega (Salisb.) Griseb. Bromelia karatas L. Canistrum aurantiacum E. Morr. Hohenbergia ramageana Mez

Espécies

Tabela 2. Características gerais e distribuição de 11 espécies de Bromeliaceae ocorrentes no Parque Ecológico Prof. João Vasconcelos Sobrinho, Caruaru, Pernambuco.

Figura 1. Ciclo reprodutivo de Vriesea psittacina: a) Inflorescência recém-emitida completamente vermelha; b) Inflorescência em estágio de maturação subseqüente com os ápices das brácteas florais amareladas; c) Detalhe da flor, exibindo o ápice da corola fortemente contorcido para trás, expondo totalmente o estigma e anteras posicionados dorsalmente; d) Aspecto dos frutos liberando os diásporos anemocóricos. Notar que na medida em que a inflorescência amadurece, as flores mudam seu sentido de orientação em relação ao seu eixo principal (escapo floral), formando um ângulo de quase 90º.

Vriesea psittacina floresce entre novembro e janeiro, com sobreposição de indivíduos em floração e frutificação. No Rio de Janeiro, a espécie floresce entre dezembro e fevereiro (Martinelli 1994). Em 1999, o pico de floração de V. psittacina ocorreu em janeiro. As plantas florescem por um longo período, com apenas uma flor emitida em um intervalo de até nove dias. O monitoramento diário de um indivíduo revelou que em 30 dias abriramse apenas três flores. Este padrão de floração sugere uma disponibilidade regular dos recursos, ou “steady steaty” (sensu Gentry 1974), sendo a oferta de poucas flores diariamente uma estratégia comum entre as plantas epífitas, estando associada com polinizadores especializados (Ackerman 1986; Araújo et al. 1994). Ainda de acordo com a classificação de Newstrom et al. (1994), a espécie tem um padrão de floração contínuo e anual. Disponibilidade regular de recursos parece ser comum ao gênero Vriesea, a exemplo de V. limae (J.Siqueira obs. pess.), V. carinata, V. ensiformis e V. incurvata (Araújo et al., 1994), V. bituminosa, V. heterostachys, V. longiscapa, V. paraibica, V. sparsiflora e V. triligulata (Martinelli 1997) e V. procera (Sluys et al. 2001). A frutificação inicia em fevereiro e se estende até o ano seguinte, pois a liberação dos diásporos ocorre lentamente, uma vez que o mesmo é disperso pelo vento e este exerce pouca influência no interior da floresta, em relação a outras espécies de Vriesea típicas de áreas abertas. ou do dossel da mata. Os diásporos são liberados em grandes quantidades (Figura 1d). Estes se fixam no tronco da árvore hospedeira ou de indivíduos próximos. 281

Os beija-flores foram os únicos visitantes observados em V. psittacina, sendo considerada uma espécie ornitófila (Faegri & Pijl 1979). Ao contrário de outras Bromeliaceae, onde o pólen é depositado no bico do beija-flor (Siqueira Filho & Machado 1998, 2001), nesta espécie o pólen é depositado na cabeça. Devido a pouca oferta de flores, no que tange aos aspectos quantitativo e temporal, as observações in situ foram raras, ocorrendo apenas no início da antese e, provavelmente, estas poucas visitas são suficientes para o beija-flor consumir todo o néctar disponível e garantir a fecundação da flor. Entre as espécies de beija-flores encontradas no local, duas são consideradas florestais e eremitas (Sazima et al. 1995a; Sick 1997), dependentes de recurso floral local: Glaucis hirsuta e Phaethornis ruber. Entre as espécies não-eremitas, ocorrem Melanotrochilus fuscus e Phaethornis cf. pretrei (Sick 1997), as quais foram observadas visitando as flores de V. psittacina início da manhã. Em Petrópolis, Rio de Janeiro, V. psittacina é visitada frequentemente por M. fuscus e P. pretrei (Martinelli 1994). Posteriormente, M. fuscus também foi observado visitando a outra população de V. psittacina até agora conhecida em Pernambuco, na mata da Serra do Quengo, em Jaqueira. No estuário do Rio Verde, São Paulo, espécies de Vriesea com morfologia floral semelhante a V. psittacina foram visitadas exclusivamente pelo eremita Ramphodon naevius, apesar da coexistência de M. fuscus na área (Araújo et al. 1994). Também foram detectadas outras Angiospermas ornitófilas florescendo no mesmo período de V. psittacina, como: Erythrina velutina Jacq. (Leguminosae, Papilionoidae) e Heliconia pendula Wawra (Heliconiaceae), sendo esta última visitada por Thalurania watertonii, Glaucis hirsuta e Eupetomena macroura (Neves 2000). O padrão fenológico encontrado em V. psittacina sugere que os visitantes memorizam o recurso floral através da imagem de procura (Fischer 1994), visto que as flores de um determinado indivíduo não estão disponíveis todos os dias. As visitas em linha-de-captura favorecem o fluxo polínico intrapopulacional de V. psittacina (Sazima et al. 1995a), condicionando o deslocamento dos beija-flores entre os indivíduos. O efeito de fragmentação do hábitat e o isolamento das populações de V. psittacina podem prejudicar a espécie, em função da perda de variabilidade genética, promovendo a extinção local (Primack 1993), visto que dificilmente o polinizador encontrará outra flor aberta em outro indivíduo na população, o que compromete o fluxo polínico. Os beija-flores, por sua vez, passarão a promover a geitonogamia a partir de visitas repetidas numa determinada planta. Vriesea psittacina também parece inadequada para espécies de beija-flores territorialistas, em função da baixa oferta diária de flores, longo tubo floral e ausência de produção contínua de néctar, restringindo as visitas aos beija-flores de bico médio, ao contrário do que ocorre em Canistrum aurantiacum, que apresenta elevadas taxas de volume e concentração de néctar disponíveis aos beija-flores (Siqueira Filho & Machado 2001). Ao contrário das espécies ornitófilas de Bromeliaceae encontradas na área (ver Tabela 2), apenas em V. procera e V. psittacina o pólen é depositado na cabeça do beija-flor, o que garante o isolamento reprodutivo em relação às outras espécies que florescem sincronicamente, como C. aurantiacum, H. ramageana e P. leptantha. Porém, isto não garante o isolamento reprodutivo destas duas espécies de Vriesea ornitófilas que florescem no mesmo período, sendo três hipóteses mais prováveis: a) ocorrência de separação espacial entre as espécies que seriam visitadas por diferentes espécies de beija-flores (ver Feinsinger & Cowell 1978), uma vez que V. psittacina habita preferencialmente o sub-bosque, enquanto que V. procera ocorre no dossel da floresta sob árvores hospedeiras, como a munguba (Eriotheca crenulaticalyx, Bombacaceae), b) as espécies apresentariam dicogamia, sugerindo uma separação temporal do vetor de pólen (ver Araújo et al. 1994), c) a morfologia floral e a fenologia das espécies seriam bastante diferenciadas. Enquanto V. psittacina apresenta inflorescência simples, com poucas flores produzidas por inflorescência, V. procera apresenta inflorescência ramificada, com mais de 200 flores/inflorescência. Portanto, o tamanho e a quantidade de flores de cada espécie promove diferenças na oferta de néctar, o que provavelmente exerce uma influência sobre a atividade dos vetores de pólen. A baixa taxa de visitas, apesar do elevado número de diásporos produzidos por V. psittacina, sugere a ocorrência de autogamia, já mencionada por Martinelli (1994), que, em testes preliminares, sugeriu autocompatibilidade para esta espécie. Em espécies de Vriesea do mesmo subgênero de V. psittacina e que apresentam morfologia floral semelhante, há registros tanto de autocompatibilidade (V. carinata) quanto de auto-incompatibilidade (V. ensiformis) (Araújo et al., 1994). Ramirez & Seres (1994) também sugeriram autocompatibilidade para V. platynema e V. splendens. Nas espécies autocompatíveis, uma “autofecundação tardia” poderia ocorrer, devido à disposição e ao movimento das anteras e estigma na flor, no final da antese, como já observado em algumas espécies de Vriesea (W. Till, com. pess.). 282

Comentários finais V. psittacina é uma espécie ornitófila que, em função da morfologia floral longo-tubulosa, restringe parte dos visitantes florais. Além disso, a estratégia fenológica do tipo disponibilidade regular, o hábito epifítico e a especificidade de hábitats, como determinados sítios onde prevalecem condições peculiares de sombreamento, altitude, baixa temperatura e nebulosidade, torna a espécie vulnerável a distúrbios antrópicos, o que reflete em sua raridade nas áreas florestais onde ocorre em Pernambuco. O padrão das Bromeliaceae ornitófilas registradas no sudeste do Brasil foi confirmado aqui, suportando a hipótese de mecanismos de co-evolução conjunta entre bromélias e beija-flores (Araújo et al. 1994; Sick 1997; Varassin & Sazima 2000). Deve-se encorajar estudos sobre dinâmica populacional e sistema reprodutivo das espécies de Bromeliaceae consideradas raras, como Aechmea aff. aquilega, Racinaea spiculosa, Tillandsia geminiflora e Vriesea psittacina, o que é importante para a conservação destas espécies, reduzindo o risco de extinção local em Pernambuco. Devido à atual conjuntura de fragmentação nos brejos de altitude é esperado que os polinizadores migratórios sejam especialmente vulneráveis durante a migração (Withgott, 1999). Brejo dos Cavalos é um importante refúgio para espécies de beija-flores que se deslocam por grandes distâncias que polinizam V. psittacina e provavelmente outras espécies ornitófilas, sendo necessárias ações públicas que garantam sua efetiva proteção. Agradecimentos À FACEPE (bolsa BPD 0272-2.03/98 ao primeiro autor), pelo auxílio financeiro; ao projeto PROBIO/CNPq, pelo apoio logístico nas atividades de campo; aos revisores P. E. Oliveira (UFU) e E. Fischer (UFMS), pelas valiosas sugestões ao manuscrito. Referências Bibliográficas ACKERMAN, J.D. 1986. Coping with the epiphytic existence: pollination strategies. Selbyana 9:52-60. AIZEN, M.A. & P. FEINSINGER. 1994. Forest fragmentation, pollination, and plant reproduction in a Chaco dry forest, Argentina. Ecology 75(2):330-351. ARAÚJO, A.C., E.A. FISCHER & M. SAZIMA. 1994. Floração sequencial e polinização de três espécies de Vriesea (Bromeliaceae) na região de Juréia, sudeste do Brasil. Revista Brasileira de Botânica 17:113-118. BERNARDELLO, L.M., L. GALETTO & H.R. JULIANI. 1991. Floral nectar, nectary structure and pollinators in some Argentinean Bromeliaceae. Annals of Botany 67:401-411. BROW, G.K. & A.J. GILMARTIN. 1989. Stigma types in Bromeliaceae – Systematic survey. Systematic Botany 14(1):110-132. BUZATO, S., M. SAZIMA & I. SAZIMA. 2000. Hummingbird-pollinated floras at three Atlantic forest sites. Biotropica 32(4b):824-841. FAEGRI, K & L. VAN DER PIJL. 1979. The principles of pollination ecology. 3 ed., 244 Pp. Pergamon Press, New York. FEINSINGER, P. & R.K. COLWELL. 1978. Community organization among Neotropical nectar-feeding birds. American Zoology 18:779-795. FISCHER, E.A. 1994. Polinização, fenologia e distribuição espacial de Bromeliaceae numa comunidade de mata Atlântica, litoral sul de São Paulo. Dissertação de Mestrado, Universidade Estadual de Campinas, Campinas. GENTRY, A.H. 1974. Flowering phenology and diversity in tropical Bignoniaceae. Biotropica 6:64-68. GRANTSAU, R. 1989. Os beija-flores do Brasil. 2 ed. Editora Expressão e Cultura, Rio de Janeiro. LEHNER, P.N. 1979. Handbook of ethological methods. Garland STPM. Press, New York. LEME, E.M.C. 2000. Nidularium: Bromélias da Mata Atlântica. Sextante, Rio de Janeiro. LUCEÑO, M., M.V. ALVES & A. P. MENDES. 1997. Catálogo florístico y claves de identificación de las ciperáceas de los estados de Paraíba y Pernambuco (Nordeste do Brasil). Anales Jardín Botánico de Madrid 55:67-100. LUTHER, H.E. 2001. De Rebus Bromeliacearum. Selbyana 22 (1):34-67. 283

MACHADO, I.C. & A.V. LOPES, 2002. A polinização em ecossistemas de Pernambuco: uma revisão do estado atual do conhecimento. Pp. 583-596, in: M. Tabarelli & J.M.C. Silva (orgs.) Diagnóstico da biodiversidade de Pernambuco. SECTMA & Massangana, Recife. 2v. MARTINELLI, G. 1994. Reproductive biology of Bromeliaceae in the Atlantic rainforest of Southeastern Brazil. PhD thesis. University of St. Andrews. St. Andrews. MARTINELLI, G. 1997. Biologia reprodutiva de Bromeliaceae na Reserva Ecológica de Macaé de Cima. Pp. 213-250, in: H.C. de Lima & R.R. Guedes-Bruni (eds.) Serra de Macaé de Cima: diversidade florística e conservação em mata Atlântica. Instituto de Pesquisas do Jardim Botânico do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro. NEVES, C.B. 2000. Polinização por beija-flores e partilha de polinizadores em duas espécies simpátricas de Heliconia (Heliconiaceae). Dissertação de Mestrado, Universidade Federal de Pernambuco, Recife. NEWSTROM, L.E., G.W. FRANKIE & H.G. BAKER. 1994. A new classification for plant phenology based on flowering patterns in lowland tropical rain forest trees at La Selva, Costa Rica. Biotropica 26:141-159. OLIVEIRA, P.E. & P.E. GIBBS. 2000. Reproductive biology of woody plants in a cerrado community of Central Brazil. Flora 195:311-329. PRIMACK, R.B. 1993. The problems of small populations Pp. 253-275, in: R.B. Primack (ed.) Essential of conservation biology. Sunderlands, Massachusetts. RAMIREZ, N. & A. SERES. 1994. Plant reproductive biology of herbaceous monocts in venezuelan tropical cloud Forest. Plant Systematics and Evolution 190:129-142. RODAL, M.J.N., M.F. SALES & S.J. MAYO. 1998. Florestas serranas de Pernambuco: localização e conservação dos remanescentes dos brejos de altitude. UFRPE, Imprensa Universitária, Recife. SALES, M.F., S.J. MAYO & M.J.N. RODAL. 1998. Plantas vasculares das florestas serranas de Pernambuco: um checklist da flora ameaçada dos brejos de altitude. Pernambuco-Brasil. SAZIMA, I., S. BUZATO & M. SAZIMA. 1995a. The saw-billed hermit Ramphodon naevius and its flowers in southeastern Brazil. Journal für ornithologie 136:195-206. SAZIMA, I., S. BUZATO & M. SAZIMA. 1996. An assemblage of hummingbird-pollinated flowers in a montane Forest in southeastern Brazil. Botanica Acta 109:149-160. SAZIMA, M., S. BUZATO, & I. SAZIMA. 1995b. Bat pollination of Vriesea in Southeastern Brazil. Bromelia 2(4):29-37. SAZIMA, M., S. BUZATO, & I. SAZIMA. 1999. Bat-pollinated flower assemblages and bat visitors at two Atlantic forest sites in Brazil. Annals of Botany 83:705-712. SICK, H. 1997. Ornitologia brasileira. ed. rev. ampl., Nova fronteira, Rio de Janeiro. SIQUEIRA FILHO, J.A. 2002. Bromélias em Pernambuco: diversidade e aspectos conservacionistas. Pp. 219-228, in: M. Tabarelli & J.M.C. Silva (orgs.) Diagnóstico da biodiversidade de Pernambuco. SECTMA & Massangana, Recife. 1v. SIQUEIRA FILHO, J.A. & I.C. MACHADO. 1998. Biologia floral de Hohenbergia ridleyi (Baker) Mez (Bromeliaceae). Bromélia (5)1-4:1-13 SIQUEIRA FILHO, J.A. & I.C. MACHADO. 2001. Biologia reprodutiva de Canistrum aurantiacum E. Morren (Bromeliaceae) em remanescente da floresta Atlântica, nordeste do Brasil. Acta Botanica Brasilica 15(3):427-444. SLUYS, M.V. & D.F. STOTZ. 1995. Patterns of hummingbird to Vriesea neoglutinosa in Espírito Santo, southeastern Brazil. Bromélia 2:27-35. SLUYS, M.V., C.A. CARDOZO, R. MANGOLIN & C.F.D. ROCHA. 2001. Taxa de visitação de polinizadores de Vriesea procera (Bromeliaceae) na Ilha Grande, Rio de Janeiro, sudeste do Brasil. Bromélia 6(1-4):19-24. SNOW, D.W. & B. SNOW. 1986. Feeding ecology of hummingbirds in the Serra do Mar, southeastern Brazil. El Hornero 12:286-296. TAVARES, M.C.G. 1998. Fitossociologia do componente arbóreo de um trecho de floresta serrana do Parque Ecológico João Vasconcelos Sobrinho, Caruaru, Pernambuco. Dissertação de Mestrado, Universidade Federal Rural de Pernambuco, Recife. VARASSIN, I.G. & M. SAZIMA. 2000. Recursos de Bromeliaceae utilizados por beija-flores e borboletas em Mata Atlântica no sudeste do Brasil. Boletim Museu Biologia Mello Leitão 11/12:57-70. VASCONCELOS SOBRINHO, J. 1971. Os brejos de altitude e as matas serranas. Pp. 79-86, in: Vasconcelos Sobrinho, J. (ed.) As regiões naturais do Nordeste, o meio e a civilização. Conselho de Desenvolvimento de Pernambuco, Recife. VOGEL, S. 1990. Radiación adaptativa del sindrome floral en las familias neotropicales. Boletin de la Academia Nacional de Ciencias 59:5-30. WITHGOTT, J. 1999. Pollination migrates to top of conservation agenda. Bioscience 49 (11):857-862. 284

Distribuição das Plantas Amazônico-Nordestinas no Centro de Endemismo Pernambuco: Brejos de Altitude vs. Florestas de Terras Baixas Deyvson Cavalcanti & Marcelo Tabarelli

Resumo Este estudo testa as seguintes hipóteses: (1) as espécies florestais lenhosas (árvores, arbustos e lianas) com distribuição amazônico-nordestina (i.e., distribuição disjunta) ocorrem, no Centro de Endemismo Pernambuco, preferencialmente nas florestas de terras baixas; (2) entre as espécies amazônico-nordestinas predominam árvores do dossel e emergentes, ao invés de arbustos e árvores do sub-bosque da floresta; (3) o percentual de árvores na flora amazônico-nordestina é superior ao observado na flora de ampla distribuição geográfica; e (4) entre as espécies amazônico-nordestinas que são indiferentes à altitude predominam arbustos e pequenas árvores. Observou-se que 38% das 143 espécies citadas na literatura como amazônico-nordestinas são, na verdade, de ampla distribuição. Entre as 90 espécies amazônico-nordestinas, 52% ocorreram exclusivamente nas florestas de terras baixas, enquanto a maioria das de ampla distribuição geográfica foi indiferente à altitude (77%). Espécies amazônico-nordestinas são preferencialmente árvores do dossel e emergentes (50%), enquanto que as amplamente distribuídas são, na sua maioria, arbustos (37%) e pequenas árvores (42%). Os resultados deste estudo indicam que no Centro Pernambuco as florestas de terras baixas e montanas representam duas unidades fitogeográficas distintas. Um plano de conservação para o Centro Pernambuco deve proteger porções significativas das florestas de terras baixas bem como das florestas montanas, considerando as particularidades em termos evolutivos, ecológicos e de composição de espécies destes tipos florestais. Palavras-chave: brejos de altitude, flora amazônico-nordestina, floresta Atlântica, plantas lenhosas. Introdução As florestas tropicais Amazônica e Atlântica são mosaicos vegetacionais que guardam, entre si, certas similaridades e muitas particularidades. A primeira abrange as bacias Amazônica, do alto Orinoco e do baixo Tocantins, extrapolando as fronteiras brasileiras para atingir os países circunvizinhos, que vão desde a Bolívia às Guianas. Na floresta Amazônica sobressai a riqueza de árvores, principalmente nas famílias que têm nas florestas neotropicais de terras baixas seus centros principais de diversidade, como Leguminosae, Chrysobalanaceae, Moraceae, Sapotaceae e Euphorbiaceae (Gentry 1882; Gentry 1990). Já a floresta Atlântica brasileira compreende as florestas costeiras que vão desde o Ceará até o Rio Grande do Sul (Veloso et al. 1991), ora adentrando no continente, como na região sudeste do Brasil, ora se restringindo a uma estreita faixa litorânea de planície, como em grande parte do Nordeste. Ocorrem também encraves de floresta Atlântica no Nordeste semiárido, em regiões de considerada altitude e umidade, formando verdadeiras ilhas vegetacionais, conhecidas como brejos de altitude ou florestas serranas (Andrade-Lima 1982). Em contraste com a floresta Amazônica, a floresta Atlântica apresenta riqueza elevada de pequenas árvores e arbustos pertencentes a Myrtaceae, Rubiaceae, Melastomataceae e Myrsinaceae (Mori et al. 1983; Tabarelli & Mantovani 1999), famílias com maior riqueza de espécies nas florestas neotropicais montanas (Gentry 1982, 1988, 1990). Embora constituam dois corpos vegetacionais geograficamente separados, evidências sugerem o intercâmbio de espécies lenhosas entre as florestas Amazônica e Atlântica no decorrer do tempo geológico (Prance 1979, 1982). Já na primeira metade do século passado, alguns autores teceram importantes comentários que possibilitaram uma melhor compreensão da fitogeografia brasileira. O trabalho de Rizzini (1963) aborda a questão do “paralelismo” - ocorrência de espécies florestais comuns às florestas Atlântica e Amazônica, de forma mais aprofundada, descrevendo possíveis rotas migratórias e listando um conside285

rável número de espécies supostamente amazônicas que ocorreriam também no nordeste brasileiro. Ducke (1953), Ducke & Black (1954) e Andrade-Lima (1953, 1964, 1966) colaboraram com a idéia do paralelismo da flora amazônico-nordestina, tendo este último autor apresentado uma extensa lista de espécies que ocorrem na Amazônia e no nordeste brasileiro. No entanto, a discussão não se esgotou na simples constatação deste paralelismo. Diversas hipóteses foram elaboradas com relação ao intercâmbio e à distribuição ecológica das espécies florestais com suposta distribuição amazônico-nordestina. Rizzini (1963), ainda em seu trabalho intitulado “Nota Prévia sobre a Divisão Fitogeográfica (Florístico-Sociológica) do Brasil”, afirma a existência de espécies florestais amazônicas (i.e., árvores e arbustos) em regiões serranas (florestas montanas), ilhadas no nordeste seco, dentro do que chamou de “nichos favoráveis”. Contrariando esta hipótese, Andrade-Lima (1964), em seu trabalho “Contribuição à Dinâmica da Flora do Brasil”, ressalta a profunda diferença existente entre as floras das regiões serranas e de terras baixas na floresta Atlântica entre Rio Grande do Norte e Alagoas (Centro de Endemismo Pernambuco sensu Prance 1982, 1987). Conforme este autor, as espécies florestais “amazônicas” ocorreriam preferencialmente nas florestas de terras baixas ao longo da linha costeira. Além de ocorrer preferencialmente nas terras baixas, a natureza da flora lenhosa da floresta Amazônica, extremamente rica em árvores de dossel e emergentes, permite predizer que entre as espécies amazônico-nordestinas há um predomínio deste grupo de espécies. Este trabalho testa as seguintes hipóteses: (1) as espécies florestais lenhosas (árvores, arbustos e lianas) com distribuição amazônico-nordestina (i.e., distribuição disjunta) ocorrem, no centro de endemismo Pernambuco, preferencialmente nas florestas de terras baixas; (2) entre as espécies amazônico-nordestinas predominam árvores do dossel e emergentes, ao invés de arbustos e pequenas árvores do sub-bosque da floresta (< 25 m de altura); (3) o percentual de árvores na flora amazônico-nordestina é superior ao observado na flora de ampla distribuição geográfica (grupo controle); e (4) entre as espécies amazôniconordestinas que são indiferentes à altitude, predominam arbustos e pequenas árvores. Material e métodos Área de estudo A área de estudo compreende toda a floresta Atlântica ao norte do rio São Francisco (i.e., Alagoas ao Rio Grande do Norte_Ceará), a qual corresponde ao centro de endemismo Pernambuco (sensu Prance 1982, 1987 (Figura 1a). O centro de endemismo Pernambuco abriga florestas de terras baixas, submontanas e montanas, dentro dos tipos ombrófila densa, ombrófila aberta e estacional semidecídua, atingindo uma área de distribuição original de 76.938 km2 (Veloso et al. 1991). As florestas de terras baixas (aqui incluindo a submontana) ocorrem junto à linha costeira, enquanto a floresta montana (500_1200 m de altitude) ocupam os contrafortes do Planalto da Borborema, no interior do continente. Muitos trechos das florestas montanas constituem-se de encraves florestais localizados na região semiárida da caatinga (Figura 1b), localmente denominados de brejos de altitude ou florestas serranas (Rizzini 1997). A existência destes encraves de floresta em uma região onde a precipitação média anual varia entre 240-800 mm (IBGE 1985; Lins 1989) está associada à ocorrência de planaltos e chapadas entre 500_1100 m de altitude (e.g., Borborema, chapada do Araripe, chapada de Ibiapaba), onde as chuvas orográficas garantem níveis de precipitação superiores a 1000 mm/ano (Andrade-Lima 1960a). Os brejos são, em sua grande maioria, disjunções de floresta estacional semidecidual montana (IBGE 1985). A área originalmente coberta por brejos foi estimada em 18.500 km2 (Tabarelli 2001). Espécies florestais amazônico-nordestinas Foram compiladas da literatura (e.g., Rizzini 1963; Andrade-Lima 1966; Prance 1989; Pennington 1990) cerca de 143 espécies florestais com suposta distribuição amazôniconordestina. Estas espécies foram submetidas a uma criteriosa revisão de sinonímia e análise de distribuição geográfica com base em bibliografia, registros de herbários (ASE, Bento Pickel, Dárdano de Andrade-Lima, Geraldo Mariz, Prisco Bezerra, Sérgio Tavares e Vasconcelos Sobrinho) e consultas eletrônicas no banco de dados das seguintes instituições: Centro Nordestino de Informação sobre Plantas, Laboratório de Ecologia Vegetal da Universidade 286

Figura 1. Localização do Centro de Endemismo Pernambuco na região Nordeste (a) e gradientes altitudinais no Centro de Endemismo Pernambuco (b). Federal de Pernambuco, Missouri Botanical Garden, Royal Botanic Garden Edinburgh, World Conservation Monitoring Centre, Denver Botanic Gardens, The New York Botanical Garden, The Botanic Garden of the University of Copenhagen, The Desert Botanical Garden, Montgomery Botanical Center, Phipps Conservatory and Botanic Gardens. De acordo com os dados obtidos, as espécies foram classificadas em: (1) amazôniconordestinas_ aquelas com distribuição disjunta entre a floresta Amazônica e a floresta Atlântica nordestina, podendo chegar até o norte do estado do Rio de Janeiro; (2) espécies de ampla distribuição geográfica _ espécies com distribuição geográfica mais ampla que a categoria anterior (Figura 2).

Figura 2. Exemplo de padrões de distribuição das plantas lenhosas estudadas. A: Diplotropis purpurea (amazônico-nordestina); B: Casearia silvestrys (ampla). 287

O sistema de classificação adotado foi o de Engler (1954). As espécies estudadas permaneceram com seus nomes originais, oriundos dos trabalhos que sugeriram as hipóteses testadas na presente análise, a saber: Andrade-Lima (1953, 1964, 1966) e Rizzini (1963). Distribuição altitudinal das espécies As espécies amazônico-nordestinas e as amplamente distribuídas (grupo controle) foram analisadas quanto à sua distribuição altitudinal no Centro Pernambuco, sendo agrupadas em três grupos: (1) espécies de terras-baixas, aquelas que ocorrem em florestas estabelecidas em altitudes inferiores a 500 m; (2) espécies de altitude, aquelas que ocorrem em florestas cuja altitude é superior a 500 m; e (3) espécies indiferentes, aquelas que ocorrem simultaneamente nas categorias anteriores. Mais especificamente, espécies de terras baixas são aquelas que ocorrem na floresta costeira entre Rio Grande do Norte e Alagoas. As espécies de altitude são aquelas que ocorrem nos brejos e/ou florestas serranas situadas nos contrafortes da Serra da Borborema, em Pernambuco, assim como na Paraíba, no Rio Grande do Norte e Ceará (Figura 1a). A classificação das espécies nas categorias supracitadas foi efetuada a partir de registros de coletas por município, adotando-se a altitude do município como altitude do registro. As informações sobre registros de coletas foram obtidas no banco de dados do Laboratório de Ecologia Vegetal da UFPE, o qual abriga cerca de 13.000 registros de plantas depositadas em herbários da região nordeste do Brasil. Formas de vida Em ambos os grupos, i.e. amazônico-nordestinas e amplamente distribuídas, as espécies lenhosas foram ordenadas, de acordo com suas formas de vida, nas seguintes categorias: (1) arbustos e arvoretas de sub-bosque com até 10 m de altura; (2) árvores de dossel com 10 e 25 m; e (3) árvores maiores que 25 m (dossel e emergentes), conforme informações disponíveis em: Ducke (1939, 1953), Andrade-Lima (1960b), Rizzini (1978), Roosmalen (1985) e Lorenzi (1998). Análise estatística A freqüência de espécies nas diferentes categorias de distribuição altitudinal e de forma de vida foi analisada através de testes G (Sokal & Rohlf 1996). Resultados Espécies florestais amazônico-nordestinas Do total de 143 espécies de plantas lenhosas previamente classificadas como tendo distribuição amazônico-nordestina, 90 (63%) são potencialmente de distribuição disjunta e 53 (37%) são de ampla distribuição geográfica. Grande parte das espécies excluídas do padrão de distribuição amazônico-nordestino ocorre em praticamente todo o Brasil, algumas em grande parte do continente americano e outras, por vezes, chegam a atingir outros continentes. Entre as espécies amazônico-nordestinas ocorreu um predomínio de Leguminosae (45 espécies), Guttiferae (5), Moraceae (5), Chrysobalanaceae (3), Lecythidaceae e Sapotaceae (3). Predominaram os gêneros Cassia (8 espécies), Phitecellobium (5) e Swartzia (3). Entre as espécies amplamente distribuídas, as famílias com maior riqueza foram Leguminosae (18 espécies) e Rubiaceae (4). Distribuição altitudinal das espécies Entre as 90 espécies tidas como amazônico-nordestinas, 85 tiveram informações altitudinais na área de estudo, sendo que: 40 (47%) delas foram indiferentes quanto à altitude, ocorrendo nas florestas de terras baixas e também nas florestas serranas do Nordeste seco; 44 (52%) foram observadas unicamente em terras baixas; e apenas uma foi classificada como de altitude. Das 53 espécies consideradas como sendo de ampla distribuição, 52 foram classificadas altitudinalmente, entre as quais: 40 (77%) ocorreram de forma 288

indiferente à altitude; 7 (13%) ocorreram apenas em terras baixas; e 5 (10%) ocorrem unicamente nas florestas serranas, havendo um predomínio de espécies indiferentes neste grupo de plantas (Figura 3). Comparado às espécies de ampla distribuição geográfica, há um número significativamente maior de espécies amazônico-nordestinas com distribuição restrita à floresta Atlântica de terras baixas (G = 9,85; g.l.= 2; p < 0,007).

N = 53

N = 90

Percentual de espécies

100

Espécies de altitude Espécies indiferentes Espécies de planície

80 60 40 20 0 Ampla

Disjusta

Categorias

Figura 3. Percentual de espécies amazônico-nordestinas e de ampla distribuição geográfica em categorias de distribuição altitudinal. Formas de vida Entre as espécies amplamente distribuídas houve um significativo predomínio daquelas de sub-bosque, das quais 18 (37%) são arbustivas e 20 (42%) são pequenas árvores, enquanto que as espécies emergentes e de dossel representaram 21% do total (10 espécies; G = 9,12; g.l.= 1; p = 0,003 Figura 4). No grupo das espécies com distribuição amazôniconordestina houve um predomínio de árvores de grande porte (40 espécies - 50%; G = 4,32; g.l.= 1; p = 0,038). Espécies de arbustos e pequenas árvores representaram 22% e 28% do total das espécies, respectivamente. Desta forma, entre as espécies amazônico-nordestinas houve maior percentual de árvores do dossel e emergentes do que no grupo das amplamente distribuídas (G = 5,15; g.l.= 1; p = 0,023).

Dossel-Emergente N =48

N = 81

Percentual de espécies

100

Pequenas árvores Arbusto

80 60 40 20 0 Ampla

Disjunta Categorias

Figura 4. Percentual de espécies amazônico-nordestinas e de ampla distribuição geográfica em categorias de formas de vida.

289

Dentro do grupo das amazônico-nordestinas observou-se o predomínio significativo de grandes árvores, ocorrendo exclusivamente nas florestas de terras baixas (74%), quando comparadas com aquelas altitudinalmente indiferentes (23%) (Figura 5). Já as espécies de sub-bosque ocorreram preferencialmente de forma indiferente. As espécies amazôniconordestinas que estão presentes nos brejos são espécies predominantemente de sub-bosque, i.e. arbustos e pequenas árvores (G = 19,9; g.l.= 1; p < 0,0001).

Percentual de espécies

N = 38

100

Dossel-Emergente Pequenas árvores Arbusto

80 60 40 20 0 Indiferente

Terras Baixas

Categorias

Figura 5. Percentual de espécies amazônico-nordestinas em categorias de altitude e de formas de vida. Discussão Apesar de 37% das espécies outrora conhecidas como amazônico-nordestinas serem, na verdade, de ampla distribuição geográfica, os resultados deste estudo ressaltam a contribuição deste grupo nas florestas de terras baixas do Centro de Endemismo Pernambuco. Foram identificadas 90 espécies, o que representa uma parte significativa da riqueza de árvores, arbustos e lianas destas florestas. Espécies com distribuição amazônico-nordestina são, na verdade, um elemento característico da floresta Atlântica estabelecida sobre a Formação Barreiras (sensu IBGE 1985) entre a Paraíba e o Espírito Santo. De acordo com Thomas et al. (1998), 7,4% das plantas vasculares que ocorrem em dois trechos de floresta Atlântica do sul da Bahia apresentam distribuição disjunta Amazônia_floresta Atlântica baiana. Os resultados deste estudo também suportam a idéia de D. Andrade-Lima de que a flora lenhosa amazônico-nordestina ocorre preferencialmente nas florestas costeiras de terras baixas. Os resultados sugerem ainda que esta flora é composta preferencialmente de árvores de dossel e emergentes, ao contrário do observado no grupo de plantas com distribuição geográfica ampla. Na verdade, muitas das espécies amazônico-nordestinas são árvores emergentes abundantes nas florestas de terras baixas ombrófilas densas e abertas do Centro Pernambuco, conferindo as mesmas fisionomias típicas. É o caso de Parkia pendula (Leguminosae), localmente conhecida como visgueiro. Estudos em trechos pouco perturbados destas florestas (Tavares et al. 1971a, 1971b) indicam que o visgueiro pode alcançar densidades de até 19 indivíduos ha-1. Parkia pendula é também uma espécie abundante e amplamente distribuída na floresta Amazônica, sendo, às vezes, dominante em trechos de floresta seca na Amazônia oriental (Hopkins 1989). Além de P. pendula (Willd.) Benth. ex Walpers, Buchenavia capitata (Vahl) Eichler (Combretaceae), Coumarouma odorata Aubl. (Leguminosae), Peltogyne pauciflora Benth. (Leguminosae) e Manilkara salzmannii (DC.) Lam. (Sapotaceae) são emergentes comuns da floresta Atlântica de terras baixas no Centro Pernambuco (veja Tavares 1959; Tavares et al. 1971a, 1971b; Andrade-Lima 1960a; Guedes 1998). Em contraste, os elementos típicos das florestas serranas e brejos de altitude incluem muitas árvores e arbustos que ocorrem em florestas serranas no sul/sudeste do Brasil, como Lamanonia ternata Vell., Gallezia gorarema (Vell.) Moq., Prunus sphaeocarpa Sw. e Podocarpus sellowi Klotz (Andrade-Lima 1982). Que proporção da flora lenhosa dos brejos e florestas serranas é composta por espécies que também ocorrem nas florestas serranas do sul e sudeste do Brasil é algo que necessita ser investigado. 290

Por que a flora lenhosa amazônico-nordestina é composta preferencialmente por grandes árvores com distribuição preferencial nas terras baixas? Pelo menos dois processos merecem ser discutidos. O primeiro trata da própria natureza da flora lenhosa amazônica, a qual é extremamente rica em espécies de árvores (veja Gentry 1990; Pennington 1990). Na verdade, a floresta Amazônica é o centro de riqueza das famílias com maior número de espécies de árvores na região neotropical, como Leguminosae, Chrysobalanaceae, Sapotaceae, Moraceae e Euphorbiaceae (Gentry 1990), as mesmas que predominam na flora amazônico-nordestina. A esta variável biogeográfica soma-se um problema ecológico. Os hábitats florestais montanos parecem oferecer restrições ao estabelecimento de grandes árvores. Nas florestas montanas neotropicais, os grupos mais ricos e abundantes são compostos de arbustos, arvoretas e epífitas. Desta forma, predominam, nestas florestas, famílias como Myrtaceae, Rubiaceae, Melastomataceae, Bromeliaceae, Orchidaceae e Piperaceae, entre outras (Gentry 1982, 1988; Lima & Guedes-Bruni 1997). De acordo com Gentry (1982), esta substituição taxonômica e ecológica é visível nos gradientes altitudinais nos contrafortes dos Andes orientais e na América Central. Menor riqueza de grandes árvores é também observada na floresta Atlântica submontana e montana no sudeste do Brasil, quando comparadas com as florestas neotropicais de terras baixas (Tabarelli & Mantovani 1999). Independentemente do processo que limita a ocorrência de grande parte da flora amazônico-nordestina à floresta Atlântica de terras baixas, nossos resultados têm implicações óbvias para a conservação da biodiversidade do centro de endemismo Pernambuco. Comparado com os outros setores da floresta Atlântica, o Centro Pernambuco é o mais desmatado, o mais desconhecido e o menos protegido (Coimbra-Filho & Câmara 1996; Lima & Capobianco 1997). Nesta região, é onde se encontra um dos locais (Murici, Alagoas) com a maior quantidade de espécies de aves ameaçadas de extinção nas Américas (Wege & Long 1995). Biogeograficamente, o Centro Pernambuco é a chave para a compreensão da evolução das biotas Amazônica e Atlântica, pois foi através deste Centro que parte das trocas bióticas entre as duas maiores regiões de florestas neotropicais (i.e. Amazônia e floresta Atlântica) ocorreu durante o Cenozóico (Prance 1982). Os resultados deste estudo indicam que as florestas Atlânticas de terras baixas (floresta costeira) e montana (brejos e florestas serranas) representam duas unidades fitogeográficas distintas, inclusive no que se refere à história evolutiva e suas relações com outras biotas florestais, como a floresta Amazônica. Restam 2% das florestas do Centro Pernambuco, representado por milhares de pequenos fragmentos florestais (Ranta et al. 1998). Sendo, na sua maioria, composta por árvores de dossel e emergentes, a flora amazônico-nordestina sofre pressão contínua causada pela extração ilegal de madeira, além de árvores emergentes constituírem um grupo particularmente susceptível ao efeito de borda causado pela fragmentação de hábitats (Laurance et al. 2000). Um plano de conservação para o Centro Pernambuco deve proteger porções significativas das florestas de terras baixas, bem como das florestas montanas, considerando as particularidades em termos evolutivos, ecológicos e de composição de espécies destes tipos florestais. Agradecimentos A pesquisa de Marcelo Tabarelli na floresta Atlântica nordestina é financiada, em parte, pelo Centro de Pesquisas Ambientais do Nordeste - CEPAN, e pelo Centro de Biologia da Conservação da Conservation International do Brasil. Referências Bibliográficas ANDRADE-LIMA, D. 1953. Notas sobre a dispersão de algumas espécies vegetais no Brasil. Anais da Sociedade de Biologia de Pernambuco 11:25-49. ANDRADE-LIMA, D. 1960a. Estudos fitogeográficos de Pernambuco. Arquivo do Instituto de Pesquisas Agronômicas de Pernambuco, 5:305-341. ANDRADE-LIMA, D. 1960b. O gênero Cassia L., em Pernambuco. Escola Superior de Agricultura da Universidade Rural de Pernambuco. ANDRADE-LIMA, D. 1964. Contribuição à flora do Brasil. Arquivo do Instituto Ciência da Terra. Universidade do Recife. 2:15-20.

291

ANDRADE-LIMA, D. 1966. Contribuição ao estudo do paralelismo da flora amazônico-nordestina. Boletim Técnico do Instituto de Pesquisas Agronômicas 19:1-30. ANDRADE-LIMA, D. 1982. Present-day forest refuges in Northeastern Brazil. Pp. 245-251, in: Prance, G.T (ed.), Biological diversification in the Tropics. The New York Botanical Garden, New York. COIMBRA-FILHO, A.F. & I.G. CÂMARA. 1996. Os limites originais do bioma mata Atlântica na região Nordeste do Brasil. FBCN, Rio de Janeiro. DUCKE A. 1939. As leguminosas da Amazônia brasileira. Ministério da Agricultura, Série Publicações Agrícolas, Rio de Janeiro. DUCKE, A. 1953. Notas sobre a dispersão de algumas espécies vegetais no Brasil. Anais da Sociedade de Biologia de Pernambuco, 11. DUCKE, A. & G. BLACK. 1954. Notas sobre a fitogeografia da Amazônia brasileira. Boletim Técnico do Instituto Agronômico do Norte, 29. ENGLER, A. 1954. Syllabus der planzenfamilien. Berlim, Borntraeger. GENTRY, A.H. 1982. Neotropical floristic diversity: phytogeographical connections between Central and South America, pleistocene climatic fluctuations, or an accident of the andean orogeny? Annals of Missouri Botanical Garden 85:156-159. GENTRY, A.H. 1988. Changes in plant comunity diversity and floristic composition on enviromental and geographical gredients. Annals of Missouri Botanical Garden 75:1-34. GENTRY, A.H. (ed.). 1990. Four neotropical rain forests. Yale University Press, London. GUEDES, M.L.S. 1998. A vegetação fanerogâmica da Reserva Ecológica de Dois Irmãos. In: Machado I.C., A.V. Lopes, K.C. Pôrto (orgs.), Reserva Ecológica de Dois Irmãos: Estudos em um Remanescente de Mata Atlântica em Área Urbana (Recife – Pernambuco – Brasil). Editora Universitária da UFPE, Recife. Pp. 157-172. HOPKINS, H.C.F. 1989. Parkia (Leguminosae: Mimosoideae) - Flora Neotropica. The New York Botanical Garden, Bronx, New York. IBGE. 1985. Atlas nacional do Brasil: região Nordeste. IBGE, Rio de Janeiro. LAURANCE W.F., P. DELAMÔNICA, S.G. LAURANCE, H.L. VASCONCELOS & T.E. LOVEJOY. 2000. Conservation: rainforest fragmentation kills big trees. Nature 836:1-3. LIMA, A.R. & J.P.R. CAPOBIANCO. 1997. Mata Atlântica: avanços legais e institucionais para a sua conservação. Documentos ISA nº 4, Instituto Ambiental, São Paulo. LIMA, H.C. & R.R. GUEDES-BRUNI.1997. Serra de Macaé de Cima: diversidade florística e conservação em mata Atlântica. Jardim Botânico do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro. LINS, R.C. (COORD.). 1989. As áreas de exceção do agreste de Pernambuco. Sudene, Recife. LORENZI, H. 1998. Árvores brasileiras: manual de identificação e cultivo de plantas arbóreas nativas do Brasil. Ed. Plantarum, vols. 1 e 2, São Paulo. MORI, S.A., B.M. BOOM, A.M. CARVALINO & T.S. SANTOS. 1983. Ecological importance of Myrtaceae in a eastern brazilian wet forest. Biotropica 15:68-70. PENNINGTON, T.D. 1990. Sapotaceae – Flora Neotropica. The New York Botanical Garden, Bronx, New York. PRANCE, G.T. 1979. The taxonomy and phytogeography of the Chrysobalanaceae of the atlantic coastal forests of Brazil. Revista Brasileira de Botânica 2:19-39. PRANCE, G.T. 1982. Forest refuges: evidences from woody angiosperms. Pp. 137-158. in: Prance, G.T. (ed.), Biological diversification in the tropics. Columbia University Press, New York. PRANCE, G.T. 1987. Biogeography of neotropical plants. Pp. 175-196, in: Whitmore, T.C. & G.T. Prance (eds.), Biogeography and quaternary history in tropical America. Claredon Press, Oxford. PRANCE, G.T. 1989. Chrysobalanaceae – Flora Neotropica. The New York Botanical Garden, New York. RANTA, P., T. BLOM, J. NIEMELA, E. JOENSUU & M. SIITONEN. 1998. The fragmented Atlantic rain forest of Brazil: size, shape and distribution of forest fragments. Biodiversity and Conservation 7:385-403. RIZZINI, C.T. 1963. Nota prévia sobre a divisão fitogeografia (florístico-sociológica) do Brasil. Revista Brasileira de Geografia. 25:1-64. RIZZINI, C.T. 1978. Árvores e madeiras úteis do Brasil – Manual de dendrologia brasileira. Editora Edgard Blucher Ltda. São Paulo. RIZZINI, C.T. 1997. Tratado de fitogeografia do Brasil. Âmbito Cultural Edições Ltda., Rio de Janeiro. 292

ROOSMALEN van, M.G.M. 1985. Fruits of the Guiana Flora. Institute of Systematic Botany, Utrecht University. SOKAL, R.R. & F.J. ROHLF. 1996. Biometry. W. H. Freman and Company, New York. TABARELLI, M. 2001. Integridade e ameaças aos brejos da Paraíba e Pernambuco. In: Tabarelli, M. (Ed.) Plano de Conservação dos Brejos de Paraíba e Pernambuco. Relatório Técnico do Subprojeto Recuperação e Manejo dos Ecossistemas Naturais de Brejos de Altitude de Pernambuco e Paraíba. Projeto PROBIO, Ministério do Meio Ambiente. Recife. Pp. 82-91. TABARELLI, M. & W. MANTOVANI. 1999. A riqueza de espécies arbóreas na floresta Atlântica de encosta de São Paulo (Brasil). Revista Brasileira de Botânica 22:217-223. TAVARES, S. 1959. Madeiras do Nordeste do Brasil. Editora da Universidade Rural de Pernambuco, Recife. TAVARES, S., F.A.F. PAIVA, E.J.S.TAVARES, M.A. NEVES & J.L.S LIMA. 1971a. Inventário florestal de Alagoas – nova contribuição para o estudo preliminar das matas remanescentes do estado de Alagoas. Boletim de Recursos Naturais/SUDENE 9:5-122. TAVARES, S., F.A.F. PAIVA, G.H. CARVALHO, E.J.S. TAVARES, O.F. MACHADO, J.L.S., LIMA & S.A. SOUZA. 1971b. Inventário florestal de Alagoas – contribuição para determinação do potencial madeireiro dos municípios de São Miguel dos Campos, Chã Pilar, Colônia Leopoldina e União dos Palmares. Boletim dos Recursos Naturais/SUDENE 9:123-224. THOMAS, W.W., A.M.A. CARVALHO, J. GARRISON & A.L. ARBELAEZ. 1998. Plat endemism in two forest in Southern Bahia, Brazil. Biodiversity and Conservation 7:311-322. VELOSO, H.P., A.L.R. RANGEL FILHO & J.C.A. LIMA 1991. Classificação da vegetação brasileira, adaptada a um sistema universal. IBGE, Departamento de Recursos Naturais e Estudos Ambientais, Rio de Janeiro. WEGE, D.C. & A. LONG 1995. Key areas for threatened birds in the tropics. BirdLife International, Cambridge.

293

Lista de espécies Tabela 1. Espécies de plantas lenhosas com seus respectivos hábitos, padrão de distribuição geográfica e ocorrência no Centro de Endemismo Pernambuco. Espécies Abarema cochliocarpos Barneby & Grimes Acacia polyphylla DC. Amburana cearensis (Fr. All.) A. C. Smith Anaxagorea dolichocarpa Sprague & Sandw. Andira retusa (Lam.) HBK. Aparisthmium cordatum Muell. Arg. Apeiba albiflora Ducke. Apeiba tibourbou Aubl. Aspidosperma discolor DC. Bauhinia glabra Jacq. Bauhinia macrostachya Benth. Bauhinia rubiginosa Bong. Bowdichia virgilioides Kunth. Brosimum guianensis (Aublet.) Hub. Brosimum rubenscens Tab. Buchenavia capitata (Vahl) Eichl. Byrsonima cracifolia (L.) Kunth Byrsonima sericea DC. Calliandra portoricensis (Jacq.) Benth Caraipa densifolia Casearia grandiflora St. Hill. Casearia sylvestris Sw. Cassia alata L. Cassia apoucouita Aubl. Cassia chysococarpa Desv. Cassia coluteoides Collad. Cassia curvifolia Vog. Cassia grandis L.F. Cassia hoffmanseggii Mart. Ex Benth. Cassia leiandra Benth Cassia quinquangulata Rich. Cassia subtriflora Mart. Ex Benth. Cassia tetraphylla Desv. Cassia viscosa HBK Cecropia palmata Willd. Cedrela odorata L. Chlorophora tinctoria (L.) Gaudich. Chrysobalanus icaco L. Clarisia racemosa Ruiz & Pav. Clematis dioica L. cl*toria stipularis Benth. Clusia nemorosa G. Mey Coccoloba mollis Casar. Combretum fruticosum (Loefl.) Stuntz Copaifera martii Hayne Costus spiralis Ros. Coumarona odorata Aubl. Coutarea hexandra (Jaq.) Schum. Davilla rugosa Poir Derris floribunda (Benth.) Ducke Derris guillerminiana (Tull.) Macbride Derris moniliformis (L.) Ducke

294

Hábito/Porte ? 1 1 1 3 2 2 3 3 1 1 L 2 3 3 3 1 2 1 3 2 2 1 3 L 1 1 2 1 3 1 ? 1 1 3 3 3 1 3 L ? 2 2 L ? 1 3 1 L 1 2 1

Padrão

Ocorrência

Disjunto Amplo Amplo Amplo Disjunto Amplo Disjunto Amplo Disjunto Disjunto Disjunto Disjunto Amplo Disjunto Disjunto Disjunto Amplo Amplo Disjunto Disjunto Amplo Amplo Amplo Disjunto Disjunto Amplo Disjunto Disjunto Disjunto Disjunto Disjunto Amplo Amplo Disjunto Disjunto Disjunto Amplo Amplo Disjunto Amplo Disjunto Disjunto Amplo Amplo Disjunto Disjunto Disjunto Amplo Amplo Disjunto Amplo Disjunto

Terra Baixa Indiferente Indiferente Indiferente Terra Baixa Indiferente Terra Baixa Indiferente Terra Baixa Indiferente Indiferente Indiferente Indiferente Terra Baixa Terra Baixa Indiferente Indiferente Indiferente Indiferente Terra Baixa Indiferente Indiferente Indiferente Terra Baixa Terra Baixa Indiferente Indiferente Indiferente Indiferente Terra Baixa Indiferente Indiferente Altitude Insuficiente Indiferente Altitude Terra Baixa Terra Baixa Terra Baixa Indiferente Terra Baixa Indiferente Indiferente Indiferente Terra Baixa Indiferente Terra Baixa Indiferente Terra Baixa Terra Baixa Terra Baixa Terra Baixa

Tabela 1. (contin.) Espécies Dialium guianense (Aubl.) Sandwith Didymopanax morototoni Decne & Planch. Dioclea malacocarpa Ducke Diplotropis purpurea (Rich) Amsh. Enterolobium maximum Ducke Enterolobium schorburkii Erythrina glauca Willd. Eschweilera ovata (Camb.) Miers fa*gara rhoifolia Engl. Ficus máxima P. Miller Gallesia gorazema Moq. Genipa americana L. Guarea trichilioides L. Gustavia augusta L. Helicostylis tomentosa Macbride Hirtella americana L. Hirtella bicornis Mart. & Zucc. Hirtella ciliata Mart. & Zucc. Humiria floribunda Mart. Hymenaea coulbaril L. Hymenaea latifolia Hayne Hymenolobium nitidum Benth. Inga capitata Desv. Inga fa*gifolia (L.) Willd. Inga stipularis DC. Inga thibaudiana DC. Jacaratia dodecaphylla (Vell.) DC. Lecythis pisonis Camb. Licania apetala (E. Mey.) Fritsch Licania heteromorpha Benh. Licania octandra Kuntz Luehea speciosa Willd. Machaerium acutifolium Vog. Machaerium amplum Benth. Machaerium lunatum Ducke Macoubea guianensis Aubl. Macrosamanea pedicelaris (DC.) Kleinh. Manilkara salzmannii A. de Candolle Maprounea guianensis Aubl. Miconia ciliata DC. Micropholis gardneriana (Candolle) Pierre Minquartia guianensis Aubl. Mouriri guianensis Aubl. Myroxylum balsamum (L.) Harms. Ocotea canaliculata Mez. Ocotea gardneri (Meiss) Mez. Ocotea glomerata (Nees) Mez. Ormosia fastigiata Tul. Palicourea rigida HBK Parkia pendula (Willd.) Benth. Peltogine pauciflora Benth Piper marginatum Jacq. Piptadenia peregrina Benth. Pithecelobium cauliflorum (Willd.) Benth. Pithecelobium jupunba (Willd.) Urb. Pithecelobium multiflorum HBK Pithecelobium niopoides Spr. ex Benth.

Hábito/Porte 3 3 L 3 3 3 3 2 2 3 3 2 3 1 3 2 3 2 3 3 3 3 2 2 2 2 2 3 3 3 2 2 2 1 1 3 2 2 2 1 3 3 2 3 2 3 3 ? 1 3 1 2 3 2 3 2 3

Padrão

Ocorrência

Disjunto Amplo Disjunto Disjunto Disjunto Disjunto Disjunto Disjunto Amplo Disjunto Amplo Amplo Amplo Disjunto Disjunto Amplo Disjunto Disjunto Disjunto Amplo Disjunto Disjunto Amplo Amplo Disjunto Disjunto Amplo Disjunto Amplo Disjunto Disjunto Disjunto Amplo Amplo Disjunto Disjunto Disjunto Disjunto Amplo Disjunto Disjunto Disjunto Disjunto Amplo Disjunto Disjunto Disjunto Amplo Amplo Disjunto Disjunto Disjunto Disjunto Disjunto Disjunto Disjunto Amplo

Indiferente Indiferente Insuficiente Indiferente Terra Baixa Terra Baixa Terra Baixa Indiferente Indiferente Indiferente Indiferente Indiferente Indiferente Indiferente Terra Baixa Indiferente Terra Baixa Indiferente Terra Baixa Indiferente Terra Baixa Indiferente Indiferente Indiferente Terra Baixa Indiferente Terra Baixa Terra Baixa Altitude Terra Baixa Indiferente Terra Baixa Indiferente Altitude Terra Baixa Terra Baixa Indiferente Indiferente Indiferente Indiferente Terra Baixa Terra Baixa Terra Baixa Indiferente Indiferente Terra Baixa Indiferente Indiferente Altitude Terra Baixa Indiferente Indiferente Terra Baixa Terra Baixa Insuficiente Indiferente Insuficiente 295

Tabela 1. (contin.) Espécies Pithecelobium polycephalum Benth. Pithecelobium saman (Jacq.) Benth. Plathymenia reticulata Benth. Platonia insignis Mart. Poeppigia procera Presl. Pogonophora schomburkgiana Miers. Benth. Pouteria grandiflora (DC) Baehni Protium heptaphyllum March Psidium araca Raddi Qualea grandiflora Mart. Qualea parviflora Mart. Rauwolfia ligustrina Roem & Schult Richeria grandis Vahl. Rinorea guianensis Aubl. Saccoglostis guianensis Benth. Sapindus saponaria L. Sclerolobium paniculatum Vog. Sideroxylum obtusifolium Pennington Simarouba amara Aubl. Sparatanthelium botocudorum Mart. Strychnos divaricans Ducke Stryphnodendrom pulcherrimim (Willd.) Hoch Swartzia alterna Benth. Swarzia dipetala Willd. Ex Vog. Swartzia psilonema Harms. Symphonia globulifera L. Tapirira guianensis Aubl. Thyrsodium schomburgkianum Benth. Tocoyena formosa (C. et. S.) K. Schum. Trema micrantha Blume Vismia baccifera (L.) Trian. Et Planch. Ximenia americana L. Xylopia frutescens Aubl. Zollernia paraensis Huber

Hábito/Porte 2 2 2 3 1 2 2 2 1 1 2 1 3 ? 3 1 1 2 3 ? L 3 1 3 2 2 3 2 1 1 1 1 2 3

Padrão

Ocorrência

Disjunto Disjunto Amplo Disjunto Disjunto Disjunto Disjunto Amplo Amplo Amplo Amplo Disjunto Disjunto Disjunto Disjunto Amplo Amplo Amplo Disjunto Disjunto Disjunto Disjunto Disjunto Disjunto Disjunto Disjunto Amplo Disjunto Amplo Amplo Disjunto Amplo Amplo Disjunto

Indiferente Indiferente Indiferente Terra Baixa Indiferente Indiferente Terra Baixa Terra Baixa Indiferente Indiferente Indiferente Indiferente Terra Baixa Terra Baixa Terra Baixa Indiferente Terra Baixa Altitude Indiferente Indiferente Terra Baixa Indiferente Insuficiente Insuficiente Indiferente Indiferente Indiferente Indiferente Indiferente Indiferente Terra Baixa Indiferente Indiferente Terra Baixa

Legenda: (1) Arbustos e arvoretas com até 10 m; (2) Árvores de dossel com 10 a 25 m; (3) Árvores maiores que 25 m.; (L) liana

296

PARTE III: CONSERVAÇÃO

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Conservação dos Brejos de Altitude no Estado de Pernambuco Verônica Theulen

Resumo Este capítulo traz uma rápida abordagem sobre a conservação dos brejos de altitude do estado de Pernambuco. Considerando a relevância ambiental destas áreas e a situação atual em que se encontram, é necessário engajamento e políticas públicas eficientes para garantir que tais ecossistemas continuem existindo. A maior ameaça tem sido a falta de comprometimento e de responsabilidade coletiva em conservação da natureza como um todo e na perpetuação destes locais em particular. Palavras-chave: biodiversidade, brejos de altitude, estratégias de conservação. Introdução Os recursos naturais não têm sido tratados adequadamente pelo homem, sendo que sua apropriação se dá de forma desrespeitosa, rápida e destrutiva; quase irreversível. São necessárias medidas emergenciais que garantam minimamente a existência de áreas naturais protegidas, como heranças do patrimônio natural. Os brejos de altitude, como ecossistemas, merecem ser protegidos. Além disso, o fato de serem ambientes únicos reforça esta necessidade. Ainda que encontrados mais comumente de forma fragmentada, em propriedades privadas, estes locais constituem-se em áreas prioritárias para o estabelecimento de unidades de conservação, especialmente de proteção integral e preferencialmente com um planejamento integrado. Neste contexto, o objetivo deste trabalho é destacar a importância dos brejos de altitude no estado de Pernambuco, contribuindo para a conservação destes ambientes. Brejos de altitude: geografia e aspectos ecológicos São definidas como “brejo de altitude” ou “mata serrana” as áreas de exceção úmidas, isoladas, nas zonas semi-áridas do agreste e do sertão nordestinos. Estes espaços apresentam características peculiares, tais como: altitudes em geral superiores a 600 m; clima úmido ou subúmido, com precipitação anual entre 900 _ 1300 mm; solos profundos, argilosos, com elevado teor de água disponível, onde dominam os tipos podzólicos vermelhoamarelos eutróficos e distróficos e os latossolos vermelho-amarelos húmicos e amarelos, ambos distróficos. A vegetação natural destas localidades é a floresta perenifólia ou subperenifólia, que recobre os topos e as vertentes de serras que, por sua vez, são circundadas por vegetação xerófila de caatinga, nas altitudes inferiores (Andrade-lima 1960; Andrade & Lins 1964; Lins 1982). Justificando a existência destas áreas em meio à caatinga, vários autores (Andrade-lima 1982 e Bigarella et al. 1975) afirmam que durante as modificações climáticas o aquecimento da terra ocasionou o recuo das florestas, sendo que algumas espécies sobreviveram nos “refúgios florísticos”, nas “serras frescas” ou nos “brejos nordestinos”. Estes ambientes possuem biota típica, com uma flora formada por um mosaico de espécies comuns às das florestas Atlântica e Amazônica (Pinto-paiva & Campos 1995, cit em PROBIO 2001). As condições favoráveis ao crescimento vegetal nos brejos também propiciam maiores diversidade e densidade animais em relação às áreas vizinhas. Suas características de isolamento geográfico e reduzida extensão tornam-se potenciais refúgios para espécies animais endêmicas ou ameaçadas. Além de suporte desta fauna local, credita-se aos brejos o papel de área de convergência da fauna do entorno durante a estação seca, e de refúgio da fauna de pontos até mais distantes durante os frequentemente longos períodos

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de seca da região. Sabe-se que, com poucas exceções, a fauna do semi-árido não possui adaptações fisiológicas à falta de água, vivendo em função de locais mais úmidos e de águas acumuladas (PROBIO 2001). Os brejos de altitude de Pernambuco e da Paraíba foram incluídos na Reserva da Biosfera da Mata Atlântica (fase IV), reconhecida pela UNESCO, e reconhecidos como ecossistemas prioritários para a manutenção da biodiversidade no Workshop sobre Prioridades de Conservação de Mata Atlântica do Nordeste. Brejos de altitude no estado de Pernambuco: situação atual Os brejos de altitude em Pernambuco localizam-se na porção mediana ocidental do Estado, sobre relevos do maciço da Borborema, entre as coordenadas 7º 30’ - 9º 00’ latitude Sul e 36º 00’ - 39º 00’ longitude Oeste (PROBIO 2001). Os brejos existentes no complexo de serras de São Vicente Férrer, embora com vegetação alterada, ainda são bastante representativos. Nos municípios de Bezerros, Caruaru e Bonito encontram-se remanescentes com características secundárias deste ecossistema, sendo o Brejo dos Cavalos, no município de Caruaru, uma das áreas melhor estudadas. O Brejo de Taquaritinga da Serra foi considerado por Andrade-lima (1973) como o mais rico, em termos de espécies arbóreas. No entanto, Sales et al. (1998) afirmam que, devido à degradação ambiental, atualmente encontram-se apenas capoeiras com reduzida riqueza de espécies vegetais. Os brejos localizados nos municípios de Pesqueira, Brejo da Madre de Deus, Jataúba, Sanharó e Belo Jardim constituem uma área de extrema fragmentação florestal, onde identificam-se várias manchas de um outrora denso conjunto florestal, conhecido como Vale do Ipojuca. A formação de brejo localizada no platô da Serra Negra, nos municípios de Floresta e Inajá, representa uma importante área bem conservada. Nos municípios de Arcoverde, Buíque e Tacaratu, alguns dos remanescentes de brejos encontram-se reduzidos a dimensões ínfimas. Finalmente, no município de Triunfo, encontram-se as Serras da Baixa Verde, com uma vegetação não muito alta e raros remanescentes de porte arbóreo fechado (Ferraz 1994, cit Andrade –Lima 1960). A pressão sobre estas áreas tem sido cada vez mais acentuada, sendo que muitas já desapareceram e outras estão em franco processo de desaparecimento. Com exceção das áreas reconhecidas pelo poder público, a maioria dos locais que contêm estas formações são áreas privadas, de pequenas extensões e bastante fragmentadas. Embora os brejos tenham sido considerados como prioridades e possuam reconhecidos instrumentos legais que tratam de sua proteção, a realidade tem demonstrado que apenas isso não é suficiente. É necessário fortalecer as políticas públicas para efetivar ações que realmente garantam a manutenção destes ambientes, que até então foram negligenciados. As pesquisas são outro ponto fundamental que merecem atenção. Muitas vezes elas são pouco direcionadas, levando a resultados dispersos e, como em outros locais, não têm apresentado um compromisso formal com a conservação dos ambientes onde são realizadas. Conservação dos brejos de altitude no estado de Pernambuco Importância da conservação As áreas de brejos de altitude configuram áreas núcleo de relevante importância para a preservação da biodiversidade, quer por sua singularidade e raridade, quer pelos muitos atributos naturais ali encontrados, em particular a diversidade natural de espécies. A maioria das nações do mundo, preocupadas com a conservação e o manejo dos seus ecossistemas nativos e das espécies que neles habitam, vêm há muito estabelecendo medidas legais para controlar o uso da terra e proteger determinados espaços territoriais considerados especialmente importantes do ponto de vista ecológico e conservacionista. Dentre os principais instrumentos encontram-se as unidades de conservação ou áreas protegidas. Apesar de se tratar de um instrumento bastante antigo no trato dessas questões, a expansão do número de áreas protegidas no mundo foi considerada uma estratégia particularmente vital para a conservação dos recursos naturais do planeta apenas a partir do III Congresso Mundial de Parques, realizado em Bali em 1982. A Declaração de Bali enfatiza a importância das áreas protegidas como elementos indispensáveis para a

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conservação da biodiversidade, já que asseguram a manutenção de amostras representativas de ambientes naturais, da diversidade de espécies e de suas variações genéticas, além de que promovem oportunidades para a pesquisa científica, educação ambiental e turismo (Fonseca 1997). Considerada um dos documentos mais importantes da Conferência – Rio 92, a Convenção Sobre Diversidade Biológica de 1992 trata no seu Artigo III da Conservação in situ e destaca, como ação fundamental para atingir a conservação, o estabelecimento de sistemas de áreas protegidas ou áreas onde medidas especiais precisem ser tomadas para conservar a diversidade biológica. Além disso, ressalta-se a conseqüente necessidade de desenvolver diretrizes para a seleção, estabelecimento e administração de tais áreas. A forte pressão antrópica sobre os brejos de altitude no estado de Pernambuco tem levado a conservação destes ecossistemas a condições críticas. Esta situação por si só deveria impulsionar a adoção de medidas, viabilizando a criação de novas áreas protegidas (públicas e privadas), mas isto não vem ocorrendo com a intensidade necessária. Salienta-se, assim, que esta questão precisa ser priorizada imediatamente; caso contrário, estas pressões levarão ao desaparecimento destes ambientes. Unidades de conservação Apenas três áreas com formações de brejos são unidades de conservação: Reserva Biológica de Serra Negra, com 1.100 ha, localizada nos municípios de Floresta e Inajá, criada pelo Decreto Federal Nº 87.591, de 20 de setembro de 1982; Parque Natural Municipal Vasconcelos Sobrinho, com 359 ha, localizado no município de Caruaru, criado pela Lei Municipal Nº 2.796, de 07 de julho de 1983; e Reserva Particular do Patrimônio Natural Fazenda Bituri, com 100,23 ha, localizada no município de Brejo da Madre de Deus, reconhecida pelo Decreto Estadual Nº 19.815, de 02 de junho de 1997. A Reserva Particular do Patrimônio Natural Estadual Fazenda Bituri, embora de pequena extensão e sem nenhum apoio externo, representa um excelente exemplo a ser difundido para outras áreas privadas que ainda detêm algum remanescente destas formações. A Reserva Biológica de Serra Negra, no platô da serra, possui formações de brejo de altitude circundados por caatinga hiperxerófila propriamente dita, destinada à preservação da biodiversidade local. Trata-se da maior unidade de conservação do Estado e é considerada uma área de grande relevância. Entretanto, como a maior parte das unidades de conservação brasileiras, sofre diferentes formas de pressão, intensificadas pela falta de recursos financeiros e de pessoal. Isto implica em uma baixa efetividade de manejo. O Parque Natural Municipal Vasconcelos Sobrinho, principal fragmento florestal do Brejo dos Cavalos, foi declarado de interesse público pela Câmara dos Vereadores, em virtude de ali se encontrar a única fonte manancial para abastecimento de Caruaru. Embora reconhecido pelo poder público, o Parque enfrenta as mesmas ou maiores ameaças e pressões a partir das áreas particulares do entorno, que são ocasionadas principalmente pela permanência de população humana no seu interior. A compatibilidade entre conservação de diversidade biológica e presença humana é um mito fundamentalmente decorrente de deficiências de conhecimento sobre evolução, ecologia e biologia da conservação por parte daqueles que estabelecem essa questão como verdadeira. Tomando como justificativa a eventual constatação de altos índices de biodiversidade associados com presença de populações humanas tradicionais em certos ambientes tropicais, indígenas em particular, deve-se ter claro que esta situação apenas decorre da baixa densidade populacional associada aos parcos recursos tecnológicos de agressão que tais populações dispõem (Milano 2001). Apesar de ser uma idéia filosoficamente atraente, é uma utopia acreditarmos em utilizar os recursos naturais sem incorrer em perda da biodiversidade. Por isso, se desejarmos conservar o maior número possível de formas de vida, diversas áreas do planeta deverão ficar imunes à ação humana. Podemos, é claro, decidir que esse objetivo estará sempre subordinado aos interesses humanos. No entanto, a decisão deve ser consciente. Não podemos vender esperanças falsas àqueles que almejam que seus descendentes dividam este planeta com os mesmos vizinhos que aprenderam a apreciar (Fonseca1996).

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Conclusões Infelizmente os brejos de altitude não foram protegidos na sua integridade, e o que restou de um processo desordenado, onde o ser humano priorizou unicamente seus interesses, é pouco representativo. Não obstante, é necessário aumentar o comprometimento dos diferentes agentes envolvidos, sejam eles governo, iniciativa privada, pesquisador ou população em geral, para se alcançar o intento da conservação dos mesmos. Para as unidades já criadas, deve-se envidar esforços para que se destinem recursos financeiros e humanos suficientes. Talvez assim estas possam ser melhor manejadas e consigam cumprir os objetivos para os quais foram criadas. É fundamental, ainda, a instituição de novas áreas protegidas nos remanescentes existentes. Independentemente da opção de uso, é necessário assumir a responsabilidade de garantir a perpetuação dos brejos de altitude para o benefício desta e das futuras gerações ou, quem sabe, pelo simples valor intrínseco da natureza. Como disse Edward Wilson (1994): “o imperativo ético deve ser, portanto, prudência acima de tudo. Devemos considerar cada componente de biodiversidade inestimável, insubstituível, enquanto aprendemos a usá-la e a compreender o que significa para a humanidade. Não podemos conscientemente permitir que alguma espécie ou raça seja extinta. Devemos ir além do mero salvamento e começar a restaurar os ambientes naturais, a fim de ampliar as populações selvagens e estancar a hemorragia da riqueza biológica. Não pode haver propósito mais inspirador do que iniciar uma era de restauração, recuperando a diversidade sublime da vida que ainda nos cerca. Nesse contexto, nada é mais prioritário do que estabelecer estratégias bem definidas e então proceder ações, sempre baseadas nos conceitos técnicos e éticos da conservação da natureza. Tentar conciliar usos conflitantes, não conciliáveis, servirá apenas para mascarar os problemas e/ou transferi-los para outros. Além disso, este processo pode levar ao desaparecimento irreversível de muitas espécies. Referências Bibliográficas ANDRADE-LIMA, D. 1960. Estudos fitogeográficos de Pernambuco, Recife. Arquivos do Instituto de Pesquisas Agropecuárias 5:305-334. ANDRADE-LIMA, D. 1973. Traços gerais da fitogeografia do agreste de Pernambuco, in: Congresso Nacional de Botânica, 23, Garanhuns, 1972. Anais. Sociedade Botânica do Brasil, UFPE, Editora Universitária, Recife. ANDRADE-LIMA, D. 1982. Present-Day forest refuges in Northestern Brazil, in: G.T. Prance (ed.). Biological diversification in the tropics. Plenum Press. New York. ANDRADE, G.O. & R.C. LINS, 1964. Introdução ao estudo dos “brejos” pernambucanos. Arquivos do ICT - Instituto de Ciências da Terra, Universidade do Recife. V. 2. BIGARELLA, J.J., D. ANDRADE-LIMA & P.J. RIEHS, 1975. Considerações a respeito das mudanças paleoambientais na distribuição de algumas espécies vegetais e animais no Brasil. Anais. Academia Brasileira de Ciências, nº 47, suplemento. FONSECA, G. 1996. Com Gente ou Sem Gente? O Pêndulo da Discórdia. Boletim da Funatura 9. Pp. 08. FONSECA, G. 1997. Biodiversidade e unidades de conservação, in: I Congresso Brasileiro de Unidades de Conservação. IAP, UNILIVRE, Rede Nacional Pró-Unidades de Conservação. Curitiba, 1997. Pp. 262–285. LINS, R.C. 1982. As áreas de exceção do agreste de Pernambuco. Recife: SUDENE/PSU/SER. MILANO, M.S. 2001. Unidades de Conservação – técnica, lei e ética para conservação da biodiversidade, in: Direito ambiental das áreas protegidas. Forense Universitária. Rio de Janeiro. Pp. 3 – 41. PROBIO. 2001. Plano de Manejo do Parque Natural Municipal João Vasconcelos Sobrinho. Recife. SALES, M.F., S.J.MAYO, M.J.N. RODAL, 1998. Florestas serranas de Pernambuco: Um checklist das plantas vasculares dos brejos de altitude. Imprensa Universitária. Universidade Federal de Pernambuco. Recife. WILSON, E. 1994. Diversidade da vida. Tradução: Carlos Afonso Malferrari. Companhia das Letras. São Paulo.

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Educação Ambiental como Estratégia de Recuperação e Manejo dos Brejos de Altitude de Pernambuco e Paraíba Elisabete Carneiro Batista Braga & Martim Assueros Gomes

Resumo O Programa de Educação Ambiental desenvolvido na Serra dos Cavalos (Caruaru, PE) área demonstrativa do projeto Recuperação e Manejo dos Ecossistemas Naturais de Brejos de Altitude de Pernambuco e Paraíba - fundamentou-se nos conceitos, princípios, estratégias e objetivos contidos no documento La Educación Ambiental: las Grandes Orientaciones de la Conferencia de Tbilisi (UNESCO 1980). Trata-se de um dos produtos mais importantes da Conferência de Tbilisi, ocorrida em 1977, esta, um marco referencial da Educação Ambiental. As estratégias oportunizaram a integração de práticas voltadas à educação formal e nãoformal, como meio de estimular o envolvimento e a participação dos diversos segmentos sociais da área de estudo. Os métodos e temas trabalhados ao longo do processo educativo consideraram, sobretudo, o envolvimento e a participação cidadã na construção do bemestar coletivo, com ênfase na importância da preservação do ecossistema Brejo de Altitude e na gestão ambiental compartilhada do Parque Ecológico Vasconcelos Sobrinho, situado nos limites da Serra dos Cavalos. As atividades promovidas pelo Programa - que incluíram cursos, oficinas, eventos públicos com artistas populares, produção de material educativo e vídeos - envolveram um público bastante diversificado, o que contribuiu para alcançar os seguintes resultados: diagnóstico da realidade socioambiental da área demonstrativa do Projeto; formação de agentes multiplicadores - educadores e outros segmentos da sociedade; promoção do conhecimento junto à população local e do entorno do Parque Ecológico Vasconcelos Sobrinho; produção e divulgação de material informativo e educativo; e contribuição para a construção e operacionalização do Plano de Manejo do Parque Ecológico Vasconcelos Sobrinho. Palavras-chave: brejos de altitude; educação ambiental; unidade de conservação. Introdução O Programa de Educação Ambiental implantado pelo projeto Recuperação e Manejo dos Ecossistemas Naturais de Brejos de Altitude de Pernambuco e Paraíba (Projeto Brejos de Altitude) fundamentou-se na integração institucional e na participação da sociedade como estratégia de gestão ambiental do Parque Ecológico Vasconcelos Sobrinho e região circunvizinha. O programa - coordenado pela Sociedade Nordestina de Ecologia - investiu na capacitação dos atores locais para participarem ativamente da recuperação e preservação da Serra dos Cavalos, um importante brejo de altitude que abrange os municípios de Caruaru e Altinho, no agreste pernambucano, e onde se situa o referido parque, na confluência político-administrativa desses municípios. O enfoque participativo da metodologia empregada considerou três propósitos básicos: 1) gerar possibilidades de integração da realidade sociocultural às propostas de preservação da área, capazes de estimular a mobilização e o engajamento dos moradores; 2) praticar a educação ambiental como recurso de gestão do meio ambiente, aliada aos instrumentos normativos, de fiscalização e controle, preventivos e corretivos; e 3) reconhecer a interdependência entre os conceitos de qualidade ambiental, ecossistema e qualidade de vida. As atividades promovidas pelo programa - que incluíram cursos, oficinas, encontros de educação ambiental, produção de material informativo e educativo, vídeo-debate e eventos públicos (estes protagonizados por artistas populares da região) - alcançaram um público bastante diversificado, a exemplo da participação de técnicos das prefeituras locais, princi303

palmente técnicos vinculados às secretarias municipais de Agricultura, de Saúde e de Educação; agricultores; artistas populares; educadores; estudantes e mulheres, crianças e adolescentes. Isto contribuiu para a difusão, ampliação e multiplicação das ações do programa. Uma das atividades sistemáticas do programa foi a divulgação e disponibilização das informações relativas aos resultados dos estudos e propostas do grupo multidisciplinar de pesquisa e extensão do Projeto Brejos de Altitude. A equipe de educação ambiental atuou continuamente na área de estudo, o que possibilitou o repasse de informações aos moradores e o encaminhamento de suas reivindicações e anseios para a coordenação e equipes do Projeto. Essa estratégia, por vezes, constituiu-se em mecanismo de “retroalimentação” na dinâmica de construção da nova maneira de perceber o meio ambiente, enquanto espaço difusor de ações e experiências exitosas, onde os atores envolvidos puderam descobrir a possibilidade de construir e reconstruir seus próprios caminhos. As ações educativas desenvolvidas pelo Programa de Educação Ambiental foram direcionadas ao alcance dos seguintes resultados: • conhecimento da realidade local (diagnóstico socioambiental); • formação de agentes multiplicadores junto a educadores e outros segmentos sociais, através de processos de fortalecimento e consolidação da cidadania; • promoção do conhecimento junto à população local, relacionado a práticas de preservação, recuperação e manejo adequado dos recursos naturais; • integração dos atores locais ao processo de construção coletiva de material informativo e educativo; e • contribuição para a operacionalização do Plano de Manejo do Parque Ecológico Vasconcelos Sobrinho. Principais atividades e resultados do Programa de Educação Ambiental Diagnóstico socioambiental da Serra dos Cavalos O levantamento dos aspectos socioambientais da Serra dos Cavalos teve o propósito de delinear o perfil da população que vive na área de abrangência do Parque Ecológico Vasconcelos Sobrinho e a relação estabelecida por esses moradores com a Unidade de Conservação. A análise contribuiu para o conhecimento prévio das interfaces entre os elementos sociais, ambientais, econômicos, políticos e culturais da área de estudo, o que favoreceu a definição de estratégias para as etapas de implantação, execução e monitoramento das atividades do programa. A pesquisa, que teve o objetivo, também, de subsidiar o zoneamento da área objeto de estudo, foi iniciada em 1998, com o reconhecimento prévio da área piloto (Serra dos Cavalos) e do seu entorno, onde se destacam os aglomerados de Murici e Sítio Bambu/Araçá, no município de Caruaru; Muro Verde, Serraria e Sucavão, no município de Altinho; e distritos-sedes dos dois municípios. Os instrumentos de pesquisa consistiram em observações de campo, conversas informais e aplicação de questionários. Como resultado, identificaram-se os seguintes problemas: • desmatamento, com retirada de folhas e galhos da espécie vegetal conhecida popularmente como “carne de vaca”, para confecção de peças artesanais; • desmatamento de áreas nativas para cultivo agrícola, principalmente nas áreas de várzea do Parque, onde prevalece o plantio de chuchu (Figura 1); • retirada intensa de barro em alguns pontos da Unidade de Conservação, para atividades ceramistas comerciais; • uso indiscriminado de água, para irrigação das lavouras; • utilização de agroquímicos, alguns reconhecidamente tóxicos, com risco de contaminação dos lençóis e cursos d’água (o Parque é área de manancial); • ausência de sistema de esgotamento sanitário nas residências e Escola Municipal Capitão Casaquinha (Escola do Parque); • deposição inadequada de lixo, especialmente em Murici, onde os resíduos são acumulados, pela população, em uma das saídas do povoado; 304

• falta de acesso a informações educativo-ambientais pela população local; • precariedade de ensino na Escola Municipal Capitão Casaquinha; • falta de atendimento, adequado pelos devidos órgãos públicos (Prefeitura Municipal de Caruaru; Companhia Pernambucana do Meio Ambiente - CPRH; Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e Recursos Naturais Renováveis - IBAMA; e Companhia Independente de Policiamento do Meio Ambiente - CIPOMA), às denúncias feitas por moradores e funcionários, acerca da degradação ambiental praticada na Unidade de Conservação.

Figura 1. Atividade agrícola no interior do Parque Ecológico Vasconcelos Sobrinho.

Apesar da minimização de alguns problemas (a exemplo do recolhimento mais freqüente do lixo - pela Prefeitura - no distrito de Murici), outros foram ampliados. Entre eles, destaquem-se a extração de barro para uso em cerâmica e o desmatamento para o cultivo, especialmente de chuchu, na área do Parque Ecológico Vasconcelos Sobrinho. Em campo, através de conversas com moradores e agricultores, percebeu-se que esses problemas vinculavam-se à ausência de respostas efetivas do Poder Público às denúncias e reivindicações da população local, ao interesse político-clientelista sobre a área e, também, à falta de implantação do Zoneamento Ecológico e Plano de Manejo. Constatou-se, à época, que o desenho de um cenário ambientalmente equilibrado, além das ações educativas, precedia dos seguintes indicativos: • a metodologia do Plano de Manejo deveria transpor o trabalho de gabinete e considerar o enfoque participativo, orientado por técnicas que facilitassem a integração de todos os atores envolvidos; • as estratégias de abordagem junto ao Poder Público deveriam orientar-se para o cumprimento da Legislação Ambiental na respectiva Unidade de Conservação; e • capacitação dos atores envolvidos. Uma das estratégias de implantação das ações de educação ambiental foi o estímulo à participação dos diversos segmentos sociais da região, na gestão co-responsável e compartilhada dos recursos ambientais do ecossistema Brejo de Altitude. Para isso, o programa investiu na socialização de informações e na capacitação de representantes da comunidade. A metodologia utilizada nos encontros, oficinas e cursos fundamentou-se no conceito de educação ambiental definido pelo Conselho Nacional do Meio Ambiente - CONAMA, que o descreve como “um processo de informação e formação orientado para o desenvolvimento de uma consciência crítica sobre os problemas ambientais e de atividades que levem à participação das comunidades na preservação do equilíbrio ambiental”. As atividades consideraram, portanto, métodos participativos e de construção coletiva que favoreceram o fortalecimento da cidadania, condição fundamental para o envolvimento da população na conservação da área. Quando da elaboração e definição de conteúdos e núcleos temáticos, alguns pressupostos metodológicos foram considerados:

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• • • •

abordagem integrada do meio ambiente (econômica, social, ecológica, política e cultural); adequação temática à realidade local; valorização do saber e cultura locais; estímulo à autonomia, à autogestão e ao exercício da cidadania.

Os trabalhos foram realizados em parceria com as Secretarias Municipais de Educação e de Agricultura de Caruaru e com a Secretaria Municipal de Educação de Altinho, com o propósito de integrar propostas, apoiar tecnicamente iniciativas e atividades e monitorar as ações educativas. Os cursos e oficinas resultaram em ações concretas, com os seguintes destaques: • propostas de educação ambiental construídas pelos participantes da oficina realizada no município de Altinho; • implantação de um Programa de Educação Ambiental pela Secretaria de Educação de Caruaru, orientado pelas propostas de ação desenvolvidas pelos participantes do Curso de Educação Ambiental, promovido pelo projeto naquele município (Figura 2); • programa de Educação Ambiental da Escola Municipal Capitão Casaquinha, no Parque Ecológico Vasconcelos Sobrinho, coordenado pela equipe de educação ambiental do Projeto Brejos de Altitude (Figura 3).

Figura 2. Educadores de Caruaru durante o Curso de Educação Ambiental (Parque Ecológico Vasconcelos Sobrinho).

Figura 3. Atividade educativa na Escola Capitão Casanovinha (Parque Ecológico Vasconcelos Sobrinho).

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Eventos ecológico-culturais Considerando a importância da cultura local, o projeto Brejos de Altitude foi apresentado a artistas populares de Caruaru, através de encontros realizados no Teatro João Lira Filho e no Museu do Cordel, naquela cidade. Os encontros resultaram na participação efetiva dos artistas, pelo menos em três atividades: • uma oficina de arte-educação ambiental, cujo eixo temático foi a preservação dos brejos de altitude; • três eventos ecológico-culturais; • produção de material educativo. Os artistas, constituídos por poetas cordelistas, violeiros, mamulengueiros e um mestre de banda de pífanos, criaram, a partir das informações discutidas, peças artísticas que incluíram, entre outras coisas, cordel, cantoria e textos para teatro de mamulengo. O resultado dos trabalhos foi apresentado em três grandes eventos de rua realizados na sede do município de Altinho e nos distritos caruaruenses de Murici e Peladas, próximos à Serra dos Cavalos. Ainda como produtos dessas atividades, foram criados e editados o cordel “A Peleja do Povo Contra os Inimigos da Terra” e a cartilha “A arte da Natureza na natureza da Arte”. As publicações foram divulgadas durante os eventos do programa Brejos de Altitude, assim como no Museu do Cordel e na banca de feira do cordelista Olegário Fernandes (um dos autores), além de terem sido distribuídas às Secretarias de Educação dos municípios de Caruaru e Altinho, para utilização nas escolas públicas. Produção de material informativo-educacional Além das publicações citadas, foram produzidos um folder-cartaz, 40 “spots” sobre temas ambientais adequados à realidade local e dois vídeos - um sobre o ecossistema Brejo de Altitude (“No Coração da Mata, a Água”) e outro sobre as intervenções do projeto na Serra dos Cavalos/Parque Ecológico Vasconcelos Sobrinho (“Projeto Brejos de Altitude”). O vídeo “No Coração da Mata, a Água” é citado como documentário de referência no livro “Avaliando a Educação Ambiental no Brasil” (Rachel 2001, pág. 62). O material foi devidamente divulgado na região, em órgãos públicos, escolas, ONGs, mídia e comunidade. Divulgação do projeto A equipe de educação ambiental difundiu amplamente o projeto Brejos de Altitude, tanto na mídia local (Caruaru e Altinho) como em outros espaços regionais, em programas de rádio e televisão, quando foram abordados, também, outros temas ambientais de interesse da população. Viveiro de plantas nativas Foi instalado um viveiro de mudas nativas no Parque Ecológico Vasconcelos Sobrinho, (Figura 4) para revegetação de áreas degradadas da Mata e para a realização de atividades práticas de educação ambiental com alunos e moradores. O viveiro atendeu, também, à Secretaria de Educação do município de Altinho, que foi sensibilizada a investir em ações de reflorestamento.

Figura 4. Viveiro de mudas no Parque Ecológico Vasconcelos Sobrinho. 307

Monitoramento O monitoramento das atividades foi realizado através de visitas e reuniões periódicas de avaliação, sob um enfoque participativo, processual e permanente. Como fontes de verificação, utilizaram-se registros fotográficos e em vídeo, além de relatórios e matrizes lógicas de acompanhamento das ações (Tabela 1). Tabela 1. Análise Comparativa entre a Realidade Inicial e a Realidade Alcançada, com a implementação do Programa de Educação Ambiental. Atividade/Fase

Situação Inicial (1997)

Situação Alcançada (2000)

Disseminação de informações biológicas, hidrológicas, ecológicas e de educação ambiental

Ausência de relação adequada da comunidade com Brejo dos Cavalos/Parque Vasconcelos Sobrinho, por falta de informação e conhecimento sobre unidades de consevação

Participação dos diversos segmentos sociais da região na gestão efetiva, co-responsável e sustentável dos recursos ambientais do ecossistema

Seminários e oficinas para a comunidade Desenvolvimento de atividades de educação ambiental Produção de material educativo e informativo Elaboração de vídeos - documentários

Desenvolvimento e consolidação de ações sistemáticas de educação ambiental, decorrentes de cursos, eventos, seminários, reuniões e produção de material de apoio educativo, com o envolvimento das comunidades da área piloto de estudo e do seu entorno e instituições públicas da região.

Referências Bibliográficas BRAGA, E.C.B. & M.A. GOMES. 2000. Educação ambiental para recuperação e manejo de Brejos de Altitude de Pernambuco e Paraíba. 8º Congresso Nordestino de Ecologia. Natal-RN. CPRH. 1994. Diagnóstico para recuperação do Parque Vasconcelos Sobrinho. Companhia Pernambucana do Meio Ambiente. Recife. DIAS, G.D. 1993. Educação ambiental: princípios e práticas. Ed. Gaia. São Paulo. FREIRE, P. 1984. Educação como prática da liberdade. Paz e Terra. Rio de Janeiro. RACHEL, T. & L.B. COSTA (organização). 2001. Avaliando a educação ambiental no Brasil: materiais audiovisuais. Editora Fundação Peirópolis Ltda. São Paulo. REIGOTA, M.A. 1999. A floresta e a escola: por uma educação pós-moderna. Cortez, São Paulo. RODRIGUES, V. (organização). 1997. Muda o Mundo, Raimundo! Educação ambiental no ensino básico do Brasil. W.W.F. Fundo Mundial para a Natureza. Brasília. UFPE. 2000. Projeto Recuperação e Manejo dos Ecossistemas Naturais de Brejos de Altitude de Pernambuco e Paraíba. Relatório Técnico. Universidade Federal de Pernambuco. UNESCO. 1980. La educación ambiental: las grandes orientaciones de la Conferencia de Tbilisi. Paris. VIEIRA, P.F. & D. MAIMON (organização). 1993. As ciências sociais e a questão ambiental: rumo à interdisciplinaridade. Rio de Janeiro.

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Integridade, Esforço e Diretrizes para Conservação dos Brejos de Altitude da Paraíba e Pernambuco André Mauricio Melo Santos & Marcelo Tabarelli

Resumo A seleção de áreas prioritárias para a conservação da diversidade biológica da floresta Atlântica acusa extrema importância para aproximadamente setenta e cinco por cento da cobertura vegetal dos brejos de altitude da Paraíba e Pernambuco. No entanto, a vegetação desses brejos está reduzida, pouco protegida e extremamente ameaçada. Neste capítulo são apresentadas análises de integridade e esforço de conservação dos brejos da Paraíba e Pernambuco, além de diretrizes para a conservação desse setor da floresta Atlântica nordestina. As análises foram conduzidas a partir da sobreposição de mapas digitais de: vegetação original; vegetação remanescente; pressão antrópica; e áreas prioritárias para a conservação. Foram obtidas informações sobre representatividade de florestas remanescentes por tipo de vegetação; área, tamanho e número de fragmentos nos brejos; pressão de atividades humanas sobre os brejos; relação dos brejos com as áreas prioritárias; e áreas de brejos representadas por unidades de conservação atuais. Com base nos dados obtidos, as três principais ações de urgência sugeridas para conservar a diversidade biológica dos brejos da Paraíba e Pernambuco são: a contenção do desmatamento, da caça e da coleta de produtos florestais; a ampliação do sistema de unidade de conservação de uso indireto; e a restauração florestal nos brejos que não possuem remanescentes superiores a 1000 ha. Fora deste contexto, a pressão antrópica pode fazer com que esse ecossistema desapareça em um futuro muito próximo. Palavras-chave: brejos de altitude, conservação da diversidade biológica, floresta Atlântica. Introdução A floresta Atlântica brasileira é uma das maiores prioridades mundiais para a conservação da diversidade biológica, pois abriga 8.000 plantas, 181 aves, 73 mamíferos, 60 répteis e 253 anfíbios endêmicos entre as 21.361 espécies que ocorrem nesta floresta dentro destes grupos de organismos (Myers et al. 2000). Segundo Mori et al. (1981), entre as 127 espécies lenhosas descritas na Flora Neotrópica 53,5% ocorrem exclusivamente na floresta Atlântica. A riqueza e diversidade de espécies dessa floresta podem ser comparadas com a observada em alguns trechos da floresta Amazônica (Peixoto & Gentry 1990; Brown Jr. & Brown 1992). Outrora a floresta Atlântica cobria uma área de 1.227.600 km2, na forma de uma faixa contínua entre os estados do Rio Grande do Norte e Rio Grande do Sul. Atualmente, com base em informações sobre distribuição de aves, mamíferos, plantas lenhosas e borboletas, são reconhecidos três centros de endemismo nesta floresta: o centro Pernambuco, o Bahia-Espírito Santo e o Rio de Janeiro-São Paulo (Prance 1982, 1987). O centro Pernambuco abriga todas as florestas ao norte do rio São Francisco, entre os estados de Alagoas e Rio Grande do Norte, com área de distribuição original de 76.938 km2. Esse centro é constituído por um mosaico de florestas ombrófilas densas; abertas e estacionais semideciduais; de terras baixas, submontanas e montanas (Veloso et al., 1991). Parte das florestas semideciduais montanas constituem-se de encraves florestais localizados na região semi-árida da caatinga, localmente denominados de brejos de altitude ou florestas serranas (Andrade-Lima 1982; Rizzini 1997). A existência desses encraves de floresta em uma região onde a precipitação média anual varia entre 240_800 mm (IBGE, 1985; Lins 1989), está associada à ocorrência de planaltos e chapadas entre 500_1.100 m de altitude (e.g., Borborema, chapada do Araripe, chapada de Ibiapaba),

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onde as chuvas orográficas garantem níveis de precipitação superiores a 1000 mm/ano (Andrade-Lima 1960). Os brejos são, em sua grande maioria, disjunções de floresta estacional semidecidual montana (IBGE 1985). A área originalmente coberta por brejos foi estimada em 18.500 km2 (Tabarelli 2001). Em 1971, Vasconcelos Sobrinho identificou 31 brejos, sendo 23 em Pernambuco e nove na Paraíba. Atualmente são reconhecidos brejos no Ceará, Piauí e Rio Grande do Norte. Além de extremamente rica (Ferraz 1994; Correia 1996; Moura 1997; Sales et al. 1998), a flora desses brejos possui representantes amazônicos (Rizzini 1963; Prance 1982) das florestas montanas do sul do país (Andrade-Lima 1982) e da floresta Atlântica de terras baixas do Nordeste (Prance 1982). Assim, o Centro Pernambuco, incluindo os brejos de altitude, constitui importante elo biogeográfico, capaz de esclarecer padrões ecológicos globais indispensáveis para planos de conservação sistemáticos (Margules & Pressey 2000). Apesar da importância biológica, a floresta do Centro Pernambuco é a mais devastada, a menos conhecida e com o menor esforço de conservação entre os setores da floresta Atlântica brasileira (Coimbra-Filho & Câmara 1997; Silva & Dinnouti 1999; Silva & Tabarelli 2000). Atualmente, este setor possui entre 1 e 3% da sua cobertura original (Viana et al., 1997) e inclui somente 0,16% do que resta protegido na forma de unidades de conservação de uso indireto (Uchôa Neto 1999). Além disso, a maioria das unidades de conservação (41, ao todo) encontra-se na região metropolitana do Recife, são pequenas e não estão implementadas (Uchôa Neto 1999). Este capítulo apresenta um conjunto de análises relativas à integridade e ao esforço de conservação realizados nos brejos de altitude da Paraíba e Pernambuco. Com base no mapa de remanescentes produzidos pela SOS Mata Atlântica (1993), o qual apresenta informações para 15 brejos de altitude dos estados da Paraíba e Pernambuco, são apresentadas informações sobre tipo florestal, área de floresta remanescente e nível de fragmentação. O esforço de conservação foi analisado com base em dois critérios: (1) reconhecimento de áreas prioritárias para conservação; e (2) abrangência do sistema de unidades de conservação dos brejos. Finalmente, são apresentadas algumas diretrizes para a conservação da diversidade biológica destes brejos, com base: (1) na natureza do processo de degradação dos brejos; (2) no paradigma das paisagens sustentáveis, proposto por Soulé & Terborgh (1999); e (3) nas diretrizes gerais para a conservação da diversidade biológica da floresta Atlântica (seminários do PROBIO: Projeto Conservação e Utilização Sustentável da Biodiversidade Brasileira). Material e métodos Base cartográfica 1) mapa de vegetação do Brasil (escala 1:5.000.000), gerado a partir do mapa base publicado por FIBGE (1988) e digitalizado por E. Moretti, do IBAMA; 2) mapa de remanescentes florestais do nordeste brasileiro (escala 1:250.000), gerado a partir das informações disponibilizadas durante o workshop “Prioridades para a Conservação da Biodiversidade da Mata Atlântica no Nordeste” (SOS Mata Atlântica, 1993). Esse mapa é resultado de um trabalho de colaboração entre a Sociedade Nordestina de Ecologia (SNE) e a Fundação SOS Mata Atlântica. O mapa não englobou os fragmentos < 10 ha, subestimando o nível de fragmentação e o número de fragmentos nos brejos e polígonos prioritários; 3) mapa temático de remanescentes florestais de brejos de altitude (escala 1:600.000), gerado em agosto de 1999 pelo Professor Heber Compasso, consultor da Secretaria de Tecnologia e Meio Ambiente (SECTMA) do Estado de Pernambuco. Este mapa temático foi feito com base em mapas do estado da Paraíba e Pernambuco, obtidos na Superintendência do Desenvolvimento do Nordeste (SUDENE), em imagens de satélite (Landsat TM) dos anos de 1994 e 1996 e mapas de vegetação nativa lenhosa (IBGE 1985); 4) mapa de pressão antrópica do Nordeste (IPA sensu Sawyer 1997), gerado a partir das informações disponibilizadas durante o workshop “Prioridades para a Conservação da Biodiversidade da Mata Atlântica no Nordeste”, Recife (SOS Mata Atlântica et al., 1993). Esse mapa de pressão antrópica foi gerado para o “Wokshop de Integração do Atlas da Biodiversidade de Pernambuco”; 5) mapa de polígonos prioritários para ações conservacionistas no nordeste brasileiro. Estes polígonos foram delimitados durante o workshop “Avaliação e Ações Prioritárias para a Con-

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servação dos Biomas Floresta Atlântica e Campos Sulinos” e foram digitalizados durante esse seminário (Conservation International et al. 2000). Procedimentos Representatividade da floresta remanescente por tipo de vegetação A sobreposição dos remanescentes florestais dos brejos com o mapa temático de vegetação permitiu a seleção dos tipos vegetacionais que ocorreram em cada um dos 15 brejos. Com base nesta nova informação, foi calculada a área de vegetação remanescente dos brejos para cada tipo vegetacional. A representatividade da floresta remanescente nos brejos por cada tipo vegetacional foi obtida a partir da sobreposição dos mapas de vegetação original e o mapa de remanescentes de florestas englobadas pelos brejos. A partir da nova base formada, realizou-se o procedimento “summarize” do ArcView GIS 3.1 para definição das áreas de mata para cada tipo vegetacional. Área, tamanho médio de fragmentos e número de grandes fragmentos A área, o tamanho médio dos fragmentos e o número de fragmentos maiores que 1.000 ha ocorrentes nos 15 brejos foram obtidos com o uso do software ArcView 3.1. Foi utilizada a projeção “Projections of the World (equal-area cylindrical)”. A partir do mapa temático de remanescentes florestais do nordeste brasileiro, foram selecionadas as áreas (brejos) de interesse. Posteriormente, foram realizados os procedimentos para a aquisição dos dados. Pressão antrópica O nível de pressão antrópica foi verificado por meio da média aritmética do Índice de Pressão Antrópica (IPA) dos municípios que possuíam pelo menos um fragmento representando o brejo em questão. O IPA engloba os indicadores de atividades agrícolas (áreas cultivadas), pecuária (lotação relativa), extrativismo (lenha) e pressão populacional (densidade rural), apresentando-se bem mais elevado em áreas mais férteis (Saywer 1997; Monteiro & Sawyer 1999). Brejos vs. Áreas prioritárias A representatividade da vegetação dos brejos nas áreas prioritárias foi verificada a partir da sobreposição dos mapas de polígonos prioritários para ações conservacionistas no nordeste brasileiro e o mapa de remanescentes de floresta da região. De acordo com os critérios utilizados na metodologia de seleção de polígonos prioritários para ações conservacionistas, ficaram definidas as seguintes categorias: (a) extrema importância biológica; (b) muito alta importância; (c), alta importância biológica; e (d) insuficientemente conhecida (Workshop Avaliação e Ações Prioritárias para a Conservação da Biodiversidade da Mata Atlântica e Campos Sulinos, Conservation International et al., 2000). Brejos vs Unidades de conservação Com base nos registros de Lima & Capobianco (1997), foram identificadas as unidades de conservação de uso direto e indireto ocorrentes nos brejos da Paraíba e Pernambuco. Resultados Representatividade da floresta remanescente por tipo de vegetação Os remanescentes dos 15 brejos estudados estão inseridos em apenas três tipos de vegetação: floresta estacional semidecidual (75,7%); áreas de tensão ecológica (22,7%); e floresta ombrófila aberta (2,6%) (Tabela 1). A floresta estacional semidecidual englobou os brejos de Arcoverde (162,09 km2), Buíque (66,79 km2), Serra Negra de Floresta (55,8 km2), Triunfo (19,09 km2), Taquaritinga do Norte (40,15 km2), Tacaratu (96,61 km2), Madre de Deus (77,7 km2) e Pesqueira (82,3 km2). Os três últimos brejos se encontraram na forma de encraves nos domínios da caatinga. Além desses, os brejos de Bonito e Garanhuns, que 311

foram parcialmente englobados por áreas de tensão ecológica, também representaram boa parte da floresta estacional semidecidual. A área de tensão ecológica englobou apenas o brejo de São Vicente Férrer (41,40 km2) e o Brejo dos Cavalos (90,41 km2), além de parte dos brejos de Bonito e Garanhuns. Por fim, apesar da pouca representatividade, a floresta ombrófica aberta chegou a englobar Pico do Jabre (5,52 km2) e parte do complexo de Areia (Tabela 2). Tabela 1. Tipos de vegetação e área de floresta remanescente nos brejos da Paraíba e Pernambuco. Tipos de vegetação Floresta estacional semidecidual Áreas de tensão ecológica Floresta ombrófila aberta Total

Vegetação remanescente (km 2) 719,04 205,73 25,01 949,78

% do total 75,7 21,7 2,6 100

Tabela 2. Características das florestas remanescentes em 15 brejos da Paraíba e Pernambuco. TE = áreas de tensão ecológica; FS = floresta estacional semidecidual; FA = floresta ombrófila aberta. Brejo Paraíba Areia Pico do Jabre Pernambuco Arcoverde Bonito Brejo da Madre de Deus Brejo dos Cavalos Buíque Garanhuns Pesqueira S. N. Bezerros S. N. de Floresta São Vicente Férrer Taquaritinga do Norte Tacaratu Triunfo

Remanescente por tipo vegetacional (km2)

Remanescente total (km2)

TE 67,12; FA 55,9 FA 5,52

123,02 5,52

FS 162,09 TE 2,67; FS 21,41 FS 76,72 TE 90,41 FS 66,79 TE 0,35; FS 43,80 FS 82,31 TE 21,6 FS 55,85 TE 41,40 FS 40,15 FS 96,61 FS 19,09

162,09 24,08 76,72 90,41 66,79 44,15 82,31 21,60 55,85 41,40 40,15 96,61 19,09

* Complexo de brejos, incluindo Lagoa Nova (sensu Vasconcelos Sobrinho 1971). Área, tamanho médio de fragmentos e número de grandes fragmentos As áreas de vegetação remanescente nos brejos da Paraíba e Pernambuco apresentaram grande amplitude em seus valores (5,52 _ 162,09 km2). Na ordem crescente, o brejo com menor cobertura vegetal foi Pico do Jabre, com 5,52 km2, representando apenas 0,58% do total de área remanescente. Em seguida, Triunfo (19,09 km2; 2,01%), Bezerros (21,60 km2; 2,27%) e Bonito (24,08 km2; 2,56%), em conjunto, atingiram menos de 10% da vegetação dos brejos estudados. Taquaritinga do Norte (40,15 km2; 4,27%), São Vicente Férrer (41,40 km2; 4,36%), Garanhuns (44,15 km2; 4,65%), Serra Negra de Floresta (55,85 km2; 5,88%), Buíque (66,79 km2; 7,03%) e Brejo da Madre de Deus (76,72 km2; 8,08%) constituíram um grupo intermediário, representando quase 35% da vegetação dos brejos considerados. Finalmente, Pesqueira (82,31 km2; 8,66%), Brejo dos Cavalos (90,41 km2; 9,52%), complexo de Areia (123,02 km2; 12,95%) e Arcoverde (162,09 km2; 17,06%) foram os que apresentaram maiores áreas de vegetação remanescente, chegando a 48,19% do total (Tabela 2). Alguns dos brejos estudados não apresentam fragmentos grandes (>1.000 ha). Em ordem crescente, complexo de Areia, Brejo da Madre de Deus, São Vicente Férrer, Serra Negra de Floresta e Taquaritinga do Norte apresentaram apenas um fragmento acima de 1.000 ha. Seguindo a ordem, Brejo dos Cavalos e Pesqueira apresentaram dois desses fragmentos. 312

Finalmente, os brejos de Arcoverde e Tacaratu chegaram a apresentar três fragmentos (maiores que 1.000ha). Os brejos de Bonito, Buíque, Garanhuns, Pico do Jabre e Triunfo constituíram o grupo daqueles que não apresentaram fragmentos acima de 1.000 ha. (Tabela 3). Tabela 3. Tamanho médio de fragmentos e número de fragmentos > 1.000 ha em 15 brejos da Paraíba e Pernambuco. Brejo Paraíba Areia* Pico do Jabre Pernambuco Arcoverde Bezerros Bonito Brejo dos Cavalos Buíque Garanhuns Brejo da Madre de Deus Pesqueira S.Vicente Férrer S. N. Floresta Taquaritinga do Norte Tacaratu Triunfo Total

Floresta remanescente km2 (%)

Tamanho dos fragmentos (ha) Nº fragmentos (média ± SD) > 1.000 ha (nº total)

123,02 (12,95) 5,52 (0,58)

1,5113 ± 1,91 5,4100 ± 0,00

1 (80) 0 (1)

162,09 (17,06) 21,60 (2,27) 24,08 (2,56) 90,41 (9,52) 66,79 (7,03) 44,15 (4,65) 76,72 (8,08) 82,31 (8,66) 41,40 (4,36) 55.85 (5,88) 40,15 (4,27) 96,61 (10,17) 19,09 (2,01) 949,79 (100)

1,5586 ± 7,80 5,2800 ± 9,54 1,0809 ± 1,70 3,8387 ± 10,52 0,2043 ± 0,71 0,6307 ± 1,22 1,3620 ± 2,75 1,8252 ± 4,25 1,6248 ± 3,37 10,8680 ± 22,78 7,8560 ± 16,46 3,7200 ± 9,15 0,7767 ± 0,76 —

3 (104) 1 (4) 0 (23) 2 (23) 0 (327) 0 (70) 1 (55) 2 (44) 1 (25) 1 (5) 1 (5) 3 (26) 0 (24) 16 (816)

* Complexo de brejos, incluindo Lagoa Nova (sensu Vasconcelos Sobrinho 1971). Pressão antrópica Apenas os brejos de Buíque, Serra Negra de Floresta e Tacaratu estão em zonas consideradas de baixa pressão antrópica. Os demais brejos vêm sofrendo níveis altos ou muito altos de pressão. O nível alto de pressão antrópica foi observado em Triunfo, Taquaritinga do Norte, Pesqueira e Arcoverde. O nível muito alto de pressão antrópica foi observado em Brejo dos Cavalos, Brejo da Madre de Deus, Bonito, Garanhuns, Serra Negra de Bezerros e São Vicente Férrer (Tabela 4). Tabela 4. Índice de pressão antrópica (IPA) e nível de pressão sofrida pelos brejos da Paraíba e Pernambuco. Brejo Paraíba Areia Pico do Jabre Pernambuco Arcoverde Brejo dos Cavalos Brejo da Madre de Deus Bonito Buíque Garanhuns Pesqueira S. N. Bezerros S. N. de Floresta São Viscente Férrer

IPA

Nível Pressão

0.155 0.092

0.116 0.098 0.105 0.168 0.111 0.162 0.086 0.085 0.032 0.198

Alta Muito Muito Muito Baixa Muito Alta Muito Baixa Muito

alta alta alta alta alta alta

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Taquaritinga do Norte Tacaratu Triunfo Brejos vs. Áreas prioritárias

0.086 0.037 0.171

Alta Baixa Alta

As áreas prioritárias para ações conservacionistas no nordeste brasileiro englobaram 80% dos brejos estudados. Dos 12 brejos englobados pelos polígonos prioritários, 11 estão classificados como de altíssima prioridade (prioridade “A”) e um como importante, mas insuficientemente conhecido. Os brejos de Bonito, Arcoverde e Buíque não apresentaram nenhum dos seus fragmentos englobados por polígonos prioritários (Tabela 5). Tabela 5. Representatividade da vegetação remanescente dos brejos da Paraíba e Pernambuco englobada pelos polígonos prioritários para ações conservacionistas no nordeste brasileiro. Brejo

Paraíba Areia Pico do Jabre

Floresta remanescente (km2)

123,02 5,52

Pernambuco Arcoverde 162,09 Bezerros 21,60 Bonito 24,08 Brejo dos Cavalos 90,41 Buíque 66,79 Garanhuns 44,15 Brejo da Madre de Deus 76,72 Pesqueira 82,31 São Vicente Férrer 41,40 S. N. Floresta 55,85 Taquaritinga do Norte 40,15 Tacaratu 96,61 Triunfo 19,09 Total 949,79

Polígonos prioritários (km2) (prioridade)

Remanescente vs. Áreas prioritárias (km2)

887,71 209,30 (A)

— 347,49 (A) — 231,51 (A) — 509,62 (A) 984,34 (A) 984,34 (A) 1351,56 (A) 174,57 (A) 223,84 (A) 633,22(D) 403,49 (A) 5956,65

(A) 5,52

108,14

— 21,60 — 90,41 — 44,15 76,72 82,31 37,85 55,85 40,15 96,61 19,09 678,40

Brejos vs. Unidades de conservação Foram identificadas apenas cinco unidades de conservação nos 15 brejos da Paraíba e Pernambuco (Tabela 6). Apenas 4 são unidades de proteção integral que abrigam apenas 25 km2 de floresta. Além dessas, Tavares (1998) cita a existência de duas reservas municipais nos municípios de Bonito e São Vicente Férrer. Todavia, não foram obtidas informações adicionais sobre estas supostas áreas protegidas. Tabela 6. Unidades de conservação de proteção integral que abrigam remanescentes de brejos de altitude.

Unidade

área (km2)

categoria

tipo de vegetação

estado

Uso Indireto Mata do Pau-Ferro Pico do Jabre Serra Negra Vasconcelos Sobrinho Total Uso Direto

6,00 5,00 11,00 3,59 25,59

reserva ecológica parque estadual reserva biológica parque municipal

f. ombr. aberta f. ombr. aberta f. est. semid. tens. ecológica

Paraíba Paraíba Pernambuco Pernambuco

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Chapada do Araripe

APA

Pernambuco

Fonte: Lima & Capobianco (1997) Discussão/Conclusão Integridade Restam apenas 949 km2 de floresta nos brejos da Paraíba e Pernambuco, grande parte representada pela floresta estacional semidecidual. Restam apenas 25 km2 de floresta ombrófila aberta nos brejos. Além disso, as florestas nos brejos estão extremamente fragmentadas e a grande maioria dos brejos não apresenta área mínima de floresta para comportar populações de grandes vertebrados (Silva & Tabarelli 2000). Apenas três brejos em Pernambuco estão em áreas consideradas de baixa pressão antrópica. Os demais estão localizados em zonas de alta e muito alta pressão antrópica. Tais características de integridade refletem o longo e contínuo processo de substituição das florestas por agricultura de subsistência nos brejos. De acordo com Lins (1989), desde o início do século XIX os brejos se tornaram pólos de produção agrícola, os quais supriam não só as necessidades do agreste e do sertão, mas também da zona da mata, onde a floresta foi substituída por cana-de-açúcar. Atualmente, os remanescentes de floresta continuam a dar lugar a culturas agrícolas (e.g., banana, chuchu, milho, feijão). Este processo reflete o fato de que os brejos representam verdadeiros oásis nas regiões do agreste e sertão, pois recebem mais de 1000 mm de chuva por ano (IBGE 1985). A pressão por terras agricultáveis pode levar ao desaparecimento deste ecossistema nos próximos 10 _ 20 anos. Fato digno de nota é que os brejos da Paraíba e Pernambuco são totalmente distintos, uma vez que a floresta ombrófila aberta só ocorre nos brejos paraibanos. Esforço de conservação Setenta e um por cento da floresta remanescente dos brejos da Paraíba e Pernambuco estão dentro de 12 áreas consideradas de extrema importância para a conservação da diversidade biológica da floresta Atlântica brasileira. Isto representa a quase totalidade de 12 dos 15 brejos analisados neste estudo. Todavia, o sistema de áreas protegidas dos brejos da Paraíba e Pernambuco cobre apenas 0,21% do total de floresta que existia nos brejos na metade do século passado (11.610 km2). Paraíba e Pernambuco protegem apenas 2,69% da área remanescente de brejos que está, atualmente, extremamente reduzida (949 km2). A média para a floresta Atlântica brasileira é 2,17% da área de distribuição original do ecossistema (Silva & Dinnouti 1999). Além do número reduzido de áreas protegidas, elas estão mal implantadas. O Parque Vasconcelos Sobrinho, por exemplo, abriga 15 famílias que, de forma direta ou indireta, sobrevivem da exploração dos recursos naturais da floresta (Gomes 2001). Esta análise, apesar de preliminar, indica várias questões importantes a serem consideradas na definição de um plano de conservação para os brejos da Paraíba e Pernambuco. Não resta dúvida de que a área coberta por unidades de conservação de uso indireto nestes dois domínios dos brejos nordestinos é insuficiente para conservar uma parcela significativa da biodiversidade deste ecossistema. Mais ainda, as unidades de conservação existentes protegem apenas uma pequena parte dos conjuntos espaciais formados pela combinação de tipos de vegetação. Por exemplo, enquanto que 43% da floresta ombrófila aberta remanescente está protegida, apenas 1,76% da floresta estacional semidecidual remanescente tem proteção. Portanto, além da área coberta por unidades de conservação ser reduzida, ela está mal distribuída, pois inclui somente uma pequena parte da variabilidade ambiental existente nos dois domínios. Diretrizes Conforme Soulé & Terborgh (1999) a natureza está em pedaços e os remanescentes da maioria dos ecossistemas são muito pequenos e isolados para diversos grupos animais. Desta forma, um novo paradigma emergiu: os esforços conservacionistas deveriam não mais estar focados em transformar os últimos remanescentes em unidades de conserva-

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ção (Silva & Tabarelli 2000). A proteção de paisagens compostas por arquipélagos de fragmentos conectados entre si e representando milhares de hectares deveria ser implementada (Silva & Tabarelli 2000). Conectividade é uma condição indispensável para a conservação. Vários pesquisadores têm apresentado propostas similares para florestas neotropicais na Colômbia (Kattan & Alvarez-Lópes 1996), Costa Rica (Guindon 1996), Brasil (Nepstad et al., 1996) e México (Anzures & Coates-Estrada 1999), usando aves, árvores e primatas como grupos chave. Soulé & Terborgh (1999) defendem não só fragmentos conectados, mas também paisagens conectadas dentro de diferentes regiões. Os 949 km2 de floresta nos brejos da Paraíba e Pernambuco (15 brejos) representam apenas 8,1% do que havia na metade do século passado (11.610 km2). A floresta remanescente encontra-se extremamente fragmentada e a caça e o desmatamento persistem. Além disso, apenas 2,6% desta floresta remanescente está protegida por unidades de conservação de proteção integral. Cabe aos brejos a condição de ser o setor mais ameaçado da floresta Atlântica brasileira. Desta forma, é necessário estabelecer, de forma urgente, um plano ou uma política para a conservação dos brejos da Paraíba e Pernambuco. As diretrizes apresentadas neste documento têm influência de três naturezas: (1) a constatação de que os brejos nordestinos constituem o setor mais ameaçado da floresta Atlântica brasileira; (2) a natureza da destruição dos brejos; (3) o paradigma das paisagens sustentáveis, proposto por Soulé & Terborgh (1999), que sinaliza de forma clara a direção dos esforços de conservação; e (4) as diretrizes gerais para a conservação da diversidade biológica da floresta Atlântica, construídas com contribuição de centenas de pesquisadores, ambientalistas e membros da sociedade civil durante três seminários sobre preservação desta floresta (seminários do PROBIO: Projeto Conservação e Utilização Sustentável da Biodiversidade Brasileira). Em ordem de prioridade, as principais diretrizes são: 1) contenção do desmatamento, da caça e da coleta de produtos florestais; 2) ampliação do sistema de unidades de conservação, de forma que cada brejo possua, no mínimo, uma unidade de conservação de uso indireto; 3) restauração florestal nos brejos que não possuem remanescentes superiores a 1.000 ha; 4) integração de áreas protegidas, através de corredores biológicos, criando mosaicos ecológicos; 5) criação de áreas tampão ao redor das áreas protegidas, através do incentivo para a implantação de sistemas agroflorestais; 6) criação de um programa de monitoramento da biodiversidade e da integridade física dos brejos nordestinos. Sobre os meios: As populações tradicionais e suas demandas por terras agricultáveis, madeira e outros produtos florestais passíveis de comércio são ainda hoje os principais agressores dos brejos (Lins 1989; Gomes 2001). A maioria destas populações são extremamente carentes, com baixos índices de alfabetização. Em alguns brejos, como a chapada do Araripe, a retirada de lenha para fins comerciais é também uma importante ameaça. Vale ressaltar que Pernambuco consome 5 milhões/m3 de lenha por ano (Santos 1993), os quais vêm do desmatamento ilegal da caatinga e da floresta Atlântica. Associado à demanda das populações locais, há um completo desconhecimento do valor biológico e econômico (e.g., produção de água) dos brejos junto aos governos municipais e sociedade civil. Desta forma, são necessárias as seguintes ações: • implantar programas permanentes de educação ambiental; • implantar programas de divulgação da importância biológica e econômica dos brejos junto aos tomadores de decisões e sociedade civil; • estimular as atividades agroflorestais nas áreas de entorno dos brejos, através de projetos pilotos; • fomentar a integração das políticas municipais, estaduais e federais, através dos órgãos

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gestores de meio ambiente; • ampliar o sistema de fiscalização florestal; • fomentar a criação de núcleo de investigação científica e conservação dos brejos de altitude, através de parcerias entre instituições de pesquisas e ONGs. Agradecimentos Ao Centro de Biologia da Conservação da Conservation International do Brasil, por suportar a pesquisa de Marcelo Tabarelli na floresta Atlântica nordestina; e ao CEPANCentro de Pesquisas Ambientais do Nordeste, pela disponibilização das bases de dados. Referências Bibliográficas ANDRADE-LIMA, D. 1960. Estudos fitogeográficos de Pernambuco. Arquivo do Instituto de Pesquisas Agronômicas de Pernambuco 5:305-341. ANDRADE-LIMA, D. 1982. Present day forest refuges in Northeastern Brazil. Pp. 245-254, in: Prance, G.T. (ed.) Biological diversification in the Tropics. Columbia University Press, New York. ANZURES, E.A. & R. COATES-ESTRADA. 1999. Tropical rain forest fragmentation, howler monkey (Alouatta palliata), and dung beetles at Los Tuxtlas, México. American Journal of Primatology 48:253-262. BROWN JR. K.S. & G.G. BROWN. 1992. Habitat alteration and species loss in Brazilian forests. Pp. 129-142, in: Whitmore, T.C. & J.A. Sayer (eds.) Tropical deforestation and species extinction. Chapman & Hall, London. COIMBRA-FILHO, A.F. & I.G. CÂMARA. 1997. Os limites originais do bioma mata Atlântica na região Nordeste do Brasil. FBCN, Rio de Janeiro. CONSERVATION INTERNATIONAL, FUNDAÇÃO SOS MATA ATLÂNTICA, FUNDAÇÃO BIODIVERSITAS, INSTITUTO DE PESQUISAS ECOLÓGICAS, SECRETARIA DO MEIO AMBIENTE DO ESTADO DE SÃO PAULO & INSTITUTO DE FLORESTAS-MG. 2000. Avaliação e ações prioritárias para a conservação da biodiversidade da floresta Atlântica e campos sulinos. MMA/SBF, Brasília. CORREIA, M.S. 1996. Estrutura da vegetação da mata serrana em um brejo de altitude em Pesqueira-PE. Dissertação de Mestrado, Universidade Federal de Pernambuco, Recife. FERRAZ, M.E. 1994. Variação florístico-vegetacional na região do vale do Pajeú, Pernambuco. Dissertação de Mestrado, Universidade Federal Rural de Pernambuco, Recife. FIBGE. 1988. Mapa de vegetação do Brasil. FIBGE, Rio de Janeiro. GOMES, M.A. 2001. Componente socioeconomia. Relatório do subprojeto Recuperação e Manejo dos Ecossistemas Naturais dos Brejos de Paraíba e Pernambuco. Ministério do Meio Ambiente e Universidade Federal de Pernambuco, Recife. GUINDON, F.C. 1996. The importance of forest fragments to the maintenance of regional biodiversity in Costa Rica. Pp. 163-186, in: Schellas, J. & R. Greenberg (eds.) Forest patches in tropical landscapes. Island Press, London. IBGE. 1985. Atlas nacional do Brasil: região Nordeste. IBGE, Rio de Janeiro. KATTAN, G. & H. ALVAREZ-LÓPEZ. 1996. Preservation and management of biodiversity in fragmented landscapes in the Colombian Andes. Pp. 3-18, in: Schellas, J. & R. Greenberg (eds.) Forest patches in tropical landscapes. Island Press, London. LIMA, A.R. & J.P.R. CAPOBIANCO. 1997. Mata Atlântica: avanços legais e institucionais para a sua conservação. Documentos ISA, nº 4, Instituto Ambiental, São Paulo. LINS, R.C. (Coord.). 1989. As áreas de exceção do agreste de Pernambuco. Sudene, Recife. MARGULES C.R. & R.L. PRESSEY. 2000. Systematic conservation planning. Nature 405:243-253. MORI, S.A., B.M. BOOM & G.T. PRANCE. 1981. Distribution patterns and conservation of eastern brazilian coastal forest species. Brittonia 33:233-245. MONTEIRO, M.P. & D. SAWYER. 1999. Cartografia e tratamento gráfico dos dados demográficos e socioeconômicos dos biomas mata Atlântica e campos sulinos. Relatório apresentado à Conservation International do Brasil. http://www.conservation.org.br/ma/rl_socio.htm. MOURA, F.B.P. 1997. Fitossociologia de uma mata serrana semidecídua no brejo de Jataúba, Pernambuco – Brasil. Dissertação de Mestrado, Universidade Federal de Pernambuco, Recife. MYERS, N., R.A. MITTERMEIER, C.G. MITTERMEIER, G.A.B. FONSECA & J. KENT. 2000.

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Biodiversity hotspots for conservation priorities. Nature 403:853-858. NEPSTAD, D., C. UHL, C.A. PEREIRA & J.M.C. SILVA. 1996. A comparative study of tree establishment in abandoned pasture and mature forest of eastern Amazonia. Oikos 76:25-39. PEIXOTO, A.L. & A. GENTRY. 1990. Diversidade e composição florística da mata de tabuleiro na Reserva Florestal de Linhares (Espírito Santo, Brasil). Revta brasil. Bot., 13:19-25. PRANCE, G.T. 1982. Forest refuges: evidences from woody angiosperms. Pp.137-158, in: Prance, G.T. (ed.). Biological diversification in the tropics. Columbia University Press, New York. PRANCE, G.T. 1987. Biogeography of neotropical plants. Pp. 175-196, in: Whitmore, T.C. & G.T. Prance, (eds.) Biogeography and quaternary history in tropical America. Claredon Press, Oxford. RIZZINI, C.T. 1963. Nota prévia sobre a divisão fitogeográfica (florístico-sociológica) do Brasil. Revista Brasileira de Geografia 25:1-64. RIZZINI, C.T. 1997. Tratado de Fitogeografia do Brasil: Aspectos ecológicos, sociológicos e florísticos. 2ª ed. Âmbito cultural edições Ltda., Rio de Janeiro. SALES, M.F., S.J. MAYO & M.J.N. RODAL. 1998. Plantas vasculares das florestas serranas de Pernambuco. Universidade Federal Rural de Pernambuco, Recife. SANTOS, P.S. 1993. Consumo de energéticos florestais do setor industrial/comercial no Estado de Pernambuco. PNUD/FAO/IBAMA, Recife. SAWYER, D. 1997. Índice de Pressão Antrópica: uma proposta metodológica. ISPN, Brasília. SILVA, J.M.C. & A. DINNOUTI. 1999. Análise de representatividade das unidades de conservação federais de uso indireto na floresta Atlântica e campos sulinos, in: Conservation International (ed.) Workshop Avaliação e Ações Prioritárias para Conservação dos Biomas Floresta Atlântica e Campos Sulinos. São Paulo. http//www.conservation.org. SILVA, J.M.C. & M. TABARELLI. 2000. Tree species impoverishment and the future flora of the Atlantic forest of northeast Brazil. Nature 404:72-74. SOS MATA ATLÂNTICA. 1993. Mapa de remanescentes da floresta Atlântica nordestina, in: Sociedade Nordestina de Ecologia, Conservation International e Fundação Biodiversitas (ed.) Workshop Prioridades para a Conservação da Floresta Atlântica do Nordeste. Recife. http//www.bdt.org SOULÉ, M.E. & J. TERBORGH. 1999. The policy and science of regional conservation. Pp. 117, in: Soulé, M.E. & J. Terborgh (eds.) Continental conservation: scientific foundations of regional reserve network. Island Press, Washington D.C. TABARELLI, M. 2001. Integridade e ameaças aos brejos da Paraíba e Pernambuco. Pp. 8291, in: Tabarelli, M. (ed.) Plano de conservação dos brejos de Paraíba e Pernambuco. Relatório Técnico do subprojeto Recuperação e Manejo dos Ecossistemas Naturais de Brejos de Altitude de Pernambuco e Paraíba. Projeto PROBIO, Ministério do Meio Ambiente. Recife. TAVARES, M.C.G. 1988. Fitossociologia do Componente Arbóreo de um Trecho de Floresta Serrana do Parque Ecológico João Vasconcelos Sobrinho, Caruaru, Pernambuco. Dissertação de Mestrado, Universidade Federal de Pernambuco, Recife. UCHÔA NETO, C.A.M. 1999. Análise de representatividade das unidades de conservação de uso indireto do estado de Pernambuco. Monografia de Graduação, Universidade Federal de Pernambuco, Recife. VASCONCELOS-SOBRINHO, J. 1971. As regiões naturais do Nordeste, o meio e a civilização. Conselho de Desenvolvimento de Pernambuco, Recife. VELOSO, H.P., A.L.R. RANGEL-FILHO & J.C.A. LIMA. 1991. Classificação da vegetação brasileira adaptada a um sistema universal. IBGE, Rio de Janeiro. VIANA, V.M., A.J. TABANEZ & J.L. BATISTA. 1997. Dynamics and restoration of forest fragments in the brazilian Atlantic forest. Pp. 351-365, in: Laurence, W.F. & Jr. R.O. Bierregaard (eds.) Tropical forest remnants: ecology, management, and conservation of fragmented communities. University of Chicago Press, Chicago.

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LISTA

AUTORES

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Adelmar Gomes Bandeira Biólogo; Doutor em Ecologia pelo Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Manaus. Endereço: Departamento de Sistemática e Ecologia, Centro de Ciências Exatas e da Natureza, Universidade Federal da Paraíba 58051-900 João Pessoa – PB. e-mail:[emailprotected] Alexandre Vasconcellos Biólogo; Mestre em Ciências Biológicas, Zoologia, pela Universidade Federal da Paraíba, João Pessoa. Endereço: Departamento de Sistemática e Ecologia, Centro de Ciências Exatas e da Natureza, Universidade Federal da Paraíba 58051-900 João Pessoa – PB. e-mail: [emailprotected] Alfredo Langguth Endereço: Departamento de Sistemática e Ecologia, Centro de Ciências Exatas e da Natureza, Universidade Federal da Paraíba, 58051-900 João Pessoa – PB. e-mail: [emailprotected] André Maurício de Melo Santos Biólogo, Mestre em Biologia Vegetal pela Universidade Federal de Pernambuco e Doutorando do Programa de Pós-graduação em Biologia Vegetal da UFPE. Endereço: Departamento de Botânica, Centro de Ciências Biológicas, Universidade Federal de Pernambuco Av. Prof. Moraes Rego, s.n. Cidade Universitária 50670-901 Recife – PE. e-mail: [emailprotected] Antônio José Creão-Duarte Doutor em Ciências Biológicas pela Universidade Federal do Paraná. Endereço: Universidade Federal da Paraíba, Departamento de Sistemática e Ecologia, Centro de Ciências Exatas e da Natureza, Universidade Federal da Paraíba, 58051-900 - João Pessoa – PB. e-mail:[emailprotected] Caio José Carlos Biólogo pela Universidade Federal de Pernambuco. Endereço: Programa de Pós-Graduação em Oceanografia Biológica, Fundação Universidade Federal do Rio Grande, Caixa Postal 474 96201-900 - Rio Grande do Sul – RS. e-mail: [emailprotected] Deyvson Rodrigues Cavalcanti Biólogo; Mestre pelo Programa de Pós-gra-

duação em Biologia Vegetal da Universidade Federal de Pernambuco. Endereço: Rua Setúbal, 254 apto 101, Setúbal Recife – PE. e-mail: [emailprotected] Elaine Christinne Costa Eloy Bióloga; Mestre em Zoologia pela Universidade Federal da Paraíba, João Pessoa. Endereço: Laboratório de Filogenia dos Metazoa, Departamento de Sistemática e Ecologia, Centro de Ciências Exatas e da Natureza, Universidade Federal da Paraíba, 58051-900 - João Pessoa – PB. e-mail: [emailprotected] Eliana do Amaral Gimenez Bióloga; Doutora em Ciências Biológicas, Zoologia, pela Universidade Estadual de São Paulo, Botucatu – SP; Pós-Doutora pela Universidade de São Paulo, São Paulo. Endereço: Departamento de Sistemática e Ecologia, Centro de Ciências Exatas e da Natureza, Universidade Federal da Paraíba, 58051-900 - João Pessoa – PB. e-mail: [emailprotected]. Elizabete Carneiro Batista Braga Bióloga; com Especialização em Educação Ambiental; Mestre em Agronomia pela Universidade Federal Rural de Pernambuco. Endereço: Av. 17 de Agosto, 175 / 602 Casa Forte 52060-590 - Recife - PE. e-mail: [emailprotected] Evelise Locatelli Bióloga; Doutora pelo Programa de PósGraduação em Biologia Vegetal da Universidade Federal de Pernambuco. Endereço: Laboratório de Biologia Floral e Reprodutiva, Departamento de Botânica, Centro de Ciências Biológicas, Universidade Federal de Pernambuco Av. Prof. Moraes Rego, s.n. Cidade Universitária 50670-901 Recife – PE. e-mail: [emailprotected] Everardo Valadares de Sá Barreto Sampaio Engenheiro Agrônomo; PHd pela University of Georgia, EUA. Endereço: Departamento de Energia Nuclear, Universidade Federal de Pernambuco, Av. Prof. Luís Freire 1000 50740-540 Recife PE. e-mail: [emailprotected] Fernando Groth Biólogo pela Universidade Federal da Paraíba, João Pessoa. Endereço: Departamento de Sistemática e

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Ecologia, CCEN (por extenso), Universidade Federal da Paraíba, Campus Universitário 58059 - 900 João Pessoa, PB. e-mail: [emailprotected] Gustavo Marques Borges Geógrafo pela Universidade Federal de Pernambuco. Endereço: Departamento de Botânica, Centro de Ciências Biológicas, Universidade Federal de Pernambuco Av. Prof. Moraes Rego, s.n. Cidade Universitária 50670-901 Recife – PE. e-mail: [emailprotected] Héber Rodrigues Compasso Engenheiro Civil e Agrimensor, aposentado como Prof. Adjunto do Depto. de Engenharia Cartográfica da Universidade Federal de Pernambuco. e-mail: [emailprotected] Isabel Cristina Machado Bióloga; Doutora em Biologia Vegetal pela Universidade Estadual de Campinas, São Paulo. Endereço: Laboratório de Biologia Floral e Reprodutiva, Departamento de Botânica, Centro de Ciências Biológicas, Universidade Federal de Pernambuco Av. Prof. Moraes Rego, s.n. Cidade Universitária 50670-901 Recife – PE. e-mail: [emailprotected] Jaime Joaquim da Silva Pereira Cabral Engenheiro Civil; PhD em Métodos Computacionais Aplicados a Recursos Hídricos pela WIF - Inglaterra; Professor Adjunto do Laboratório de Hidráulica da UFPE. Endereço: Departamento de Engenharia Civil, Centro de Tecnologia e Geociências, Universidade Federal de Pernambuco, Av. Prof Moraes Rego, 1235 Cidade Universitária 50.670-901 Recife – PE. e-mail: [emailprotected] José Alves de Siqueira Filho Biólogo; Doutor pelo Programa de PósGraduação em Biologia Vegetal da Universidade Federal de Pernambuco. Endereço: Departamento de Botânica, Centro de Ciências Biológicas, Universidade Federal de Pernambuco Av. Prof. Moraes Rego, s.n. Cidade Universitária 50670-901 Recife - PE. e-mail: [emailprotected] Josevaldo Pessoa da Cunha Engenheiro Agrônomo, Mestre em Desenvolvimento e Meio Ambiente pela Universidade Federal da Paraíba. Endereço: Departamento de Engenharia Agrícola, Centro de Ciências e Tecnologia, Universidade Federal de Campina Grande

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Av. Aprígio Veloso, 882 Bodocongó 58109970 Campina Grande - PB. e-mail: [emailprotected] Kátia Cavalcanti Pôrto Bióloga; Doutora em Ciências pela Universidade de Paris XII, Créteil, França. Endereço: Departamento de Botânica, Centro de Ciências Biológicas, Universidade Federal de Pernambuco Av. Prof. Moraes Rego, s.n. Cidade Universitária 50670-901 Recife – PE. e-mail: [emailprotected] Leonaldo Alves de Andrade. E-mail: [emailprotected] Manoel Sylvio Carneiro Campello Engenheiro Civil; Doutor pela Universidade de Paris Endereço: Departamento de Engenharia Civil, Centro de Tecnologia e Geociências, Universidade Federal de Pernambuco, Av. Prof Moraes Rego, 1235 Cidade Universitária 50.670-901 Recife – PE. e-mail: [emailprotected] Marcelo Tabarelli Engenheiro Agrônomo; Doutor em Ecologia pela Universidade de São Paulo; Prof. Adjunto do Departamento de Botânica da Universidade Federal de Pernambuco. e-mail: [emailprotected] Marcos Antônio Nobrega de Sousa Biólogo; Doutor em Biologia, Genética, pela Universidade de São Paulo, São Paulo. Endereço: Rua Juvêncio Arruda S/N, UEPB, CCBS, Campus I- Bodocongó 58109-130 Campina Grande – PB. e-mail: [emailprotected] Maria Avany Bezerra Gusmão Bióloga; Mestre em Ciências Biológicas, Zoologia, pela Universidade Federal da Paraíba. Professora de Ensino Médio, Colégio Alfredo Dantas. Endereço: Rua Luiz de Albuquerque Farias, 96, Catolé, 58 104-463 Campina Grande – PB. e-mail: [emailprotected] Maria de Fátima Agra Farmacêutica; Doutora em Ciências, Botânica, pela Universidade de São Paulo, São Paulo. Endereço: Setor de Botânica, Laboratório de Tecnologia Farmacêutica Caixa Postal 5009; Cidade Universitária 58051-970 João Pessoa - PB. e-mail: [emailprotected]

Maria Regina de Vasconcellos Barbosa Engenheira Florestal; Doutora em Ciências, Biologia Vegetal, pela Universidade de Campinas, São Paulo. Endereço: Departamento de Sistemática e Ecologia, Centro de Ciências Exatas e da Natureza, Universidade Federal da Paraíba Caixa Postal 5065, Cidade Universitária 58051-970 João Pessoa - PB. e-mail: [emailprotected] Martim Assueros Gomes Sociólogo; Especialização em Educação Ambiental. Endereço: Rua Gervásio Pires n.º 399 3.º and. Boa Vista CEP: 50050-070 Recife PE e-mail: [emailprotected] Petrúcio Medeiros Biólogo, Mestre em Biologia Vegetal pela Universidade Federal de Pernambuco. Endereço: Laboratório de Biologia Floral e Reprodutiva, Departamento de Botânica, Centro de Ciências Biológicas, Universidade Federal de Pernambuco Av. Prof. Moraes Rego, s.n. Cidade Universitária 50670-901 Recife – PE. e-mail: [emailprotected] Ricardo Augusto Pessoa Braga Biólogo; Mestre em Ecologia pelo Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Manaus. Endereço: Departamento de Engenharia Civil – Centro de Tecnologia e Geociências, – UFPE; Av. Prof Moraes Rego, 1235 Cidade Universitária 50.670-901 Recife – PE. e-mail: [emailprotected] Ricardo S. Rosa Biólogo; Doutor em Ciências do Mar pelo Virginia Institute of Marine Science, College of William and Mary, EUA, e pós-doutor em Zoologia pela Universidade de Alberta, Canadá. Endereço: Departamento de Sistemática e Ecologia, Centro de Ciências Exatas e da Natureza, Universidade Federal da Paraíba, Campus Universitário 58059-900 João Pessoa - PB. e-mail: [emailprotected] Severino Lopes da Silva Filho Engenheiro Civil pela Universidade Federal da Paraíba. Endereço: Departamento de Engenharia Civil, Centro de Tecnologia e Geociências, Universidade Federal de Pernambuco, Av.

Prof Moraes Rego, 1235 Cidade Universitária 50.670-901 Recife – PE. e-mail: [emailprotected] Shirley Rangel Germano Bióloga; Doutora pelo Programa de Pósgraduação em Biologia Vegetal da Universidade Federal de Pernambuco. Endereço: Departamento de Botânica, Centro de Ciências Biológicas, Universidade Federal de Pernambuco Av. Prof. Moraes Rego, s.n. Cidade Universitária 50670-901 Recife – PE. e-mail: [emailprotected] Suzana Maria Gico Lima Montenegro Engenheira Civil; Ph.D. em Engenharia de Recursos Hídricos pela University of Newcastle Upon Tyne, Inglaterra. Endereço: Departamento de Engenharia Civil – Centro de Tecnologia e Geociências, – UFPE; Av. Prof Moraes Rego, 1235 Cidade Universitária 50.670-901 Recife – PE. e-mail: [emailprotected] Sônia Aline Roda Bióloga; Doutora em Ciências Biológicas pelo do Programa de Pós-graduação em Ciências Biológicas da Universidade Federal do Pará, Belém, PA. Endereço: CEPAN, Centro de Pesquisas Ambientais do Nordeste. Rua Major Médico Vicente Fonseca de Matos, 750, 302/A Candeias 54440-370 Jaboatão dos Guararapes – PE. e-mail: [emailprotected] Verônica Theulen Engenheira Florestal, Mestre em Conservação da Natureza pela Universidade Federal do Paraná, Curitiba. Endereço: Rua Gonçalves Dias, 225, 80240-340 Curitiba – PR e-mail: [emailprotected] Waltécio de Oliveira Almeida Biólogo; Doutor em Ciências Biológicas pela Universidade Federal da Paraíba. Endereço: Departamento de Ciências Físicas e Biológicas, Universidade Regional do Cariri, R. Cel. Antônio Luiz, 1161, Bairro do Pimenta 63105-000 Crato – CE. e-mail: [emailprotected] Warren Douglas Stevens Biólogo; Doutor em Ciências Biológicas, Botânica, pela Michigan State University. Endereço: Monsanto Center, Missouri Botanical Garden, Post Office Box 299. St. Louis, Missouri 63166-0299 USA e-mail: [emailprotected]

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RELATORES Ana Mª Costa Leonardo

Universidade Estadual Paulista Rio Claro – SP.

Alfredo Hannemann Wieloch

Universidade Federal de Minas Gerais Belo Horizonte – MG.

Ariadna V. F. Lopes

Universidade Federal de Pernambuco Recife – PE.

Arthur Galileu de Miranda Coelho

Sociedade Nordestina de Ecologia Recife – PE.

Carlos Frederico da Rocha

Universidade do Estado do Rio de Janeiro Rio de Janeiro – RJ.

Carmem S. Zickel

Universidade Federal Rural de Pernambuco Recife – PE.

Catarina da Silva Motta

Instituto de Pesquisas do Amazonas – INPA Manaus – AM.

Divino Brandão

Universidade Federal de Goiás Goiânia – GO.

Elba Ferraz

Escola Técnica Federal de Pernambuco Recife – PE.

Elton Leme

Herbarium Bradeanum Rio de Janeiro – RJ.

Everardo V. S. Barreto Sampaio

Universidade Federal de Pernambuco Recife – PE.

Freddy Bravo

Universidade Estadual de Feira de Santana Feira de Santana – BA.

Isabel Alves Santos

Universidade Estadual de Santa Catarina -UNESC Criciúma – SC.

Isabel Cristina S. Machado

Universidade Federal de Pernambuco Recife – PE.

Jaime Cabral

Universidade Federal de Pernambuco Recife – PE.

José Mª Cardoso da Silva

Belém – PA.

Leide Yassuco Takahashi

Universidade Estadual de Maringá Maringá – PR.

Luiz Malabarba

Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande do Sul Porto Alegre – RS.

Mª Jesus Nogueira Rodal

Universidade Federal Rural de Pernambuco Recife – PE.

Marcelo Tabarelli

Universidade Federal de Pernambuco Recife – PE.

Miguel Serediuk Milano

Fundação O Boticário de Proteção à Natureza São José dos Pinhais - PR.

Naércio Aquino Menezes

Universidade de São Paulo São Paulo - SP

Olaf H. Mielke

Universidade Federal do Paraná Curitiba – PR.

Patrícia C. Morellato

Universidade de São Paulo Rio Claro – SP.

Patrícia Smith Cavalcante

Departamento de Educação, UFPE Recife - PE.

Regina Célia Lobato Lisboa

Museu Paraense Emílio Goeldi Belém – PA.

Ricardo Braga

Universidade Federal de Pernambuco Recife – PE.

Rui Cerqueira

Universidade Federal do Rio de Janeiro Rio de Janeiro – RJ.

Sylvia Mota de Oliveira

Instituto de Pesquisas do Amazonas – INPA Manaus – AM.

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[PDF] Brejos de Altitude em Pernambuco e Paraba - Free Download PDF (2024)

References